色季拉山不同海拔梯度冷杉幼苗的基本特征及生理指標變化

劉濟銘，辛福梅*，楊小林，趙墾田，賈黎明

色季拉山不同海拔梯度冷杉幼苗的基本特征及生理指標變化

劉濟銘1,2，辛福梅1,2*，楊小林2，趙墾田2，賈黎明11

(1.北京林業(yè)大學林學院，北京100083；2.西藏農(nóng)牧學院資源與環(huán)境學院，西藏林芝860000)

對藏東南色季拉山不同海拔梯度（3 800～4 400 m）急尖長苞冷杉（Abies georgei var.smithii）幼苗的基本特征、根系活力、可溶性還原糖、可溶性蛋白質(zhì)、丙二醛含量、超氧化物歧化酶活性的變化規(guī)律進行研究，以闡明急尖長苞冷杉幼苗在不同海拔梯度的變化特征，為研究藏東南林線樹種對環(huán)境的響應機制提供理論依據(jù)。結(jié)果表明：1）色季拉山在海拔3 900 m處的環(huán)境條件適宜急尖長苞冷杉幼苗生長；2）色季拉山在海拔3 800～4 100 m范圍內(nèi)，急尖長苞冷杉幼苗可溶性蛋白質(zhì)、還原糖和根系丙二醛含量基本穩(wěn)定，環(huán)境脅迫對其生長無明顯影響；3）色季拉山從海拔4 200 m處開始向林線、樹線過渡，在海拔4 400 m處外界環(huán)境惡劣，急尖長苞冷杉幼苗的苗高、根系活力、葉綠素含量等指標均急劇下降，受環(huán)境脅迫影響較大。

色季拉山；海拔；急尖長苞冷杉幼苗；生理指標

植物與環(huán)境的關系主要體現(xiàn)在植物的生活史、形態(tài)、物候及生理等多個方面，不同植物種類有著不同的適應對策[1]。國內(nèi)外先后開展了諸多關于遺傳基因和環(huán)境因子對植物性狀作用模式的探索，在所研究的植物表型性狀中，葉片對植物營養(yǎng)的獲得、利用及利用效率的關系最為密切，能夠反映植物適應環(huán)境變化所形成的生存對策[2-3]。同樣，根系是植物與土壤直接接觸的器官，具有支持、吸收、合成和儲存有機物等功能，其活性與形態(tài)分布直接或間接影響著植物對營養(yǎng)和水分的吸收，進而影響植物地上部分的生長和生態(tài)功能的發(fā)揮[4]。隨著全球碳循環(huán)研究的深入，國內(nèi)外學者對根系構(gòu)型、生產(chǎn)和周轉(zhuǎn)、空間分布以及影響因素方面的研究熱情高漲。研究發(fā)現(xiàn)，環(huán)境中的溫度、水分、鹽分及養(yǎng)分狀況等都影響著植物根系的生長發(fā)育[5]，在不同環(huán)境條件下植物根系會產(chǎn)生相應的調(diào)節(jié)機制來適應環(huán)境。研究顯示：隨著海拔升高，許多植物葉面積減小[6]，但也有增大或先增大后減小的現(xiàn)象[7]；葉綠素含量隨海拔升高呈下降趨勢[8]，但有的變化不明顯[9]。植物幼苗的早期生長是決定其將來植被組成和植被類型的重要因素，幼苗對環(huán)境變化十分敏感，因而幼苗常用作監(jiān)測土壤、氣候等環(huán)境異質(zhì)性對植物群落組成影響的探針[10]。

青藏高原由于其海拔和氣候環(huán)境的多變性已成為我國一個獨特的地理單元，其東南部分布有全球海拔最高的高山林線，具有以冷杉、云杉和柏木等為主的林線樹種[11-12]。由此可見，青藏高原東南部既是世界上最高的林線分布區(qū)域，又是氣候變化最為明顯的區(qū)域之一，因而了解該地區(qū)林線的生態(tài)氣候指標可以為分析未來氣候情景下林線的可能變化提供基礎[13]。然而青藏高原地形復雜，交通不便，海拔高低起伏巨大，人口稀疏，導致對青藏高原的研究長期處于初級階段，同時，藏東南色季拉山也因此長期處于近自然狀態(tài)，受人為因素干擾極少，是良好的野外科學研究基地。本研究沿色季拉山海拔梯度（3 800～4 400 m）選擇生長良好的7—8年生急尖長苞冷杉（Abies georgei var.smithii）幼苗，通過對其幼苗葉片、根系基本特征及生理指標的研究，以期闡明色季拉山急尖長苞冷杉在不同海拔梯度的變化特征，為進一步解釋色季拉山冷杉林對海拔的響應機制提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)為自然環(huán)境特殊多樣、氣候類型復雜的藏東南色季拉山（E 93°12′～95°35′，N 29°10′～30°15′），位于西藏雅魯藏布江大拐彎西北側(cè)，念青唐古拉山與喜馬拉雅山脈接合處的工布自然保護區(qū)林芝縣內(nèi)。該區(qū)氣候?qū)儆诘湫偷膩喐呱綔貛О霛駶櫺詺夂颍蓾窦竟?jié)分明。林芝生態(tài)站多年觀測顯示：該地帶年平均氣溫3.5℃，最暖月（7月）平均氣溫11.15℃，最冷月（1月）平均氣溫4.1℃；年降水量1 095.4 mm，主要集中于6—9月；年平均相對濕度83%[14]。該區(qū)土壤以酸性棕壤為主，土層較厚，腐殖質(zhì)化過程明顯，土壤pH值在4～6之間[15]。受西南季風及地形的影響，色季拉山陰坡與陽坡的平均溫度、極端溫度、降雨量等存在較大差異，導致植被群落的反應和垂直帶變化較明顯，研究區(qū)內(nèi)急尖長苞冷杉（Abies georgei var.smithii）為色季拉山陰坡喬木層的優(yōu)勢種群。

急尖長苞冷杉為松科冷杉亞科冷杉屬植物，是青藏高原東南緣亞高山暗針葉林的主要樹種之一，主要分布在滇西北、川西南、藏東南的高山地帶，特別是在西藏林芝市的米林、察隅、波密等地[13]。它是冷杉屬在西藏分布面積最廣的樹種，為濕潤山地亞高山地帶的顯域植被和頂級群落，是構(gòu)成藏東南陰坡林線群落的優(yōu)勢樹種。在海拔4 300 m左右為色季拉山的森林線，海拔4 300 m以上喬木單株可以成活但不能成林分布，海拔4 400 m左右為樹線。色季拉山陰坡為急變型林線，海拔4 400 m為喬木樹種分布的上限，陰坡林線群落交錯區(qū)垂直寬度為70 m。本研究區(qū)域植被群落類型的基本特征[16]見表1。

表1 色季拉山林線研究區(qū)域植被群落類型基本特征[16]Table 1 Basic characteristics of timberline communities at different altitudes in the Mt.Shergyla[16]

1.2 樣品采集及處理

于2014年4月在色季拉山陰坡海拔3 800～4 400 m范圍內(nèi)，以垂直梯度100 m為間隔，設置7個20 m×20 m的研究樣地，按年齡結(jié)構(gòu)分別采集50株急尖長苞冷杉幼苗，標記，清水浸泡，流水沖洗、分離后供測定。本研究采用色季拉山不同海拔梯度生長狀況良好的7—8年生急尖長苞冷杉幼苗為樣本測定分析。

1.3 指標測定方法

1.3.1 基本生長指標測定

采用精度為0.02 mm的游標卡尺對急尖長苞冷杉幼苗的苗高、地徑進行統(tǒng)計，用分析天平分別測量樣品鮮質(zhì)量、飽和質(zhì)量。

1.3.2 根系活力測定

急尖長苞冷杉幼苗根系活力測定采用氯化三苯基四氮?（TTC）法。將各海拔梯度樣本根系混勻，各稱取0.1 g樣品，浸沒于混合液中，37℃保溫3 h后，加入1 mol/L硫酸2 mL終止反應，各取5 mL樣品液置于刻度試管中，加入5 mL乙酸乙酯和少量連二亞硫酸鈉（Na2S2O4），保證各管中量一致，充分振蕩提取紅色有色液層，以空白作參比，用分光光度計測定在485 nm處的吸光度值，測定根系活力。

1.3.3 葉綠素含量測定

用丙酮提取急尖長苞冷杉幼苗葉片，采用紫外分光光度計（UV5200）測定其葉綠素含量。

1.3.4 抗逆性指標測定

可溶性還原糖含量采用蒽酮法測定，可溶性蛋白質(zhì)含量采用考馬斯亮藍染色法測定，丙二醛含量采用雙組分分光光度法測定，超氧化物歧化酶活性采用氮藍四唑（NBT）法測定。

1.3.5 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2013、R3.3.1、SPSS 21.0等軟件對試驗數(shù)據(jù)和各項指標進行分析、處理，以及表格、圖表的繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同海拔梯度的急尖長苞冷杉幼苗基本生長指標差異

在不同海拔梯度下急尖長苞冷杉幼苗的苗高存在顯著差異（圖1）。其中，在3 900～4 400 m海拔范圍內(nèi)，苗高呈現(xiàn)顯著下降趨勢，但在3 900和4 100 m處有明顯峰值，且在海拔3 900 m處冷杉幼苗苗高達到（81.0±1.3）mm，較海拔4 400 m處高出66.4%。不同海拔梯度的地徑差異不顯著，基本維持在1.4～2.4 mm之間，但在海拔4 400 m處跌落至最低值（圖2）。

圖1 不同海拔的急尖長苞冷杉幼苗苗高變化Fig.1 Height changes of Abies georgei var.smithii seedlings at different altitudes

圖2 不同海拔的急尖長苞冷杉幼苗地徑變化Fig.2 Ground diameter changes of Abies georgei var.smithii seedlings at different altitudes

2.2 不同海拔梯度的急尖長苞冷杉幼苗葉綠素含量差異

葉片是植物與外界環(huán)境接觸面積最大的器官，在特定的環(huán)境中，植物葉片的形態(tài)特征、生理生化指標都會隨之發(fā)生相應的適應性變化，這些變化在植物對碳的同化、水分蒸騰和能量平衡方面發(fā)揮著重要作用[9]。在本研究中，不同海拔梯度的急尖長苞冷杉幼苗葉片的葉綠素含量差異顯著，且在不同海拔梯度下葉綠素a、葉綠素b和葉綠素總量均呈現(xiàn)出一致的變化趨勢（圖3）。在海拔3 900、4 100和4 300 m處冷杉幼苗葉片的葉綠素含量出現(xiàn)3次峰值，并在4300m處葉綠素總量達到最大值（12.76mg/L），比海拔4 000 m處超出51.1%。葉綠素含量是光反應進行的基礎，長期以來葉綠素含量被作為衡量葉片光能吸收和利用能力的指標[17]。冷杉幼苗分別在海拔3 900、4 100和4 300 m處達到了峰值，根據(jù)樣地地形分析，認為在海拔4 300 m處已接近林線范圍，高大喬木分布稀疏，光照強度高，而在海拔4 400 m處為急尖長苞冷杉樹線范圍，極端低溫，土壤瘠薄，光合效率低，幼苗生長狀況差。

圖3 不同海拔的急尖長苞冷杉幼苗葉片葉綠素含量變化Fig.3 Chlorophyll content changes of Abies georgei var.smithii seedlings at different altitudes

2.3 不同海拔梯度的急尖長苞冷杉幼苗根系活力差異

根系是植物活躍的吸收、合成器官，大量研究證實，根的生長狀況、形態(tài)分布和活躍水平直接或間接地影響地上部分的營養(yǎng)分配及生長狀況，根系活力是表征根系吸收養(yǎng)分功能的主要指標。相關性分析發(fā)現(xiàn)，急尖長苞冷杉幼苗根系活力與海拔呈顯著負相關。色季拉山不同海拔急尖長苞冷杉幼苗根系活力隨海拔上升總體呈現(xiàn)下降趨勢，并在海拔3 800 m處達到峰值[7.86 μg/(g·h)]，比海拔4 400 m處的最低值高出32.9%（圖4）。這說明冷杉幼苗根系在海拔3 800 m處活力最強。

2.4 不同海拔梯度的急尖長苞冷杉幼苗丙二醛含量差異

圖4 不同海拔的急尖長苞冷杉幼苗根系活力變化Fig.4 Root activity changes of Abies georgei var.smithii seedlings at different altitudes

植物暴露在有氧環(huán)境中或多或少都會受到超氧化物、過氧化氫等活性氧的影響，這會引起膜脂類過氧化和蛋白質(zhì)變性從而導致膜脂類的損傷。細胞膜通透性變化能反映細胞的損失程度。丙二醛（MDA）是膜脂過氧化作用的主要產(chǎn)物，它的產(chǎn)生會加劇膜的損傷，因此丙二醛含量可以有效反映膜脂過氧化程度。由圖5可知，色季拉山不同海拔急尖長苞冷杉幼苗葉片和根系的丙二醛含量存在顯著差異。其中：根系丙二醛含量始終高于葉片含量，且隨海拔的升高而升高；在海拔4 400 m處，急尖長苞冷杉幼苗根系的丙二醛含量達到峰值（5.05 μmol/L），比海拔3 800 m處提高了25.4%。

圖5 不同海拔的急尖長苞冷杉幼苗丙二醛濃度變化Fig.5 Malondiadehyde content changes of Abies georgei var.smithiiseedlings at different altitudes

2.5 不同海拔梯度的急尖長苞冷杉幼苗可溶性蛋白質(zhì)含量差異

可溶性蛋白質(zhì)大多是參與各種代謝的酶類物質(zhì)，在受到環(huán)境脅迫時會發(fā)生一定的變化，因此可溶性蛋白質(zhì)含量是衡量植物抗逆性的重要指標[18]。由圖6可知：色季拉山不同海拔梯度的急尖長苞冷杉幼苗葉片、根系的可溶性蛋白質(zhì)含量存在極顯著差異，可溶性蛋白質(zhì)含量基本隨海拔上升而升高；在色季拉山海拔3 800～4 100 m范圍內(nèi)，可溶性蛋白質(zhì)含量基本穩(wěn)定，從海拔4 200 m之后，可溶性蛋白質(zhì)含量顯著上升，在海拔4 300 m處葉片可溶性蛋白質(zhì)達到最大值（13.30 mg/g）。在海拔4 400 m處，冷杉幼苗葉片、根系的可溶性蛋白質(zhì)含量相比于3 800 m處分別提高了194%和820%，說明在海拔4 300和4 400 m處急尖長苞冷杉幼苗受到了較強的環(huán)境脅迫，導致可溶性蛋白質(zhì)含量顯著升高。

圖6 不同海拔的急尖長苞冷杉幼苗可溶性蛋白質(zhì)含量變化Fig.6 Soluble protein content changes of Abies georgei var.smithii seedlings at different altitudes

2.6 不同海拔梯度的急尖長苞冷杉幼苗可溶性還原糖含量差異

可溶性還原糖是一種重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，在干旱脅迫下，植物體內(nèi)的可溶性糖含量在一定程度上能反映植物對不良環(huán)境的適應能力[19]。由圖7可知：色季拉山不同海拔急尖長苞冷杉幼苗葉片的可溶性還原糖差異不顯著，而根系之間的可溶性還原糖含量差異顯著；在海拔3 800～4 100 m范圍內(nèi)，急尖長苞冷杉幼苗根系的可溶性還原糖含量持續(xù)降低，但在4 100～4 300 m范圍內(nèi)顯著升高，并在海拔4 300 m處達到峰值19.13%，在海拔4 400 m處急劇下降到15.80%，波動明顯。

圖7 不同海拔的急尖長苞冷杉幼苗可溶性還原糖含量變化Fig.7 Soluble sugar content changes of Abies georgei var.smithii seedlings at different altitudes

2.7 不同海拔梯度的急尖長苞冷杉幼苗超氧化物歧化酶活性差異

超氧化物歧化酶（superoxide dismutase,SOD）是一種廣泛存在的生物體金屬酶[20]，它通過與過氧化物酶、過氧化氫酶等發(fā)生協(xié)同作用，來防御活性氧或其他過氧化物自由基對細胞膜系統(tǒng)的傷害。在正常情況下，SOD可清除植物體內(nèi)不斷產(chǎn)生的超氧自由基，使植物體內(nèi)SOD活性和超氧自由基含量達成一定的平衡關系[21]。SOD活性高低可反映細胞膜透性變化和膜脂過氧化產(chǎn)物的含量變化。由圖8可知：色季拉山急尖長苞冷杉幼苗根系SOD活性基本隨海拔的升高而降低，但在海拔3 800和3 900 m之間呈先升高后降低的趨勢，在海拔4 300～4 400 m處急劇下降，達到最低值；在色季拉山海拔3 900 m處，冷杉幼苗SOD活性達到最高值[54.35 μg/(g·h)]，在海拔4 400 m處由于外界環(huán)境惡劣，已經(jīng)超過冷杉幼苗承受范圍，冷杉幼苗SOD活性急劇減弱，無法有效抵御逆境帶來的損害。

圖8 不同海拔的急尖長苞冷杉幼苗根系超氧化物歧化酶（SOD）活性變化Fig.8 Root superoxide dismutase(SOD)activity of Abies georgei var.smithii seedlings at different altitudes

2.8 不同海拔梯度的急尖長苞冷杉幼苗相關性分析

采用SPSS 21.0軟件對色季拉山不同海拔梯度急尖長苞冷杉幼苗各項基本指標進行相關性分析，結(jié)果如表2、表3所示。急尖長苞冷杉幼苗的苗高、根系活力和海拔均呈顯著負相關，幼苗葉片、根系的可溶性蛋白質(zhì)含量與海拔呈極顯著正相關，根系的丙二醛含量與海拔呈顯著正相關，地徑、葉綠素含量、可溶性還原糖含量、超氧化物歧化酶活性與海拔間無顯著相關性。

表2 不同海拔的急尖長苞冷杉幼苗基本指標的相關性分析Table 2 Correlation analysis of basic characteristics of Abies georgei var.smithii seedlings at different altitudes

表3 不同海拔的急尖長苞冷杉幼苗抗逆性指標的相關性分析Table 3 Correlation analysis of resistant indexes of Abies georgei var.smithii seedlings at different altitudes

3 討論與結(jié)論

青藏高原具有顯著區(qū)別于其他各地的氣候類型和地形因子，其中海拔是重要的地形因子之一。各環(huán)境因子在海拔梯度上也表現(xiàn)出梯度性變化，例如氣溫、氣壓等隨著海拔的升高而降低，但也有諸如極端溫度、光照、降雨量等因子出現(xiàn)不規(guī)律性變化[9]，加之微地形的差異，相同海拔的環(huán)境因子也有不同，這對當?shù)刂脖坏纳L分布產(chǎn)生了復雜影響，因此急尖長苞冷杉對不同海拔環(huán)境的響應也具有多樣性。苗高、地徑等基本生長指標可以直觀體現(xiàn)出急尖長苞冷杉幼苗在不同海拔梯度的基本生長狀況。在色季拉山不同海拔梯度上，冷杉幼苗的苗高、地徑在海拔3 900、4 100 m處較大，幼苗生長狀況良好，光合效率高，而丙二醛、可溶性蛋白質(zhì)和可溶性還原糖含量在海拔3 900 m處相對較低，說明在海拔3 900 m處環(huán)境脅迫和土壤滲透勢對冷杉幼苗的影響較小。且在海拔3 800～4 100 m范圍內(nèi)土壤溫度、濕度相對較高，腐殖質(zhì)層可達15～20 cm，土壤含砂石較少，有利于急尖長苞冷杉幼苗根系吸收水分、養(yǎng)分。綜上表明，在色季拉山海拔3 900與4 100 m處適宜急尖長苞冷杉幼苗生長。

急尖長苞冷杉在生長過程中會受到各種環(huán)境脅迫諸如干旱、水害、熱害、冷害、病蟲害等的影響，這些環(huán)境脅迫都將導致器官細胞的膜脂類過氧化、蛋白質(zhì)變性等，最終引起植株體內(nèi)各項生理指標發(fā)生規(guī)律性變化。對急尖長苞冷杉幼苗的抗逆性指標丙二醛含量、超氧化物歧化酶活性、可溶性蛋白質(zhì)和可溶性還原糖含量變化分析表明，在海拔3 800～4 100 m范圍內(nèi)，急尖長苞冷杉幼苗各項指標都趨于穩(wěn)定，幼苗生長良好，環(huán)境脅迫并未對冷杉幼苗產(chǎn)生較大影響。在海拔4 200～4 400 m范圍內(nèi)，急尖長苞冷杉幼苗表現(xiàn)出顯著的抗逆性指標變化，冷杉幼苗根系丙二醛、可溶性蛋白質(zhì)含量顯著上升，超氧化物歧化酶活性顯著降低。結(jié)合根系活力指標發(fā)現(xiàn)，在海拔4 200～4 400 m范圍內(nèi)，急尖長苞冷杉幼苗遭受環(huán)境脅迫影響較大，導致冷杉幼苗根系活力衰弱，苗高、地徑等基本生長指標下滑，苗木生長不良。

在海拔4 200～4 400 m范圍內(nèi)，林分向樹線過渡，郁閉度急劇下降，灌木、草叢發(fā)達，群落結(jié)構(gòu)為杜鵑冷杉林，光照強度高，在海拔4 300 m處冷杉幼苗葉片葉綠素含量達到峰值。但隨著海拔升高，溫度顯著下降，晝夜極端溫差超過冷杉幼苗所能承受的臨界值，土壤層稀薄、砂石較多，冷杉根系無法從土壤中汲取足夠的水分和養(yǎng)分。在海拔4 300和4 400 m處冷杉幼苗的各項生理指標顯示，冷杉幼苗丙二醛含量達到峰值，環(huán)境脅迫對其影響嚴重，因此，該海拔范圍的冷杉幼苗根系活力不足，苗木生長較差，在海拔4 400 m處表現(xiàn)尤為顯著。

綜上所述，急尖長苞冷杉幼苗生長受海拔影響顯著。在海拔3 800～4 100 m范圍內(nèi)急尖長苞冷杉幼苗生長較好，尤其在3 900 m處冷杉幼苗生長最旺盛；在海拔4 200～4 400 m處，外界環(huán)境變化劇烈，冷杉幼苗無法抵御該范圍環(huán)境脅迫帶來的影響，表現(xiàn)為幼苗矮小，活力衰弱，生長緩慢。結(jié)合試驗地光照、溫度、水分、林分條件和微地形等因素分析認為，在色季拉山海拔3 900 m處最適宜急尖長苞冷杉幼苗生長。

本研究由于受西藏特殊地理環(huán)境影響，交通運輸、采樣分析不便，在同一海拔只設置了1塊典型樣地，無法完全排除試驗地差異帶來的誤差。在今后的研究中，需進一步加大采樣密度和廣度，縮小海拔跨度，以更加精確地分析急尖長苞冷杉幼苗對藏東南色季拉山海拔梯度的響應。

[1] 劉金環(huán),曾德慧,DON K L.科爾沁沙地東南部地區(qū)主要植物葉片性狀及其相互關系.生態(tài)學雜志,2006,25(8):921-925.LIU J H,ZENG D H,DON K L.Leaf traits and their interrelationships of main plant species in southeast Horqin sandy land.Chinese Journal of Ecology,2006,25(8):921-925.(in Chinese with English abstract)

[2] VENDRAMINI F,DíAZ S,GURVICH D E,et al.Leaf traits as indicators of resource-use strategy in floras with succulent species.New Phytologist,2002,154(1):147-157.

[3] VORONIN P Y,IVANOVA L A,RONZHINA D A,et al.Structural and functional changes in the leaves of plants from steppe communities as affected by aridization of the Eurasian climate.Russian Journal of Plant Physiology,2003,50(5):604-611.

[4] 榮秀連,王波,宋采博,等.土壤某些物理性狀對植物根系生長的影響.草業(yè)與畜牧,2009(10):1-3.RONG X L,WANG B,SONG C B,et al.Effects of some physical properties of soil on plant root growth.Prataculture&Animal Husbandry,2009(10):1-3.(in Chinese)

[5] 未曉巍,呂杰,武慧,等.植物根系研究進展.北方園藝,2012(18):206-209.WEI X W,Lü J,WU H,et al.Research advances of plant roots.Northern Horticulture,2012(18):206-209.(in Chinese)

[6] JORDAN D N,SMITH W K.Radiation frost susceptibility and the association between sky exposure and leaf size.Oecologia,1995,103(1):43-48.

[7] 席本野,王燁,賈黎明,等.寬窄行栽植模式下三倍體毛白楊根系分布特征及其與根系吸水的關系.生態(tài)學報,2011,31(1):47-57.XI B Y,WANG Y,JIA L M,et al.Property of root distribution of triploid Populus tomentosa and its relation to root water uptake under the wide-and-narrow row spacing scheme.Acta Ecologica Sinica,2011,31(1):47-57.(in Chinese with English abstract)

[8] 韓發(fā),賁桂英,師生波.青藏高原不同海拔矮嵩草抗逆性的比較研究.生態(tài)學報,1998,18(6):654-659.HAN F,BEN G Y,SHI S B.Comparative study on the resistance of Kobresia humilis grown at different altitudes in Qinghai-Xizang Plateau.Acta Ecologica Sinica,1998,18(6):654-659.(in Chinese with English abstract)

[9] 祁建,馬克明,張育新.遼東櫟(Quercus liaotungensis)葉特性沿海拔梯度的變化及其環(huán)境解釋.生態(tài)學報,2007,27(3):930-937.QI J,MA K M,ZHANG Y X.The altitudinal variation of leaf traits of Quercus liaotungensis and associated environmental explanations.Acta Ecologica Sinica,2007,27(3):930-937.(in Chinese with English abstract)

[10]KULLMAN L.Rapid recent range-margin rise of tree and shrub species in the Swedish Scandes.Journal of Ecology,2002,90(1):68-77.

[11]石培禮.亞高山林線生態(tài)交錯帶的植被生態(tài)學研究.北京:中國科學院,1999.SHI P L.A study on vegetation ecology of subalpine timberline ecotone.Beijing:Chinese Academy of Sciences,1999.(in Chinese)

[12]WANG X P,ZHANG L,FANG J Y.Geographical differences in alpine timberline and its climatic interpretation in China.Acta Geographica Sinica,2004,59(6):871-879.

[13]何吉成,羅天祥,徐雨晴.藏東南色季拉山急尖長苞冷杉(Abies georgei var.smithii)林線的生態(tài)氣候特征.生態(tài)學報,2009,29(1):37-46.HE J C,LUO T X,XU Y Q.Characteristics of eco-climate at Smith fir timberline in the Sergyemla Mountains,Southeast Tibetan Plateau.Acta Ecologica Sinica,2009,29(1):37-46.(in Chinese with English abstract)

[14]羅大慶,張曉娟,任德智.藏東南色季拉山冷杉林林隙與非林隙小氣候比較.北京林業(yè)大學學報,2014,36(6):48-53.LUO D Q,ZHANG X J,REN D Z.Comparative research on microclimate between forest gaps and non-gaps of Smith fir forests in the Sejila Mountains,southeastern Tibet.Journal of Beijing Forestry University,2014,36(6):48-53.(in Chinese with English abstract)

[15]王景升,王文波,普瓊.西藏色季拉山主要林型土壤的水文功能.東北林業(yè)大學學報,2005,33(2):48-51.WANG J S,WANG W B,PU Q.Soil hydrological functions of the main forests on Sejila Hills in Tibet.Journal of Northeast Forestry University,2005,33(2):48-51.(in Chinese with English abstract)

[16]楊小林,崔國發(fā),任青山,等.西藏色季拉山林線植物群落多樣性格局及林線的穩(wěn)定性.北京林業(yè)大學學報,2008,30(1):14-20.YANG X L,CUI G F,REN Q S,et al.Plant diversity pattern and stability of the timberline community on Sejila Mountain in Tibet,western China.Journal of Beijing Forestry University,2008,30(1):14-20.(in Chinese with English abstract)

[17]LIN Z H,CHEN L S,CHEN R B,et al.CO2assimilation,ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase,carbohydrates and photosynthetic electron transport probed by the JIP-test,of tea leaves in response to phosphorus supply.BMC Plant Biology,2009,9:43.

[18]史玉煒,王燕凌,李文兵,等.水分脅迫對剛毛檉柳可溶性蛋白、可溶性糖和脯氨酸含量變化的影響.新疆農(nóng)業(yè)大學學報,2007,30(2):5-8.SHI Y W,WANG Y L,LI W B,et al.Effects of water stress on soluble protein,soluble sugar and proline content in Tamarix hispida.Journal of Xinjiang Agricultural University,2007,30(2):5-8.(in Chinese with English abstract)

[19]吉增寶,王進鑫,李繼文,等.不同季節(jié)干旱及復水對刺槐幼苗可溶性糖含量的影響.西北植物學報,2009,29(7):1358-1363.JI Z B,WANG J X,LI J W,et al.Dynamic changes of soluble sugar in the seedlings of Robinia pseudoacacia under drought stress and rewatering in different seasons.Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica,2009,29(7):1358-1363.(in Chinese with English abstract)

[20]馬偉榮,童軍茂,單春會.超氧化物歧化酶(SOD)的特征及在植物抗逆性方面的研究進展.食品工業(yè),2013,34(9):154-158.MA W R,TONG J M,SHAN C H.The characteristics of superoxide dismutase and its research in plant resistance.The Food Industry,2013,34(9):154-158.(in Chinese with English abstract)

[21]竇俊輝,喻樹迅,范術(shù)麗,等.SOD與植物脅迫抗性.分子植物育種,2010,8(2):359-364.DOU J H,YU S X,FAN S L,et al.SOD and plant stress resistance.Molecular Plant Breeding,2010,8(2):359-364.(in Chinese with English abstract)

Basic characteristics and physiological index changes of Abies georgei var.smithii seedlings at different altitudes of Shergyla Mountain.Journal of Zhejiang University(Agric.&Life Sci.),2017,43(5):623-630

LIU Jiming1,2,XIN Fumei1,2*,YANG Xiaolin2,ZHAO Kentian2,JIA Liming1
(1.College of Forestry,Beijing Forestry University,Beijing 100083,China;2.College of Resource and Environment,Xizang Agriculture and Animal Husbandry College,Linzhi 860000,Xizang,China)

Shergyla Mountain;altitude;Abies georgei var.smithii seedlings;physiological indexes

S 718.43

A

10.3785/j.issn.1008-9209.2016.08.242

Summary The relationship between plants and environment is mainly reflected in the life history,morphology,phenology,physiology of plants.Different kinds of plants have different adaptation strategies.The southeastern of Qinghai-Tibet Plateau is among the highest forest line distribution areas and one of the most obvious climate change areas in the world.Understanding ecological and climatic indicators of the forest line in this area can offer a foundation for analyzing the possible changes in the future climate scenario.By means of research on the basic characteristics and physiological indicators of Abies georgei var.smithii seedlings on Mt.Shergyla in southeastern Tibet,we hope to discover the response of Abies georgei var.smithii seedlings to the environment with different altitude gradients,and provide basic evidence for further explaining the response of Abies georgei var.smithii seedlings to altitude.

In this paper,we collected 350 seedlings of 7-8 years with great growth condition in the range of 3 800-4 400 m above sea level in April 2014.We measured their basic growth indexes,root activity,chlorophyll content,etc.,and employed Excel 2013,R3.3.1,SPSS 21.0 and other software to analyze the data.

國家自然科學基金（31460192）；西藏高原林業(yè)生態(tài)工程重點實驗室建設項目；西藏農(nóng)牧學院生態(tài)學學科高原生態(tài)恢復學術(shù)團隊項目。

辛福梅（http://orcid.org/0000-0001-6470-5200），E-mail:xzxinfumei@163.com

（First author）：劉濟銘（http://orcid.org/0000-0003-2926-8038），E-mail:18289143108@163.com

2016-08-24；接受日期（Accepted）：2017-09-11

The results showed that:1)The optimal growth of Abies georgei var.smithii seedlings was observed at the altitude of 3 900 m.The basic characteristics and chlorophyll content were significantly higher than the other altitudes.2)At the altitude of 3 800 m to 4 100 m,the soluble protein content,soluble sugar content and root activity of Abies georgei var.smithii seedlings were basically stable,indicating that the environmental stress had no significant effect on the growth of Abies georgei var.smithii seedlings.3)From the altitude of 4 200 m in the Mt.Shergyla,transition began with the forest line and tree line,and the external environment at the altitude of 4 400 m was harsh.The indexes such as seedling height,root activity and chlorophyll content declined sharply which were greatly affected by environmental stress.

In sum,the growth of Abies georgei var.smithii seedlings is largely affected by the altitude of Mt.Shergyla.The seedlings could not resist the effects of environmental stress in the range of the forest line,which resulted in short seedlings with weak energy and slow growth.