浙江榧屬植物葉片變異及其分類學意義

滕童瑩， 潘成椿， 劉菊蓮， 陳子林， 謝文遠， 金孝鋒

(1. 杭州師范大學生命與環(huán)境科學學院, 浙江 杭州 310036; 2. 浙江九龍山國家級自然保護區(qū), 浙江 遂昌 323300;3. 浙江省大盤山國家級自然保護區(qū), 浙江 磐安 322300; 4. 浙江省森林資源監(jiān)測中心，浙江 杭州 310020)

浙江榧屬植物葉片變異及其分類學意義

滕童瑩1， 潘成椿2， 劉菊蓮2， 陳子林3， 謝文遠4， 金孝鋒1

(1. 杭州師范大學生命與環(huán)境科學學院, 浙江 杭州 310036; 2. 浙江九龍山國家級自然保護區(qū), 浙江 遂昌 323300;3. 浙江省大盤山國家級自然保護區(qū), 浙江 磐安 322300; 4. 浙江省森林資源監(jiān)測中心，浙江 杭州 310020)

榧屬Torreya植物為國家保護植物，浙江現(xiàn)知有3種、1變種.通過對浙江榧屬植物葉片長度、先端和基部形態(tài)的觀察和測量，分析其變異式樣，并結合其他形態(tài)性狀探討了其分類學意義.結果如下：1)葉片長度在4個分類群之間均為顯著差異，但巴山榧T.fargesii和榧樹T.grandis之間、九龍山榧T.grandisvar.jiulongshanensis和長葉榧T.jackii之間的形象化柱狀圖均呈現(xiàn)不同程度的重疊；2)葉片先端形態(tài)在榧樹、巴山榧、長葉榧3個種穩(wěn)定，九龍山榧漸尖和急尖均存在，但在個體中穩(wěn)定；3)葉片基部形態(tài)在所觀測的4個分類群中都是穩(wěn)定的；4)九龍山榧葉片長度在居群內(nèi)和不同居群間均顯示較大變異；5)葉片長度、先端和基部形態(tài)是有用的分類性狀，并據(jù)此將九龍山榧作為種級處理.

榧屬；九龍山榧；葉片性狀；變異式樣；分類學意義

0 引 言

榧屬Torreya植物為紅豆杉科Taxaceae的常綠喬木，東亞-北美洲際間斷分布，據(jù)記載共7種，其中東亞有5種、2變種，北美有2種[1-5].我國有野生榧屬植物4種、2變種，自橫斷山區(qū)分布至華東，另有從日本引入栽培的T.nucifera[1].榧屬為古老珍稀的孑遺植物，具有重要經(jīng)濟、科學研究價值，全部野生種(包括變種)均被列為國家二級保護[6].

浙江有榧屬植物2種、1變種[2,7]，其中榧樹T.grandis分布很廣，經(jīng)長期選育后，選出了香榧T.grandis‘Merrillii’這樣種子大、品質(zhì)佳、產(chǎn)量豐的優(yōu)良類型，種子炒熟后為著名的干果，以諸暨的“楓橋香榧”最為有名.張宏偉等[8]報道了浙江新記錄巴山榧T.fargesii.浙江的榧屬植物種類雖然不多，但在遂昌九龍山發(fā)現(xiàn)的、被命名為榧樹的變種的九龍山榧T.grandisvar.jiulongshanensis的類型，形態(tài)上接近榧樹和長葉榧T.jackii，其分類地位和親緣關系是值得研究的問題.經(jīng)野外調(diào)查，將磐安花溪、麗水蓮都、松陽安民和天臺石梁的一些零星分布的個體均鑒定為九龍山榧，因很少采集到種子標本，所依據(jù)的大多是葉片長度.

我國榧屬植物的分類，種子胚乳是否向內(nèi)深皺是十分重要的性狀[6]，但采集標本有時很難采到帶種子的，葉片的形態(tài)成為榧屬植物分類另一個極其重要的依據(jù)，例如葉片先端和基部形狀，尤其是葉片長度.但是葉片長度在種內(nèi)的分化類型呈現(xiàn)連續(xù)的數(shù)量性狀變異，不好掌握.通過對形態(tài)性狀變異的統(tǒng)計分析，能很好地解決復合體的分類問題，如長果婆婆納veronicaciliata[9]、庭藤Indigoferadecora[10]、毛葉石楠Photiniavillosa[11]、短葶山麥冬Liriopemuscari[12]和胡枝子Lespedezabicolor[13]等.

通過對浙江榧屬的大量標本形態(tài)觀察、葉片長度測量統(tǒng)計分析，擬解決以下問題：1)葉片的變異式樣在浙江產(chǎn)的各個種中是否具有分類學意義；2)九龍山榧的分類地位如何，不同產(chǎn)地個體的葉片是否存在差異；3)磐安花溪類群個體數(shù)量較多，種子與九龍山榧差異大，葉片長度是否也存在差異.這可以為探討我國四川榧T.parvifolia和云南榧T.fargesiivar.yunnanensis(有時也作為獨立的種處理)的分類地位提供借鑒作用.

1 材料與方法

1.1 材料來源

分析用的數(shù)據(jù)均來源于采自浙江的臘葉標本，除了作者采集的大多數(shù)標本以外，還查閱杭州植物園標本館的相關種.其中巴山榧5個個體采自浙江臨安昌化，九龍山榧除采自模式產(chǎn)地遂昌的3個個體以外(先后有6號標本)，還有磐安花溪6個個體，麗水蓮都、松陽安民和縉云大洋山各1個個體.榧樹和長葉榧在浙江分布較廣，在采集的標本中隨機選出不同產(chǎn)地不同號的用于分析，每1號標本視為1個個體(九龍山榧除采自遂昌王村口的3個個體以外，在標本館測量的3號標本因無對應的信息，視為3個不同的個體).

1.2 測量方法

榧屬植物的葉片邊緣常反卷，因此只分析葉片長度的變異.用精度為0.01 mm的游標卡尺測量葉片長度，葉片先端和基部的形態(tài)在體視鏡下觀察記錄.

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計

采用IBM SPSS Statistics 20軟件對所得數(shù)據(jù)進行常規(guī)的統(tǒng)計分析，得到各個種的最大值、最小值、平均值和標準誤等，并進行種間、九龍山榧不同居群(產(chǎn)地)間的單因素方差分析.采用STATISTICA軟件統(tǒng)計各種的葉片長度數(shù)據(jù)在不同分布區(qū)間的頻度.用SigmaPlot 10.0作葉片長度分布的形象化柱形圖、九龍山榧不同居群葉片長度變異圖.

2 結果與分析

2.1 葉片長度的變異

浙江榧屬植物3種、1變種的葉片長度變異詳見表1和圖1，可以粗略地將這4個類群分成短葉片類型(包括巴山榧和榧樹)、長葉片類型(包括長葉榧和九龍山榧).巴山榧葉片長度在6.56～29.94 mm之間，平均值為12.42 mm，所測量的779枚葉片中，長度測量值大多在10～15 mm之間，變異較??；榧樹的葉片長度在7.02～36.56 mm之間，平均長度為17.50 mm，長度測量值在15～20 mm之間的最多，占51.61%，10～15 mm和20～25 mm之間的各占24.25%和20.03%.雖然統(tǒng)計顯示巴山榧葉長顯著短于榧樹，但葉長形象化柱狀圖顯示有較大部分的重疊.

圖1顯示九龍山榧和長葉榧的葉片長度變異較大，但統(tǒng)計顯示兩個也存在顯著差異.九龍山榧葉片長度在10.99～69.77 mm之間，葉片長度通常在30～50 mm之間；長葉榧的葉片長度26.03～136.34 mm之間，但大多在70～85 mm之間.

2.2 葉片先端和基部形態(tài)的變異

所觀察的榧屬3種、1變種葉片先端和基部的形態(tài)見表1.葉片先端可分為急尖和漸尖，均有細針刺.榧樹和巴山榧葉片先端均為急尖，長葉榧的葉片先端均為漸尖.但九龍山榧大多為漸尖，有時為急尖.

觀察發(fā)現(xiàn)葉片基部形態(tài)榧樹為近圓形，兩側(cè)不對稱；巴山榧葉片基部寬楔形，兩側(cè)稍不對稱；九龍山榧和長葉榧葉片基部楔形，兩側(cè)近對稱.葉片基部形態(tài)變異小.

表1 浙江榧屬植物葉片變異統(tǒng)計Tab. 1 Statistical analysis of leaf variation of Torreya plants in Zhejiang

圖1 浙江榧屬3種1變種葉片長度的形象化柱形圖Fig. 1 Pictorialized column diagram of leaf length offour Torreya taxa in Zhejiang

A: 最小值; B: 最大值; C-D: 標準差; M: 平均值.圖2 九龍山榧不同居群葉片長度變異Fig. 2 Variation of leaf length of Torreya grandisvar. jiulongshanensis

2.3 九龍山榧不同產(chǎn)地葉片的變異

九龍山榧的葉片長度介于榧樹和長葉榧之間，以往作為榧樹的變種.從遂昌、磐安花溪、松陽安民、麗水蓮都和縉云所采集的情況看，在磐安花溪分布較為集中，其他僅采到極少量的個體.不同產(chǎn)地的九龍山榧葉片長度變異情況見表2、圖2，其葉片長度在居群內(nèi)均有變異，不同居群間也有交叉重疊.葉片先端在遂昌的居群有變異，王村口2個個體葉片全為急尖，觀測葉片數(shù)527枚，占總數(shù)的17.32%，其他的個體葉片全為漸尖(表1)，而且同一個個體的葉片先端形態(tài)是穩(wěn)定的.

表2 九龍山榧不同居群葉長性狀統(tǒng)計表Tab. 2 Statistical analysis of leaf length of Torreya grandis var. jiulongshanensis

3 結 語

3.1 葉片變異及其分類學意義

從浙江所產(chǎn)的野生榧屬植物中，榧樹和巴山榧為短葉片類型，前者的葉片長度0.7～3.6 cm，先端急尖，基部近圓形且兩側(cè)不對稱；后者葉片長度在0.6～3.0 cm之間，先端急尖，基部寬楔形而兩側(cè)稍不對稱.長葉榧和九龍山榧屬長葉片類型，長葉榧葉片長度在2.6～13.6 cm之間，先端漸尖，基部楔形而兩側(cè)近對稱；九龍山榧葉片長度在1.1～7.0 cm之間，先端大多漸尖(在遂昌王村口的2個個體為急尖)，基部楔形且兩側(cè)近對稱.從葉片先端和基部形態(tài)看，榧屬、巴山榧和長葉榧均較穩(wěn)定.

但從遂昌王村口的3個個體觀察和采集看，葉片先端急尖的有2個個體(1株為雌株，1株為雄株)，葉片長度分別在1.3～3.1 cm和1.6～5.8 cm之間，另1個個體亦為雄株，葉片長度在2.2～5.2 cm之間.葉片長度的變異統(tǒng)計看，4個分類群互相均差異極顯著.形象化柱狀圖顯示榧樹和巴山榧葉片長度有較明顯的重疊，而與長葉榧和九龍山榧分化較明顯.此外，胚乳是否向內(nèi)深皺也是分類的重要性狀，除了榧樹種子的胚乳微皺外，其他均為深皺.

綜合而言，葉片的形態(tài)性狀可以作為榧屬分類的依據(jù).

3.2 九龍山榧不同產(chǎn)地個體的形態(tài)變異

九龍山榧的統(tǒng)計數(shù)據(jù)大多來自野外的獨立個體，其中磐安花溪6個個體、松陽安民1個個體、麗水蓮都1個個體、縉云1個個體，遂昌的6個個體間葉片長度雖有分化，但顯示有交叉過渡.其中，遂昌王村口的2個個體葉片先端為急尖，不同于其他的.

就目前的采集看，九龍山榧的個體數(shù)量少，分布零星，加上植物為雌雄異株，能采到種子的僅遂昌王村口和磐安花溪.盡管如此，這給物種分類帶來了極大的幫助.兩者種子的胚乳雖然均為深皺，但外形差異甚大，遂昌王村口居群的種子為倒長卵球形，寬不及1.5 cm，兩頭尖，磐安花溪居群的種子倒卵球形，寬1.6～2.4 cm，兩頭圓鈍，且表面多凹槽.磐安花溪的居群是否代表了不同的種，有待進一步研究.至于松陽安民、麗水蓮都、縉云的少量個體，至今未見種子，基于多基因片段測序的聚類分析結果，或許可以作為分類的參考.

3.3 遂昌的九龍山榧應為獨立的種

采自遂昌的九龍山榧(為模式標本產(chǎn)地)，原作為榧樹的變種Torreyagrandisvar.jiulongshanensis發(fā)表.本研究表明，其葉片長度顯著長于榧樹，先端漸尖或急尖，基部楔形，加之其種子的胚乳深皺，區(qū)別甚大，應作為獨立的種處理.現(xiàn)作新組合如下：

九龍山榧Torreya jiulongshanensis (Z. Y. Li, Z. C. Tang et N. Kang) C. C. Pan, J. L. Liu et X. F. Jin, comb. et stat. nov. Basionym:T.grandisFort. ex Lindl. var.jiulongshanensisZ. Y. Li, Z. C. Tang et N. Kang in Bull. Bot. Res., Harbin 15(3): 356. 1995. Type: Zhejiang (浙江), Suichang (遂昌), Mount. Jiulong (九龍山),Z.Y.LietZ.C.Tang(李志云, 湯兆成) 9009 (holotype, PE!).

[1] 鄭萬鈞,傅立國.中國植物志：第七卷[M].北京：科學出版社,1978.

[2] 康寧,湯仲塤.榧屬分類學研究[J].植物研究，1995,15(3):349-362.

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[12] 徐炳聲,李林初.短葶山麥冬種群分類問題的探討[J].植物分類學報,1981,19(4):456-461.

[13] 徐炳聲,李學禹,顧德興.胡枝子種內(nèi)地形梯度變異的分析[J].植物分類學報,1983,21(3):306-318.

Leaf Variation ofTorreyaPlants in Zhejiang and its Taxonomic Implications

TENG Tongying1, PAN Chengchun2, LIU Julian2, CHEN Zilin3, XIE Wenyuan4, JIN Xiaofeng1

(1. College of Life and Environmental Sciences, Hangzhou Normal University, Hangzhou 310036, China; 2. Zhejiang Jiulongshan National Natural Reserve, Suichang 323300, China; 3. Zhejiang Dapanshan National Natural Reserve, Pan’an 322300, China;4. Forest Resources Monitoring Center of Zhejiang Province, Hangzhou 310020, China)

The species of the genusTorreyaare endangered and protective plants in China, and three species with one variety are recorded in Zhejiang. Based on the observation of leaf apex and base, together with the measure of leaf length, the variation patterns of these characters are analyzed, and the taxonomic significances are discussed in the present paper. The results are mainly as following: Leaf length shows all significant differences among the four taxa, whileT.fargesiiandT.grandis,T.grandisvar.jiulongshanensisandT.jackiiare both more or less overlapped in the pictorialized column diagram. The shapes of leaf apex inT.fargesii,T.grandisandT.jackiiare all stable, while those ofT.grandisvar.jiulongshanensisare acuminate or acute. The shapes of leaf base in the four taxa are all stable. Leaf length ofT.grandisvar.jiulongshanensisshows considerably variable both in populations and among populations. A new combination,Torreyajiulongshanensis, is proposed here.

Torreya;T.jiulongshanensis; leaf morphology; variation pattern; taxonomic implication

2016-04-10

浙江省野生植物資源調(diào)查、建檔、編纂及《浙江植物志》(第二版)編著項目(335010-2015-0005).

金孝鋒(1978—),男,教授,博士,主要從事植物分類與系統(tǒng)進化研究.E-mail:docxfjin@163.com

10.3969/j.issn.1674-232X.2017.01.003

Q949

A

1674-232X(2017)01-0009-04