影響黃龍?jiān)孱惾郝浣Y(jié)構(gòu)的環(huán)境因子分析

張存凱， 李瓊芳*， 唐 淑， 張清明， 陳 超， 呂治州， 張文靜

1.西南科技大學(xué)生命科學(xué)與工程學(xué)院， 四川 綿陽 621010 2.黃龍國家級(jí)風(fēng)景名勝區(qū)管理局， 四川 阿壩 623300

影響黃龍?jiān)孱惾郝浣Y(jié)構(gòu)的環(huán)境因子分析

張存凱1， 李瓊芳1*， 唐 淑2， 張清明2， 陳 超1， 呂治州1， 張文靜1

1.西南科技大學(xué)生命科學(xué)與工程學(xué)院， 四川 綿陽 621010 2.黃龍國家級(jí)風(fēng)景名勝區(qū)管理局， 四川 阿壩 623300

為了探討引起黃龍鈣華沉積區(qū)附著藻類大量滋生的原因、持續(xù)發(fā)展的趨勢(shì)以及對(duì)鈣華景觀產(chǎn)生的影響，于2015年春、夏、秋季采集景區(qū)內(nèi)12個(gè)典型樣地的藻樣和水樣，在進(jìn)行群落結(jié)構(gòu)分析和環(huán)境因子分析的基礎(chǔ)上，采用CCA(典型對(duì)應(yīng)分析)以探明影響群落結(jié)構(gòu)的主要環(huán)境因子.結(jié)果表明：①試驗(yàn)共檢出藻類88種，隸屬于5門9綱18目20科37屬，優(yōu)勢(shì)種以貧營養(yǎng)土著型為主；②隨季節(jié)更替，物種豐度、生物量和Margalef指數(shù)增加，Pielou指數(shù)下降，Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)變化穩(wěn)定；③基于CCA結(jié)果發(fā)現(xiàn)，pH(F=1.6，P=0.02)和海拔(F=1.5，P=0.04)是影響群落結(jié)構(gòu)的主要環(huán)境因子.研究顯示，當(dāng)前環(huán)境下，自然因子較人為因子對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響更為顯著，后期在制訂水環(huán)境評(píng)估及鈣華資源保護(hù)方案時(shí)，應(yīng)當(dāng)充分考慮特定環(huán)境因子的影響.

黃龍風(fēng)景區(qū)； 附著藻類； 群落結(jié)構(gòu)； 環(huán)境因子； 優(yōu)勢(shì)種

著生藻類(periphytic algae)又名周叢藻類，是一種生活在水體基質(zhì)上的附著生物[1].作為生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分、食物鏈的基礎(chǔ)環(huán)節(jié)[2- 3]，其種類組成和分布不但對(duì)環(huán)境因子的變化具有指示作用，而且還影響到生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能.同時(shí)環(huán)境條件的改變也直接或間接影響到藻類群落結(jié)構(gòu)[4- 6].Lotter等[7]對(duì)阿爾卑斯山脈的68個(gè)小湖泊表層著生硅藻進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，貧—中營養(yǎng)湖泊主要以鏈形小環(huán)藻(Cyclotellacatenata)為優(yōu)勢(shì)種，中—富營養(yǎng)湖泊的硅藻優(yōu)勢(shì)種有美麗星桿藻(Asterionellaformosa)、微小冠盤藻(Stephanodiscusparvus)等；Labrenz等[8]發(fā)現(xiàn)，黃石國家公園溫泉的石灰華沉積物中生活著一些桿狀細(xì)菌和硅藻，這些微生物的胞外聚合物(EPS)通過不斷吸附Ca2+，在生物膜表面使碳酸鹽微晶體沉淀并鈣化，從而參與和影響喀斯特沉積過程；在對(duì)若爾蓋濕地調(diào)查[9]過程中發(fā)現(xiàn)，當(dāng)?shù)毓柙逯参锞哂忻黠@的北半球高山咸水的特點(diǎn)，擁有常見一些典型的高山冷水種，如雪花泥生藻(Luticolanivalis)等.

黃龍溝整個(gè)鈣華沉積區(qū)均分布有各種著生藻類，其對(duì)鈣華景觀的作用：①增色作用[10]，其多樣的色澤為黃龍溝五彩繽紛的景色平添無數(shù)變化；②參與鈣華沉積作用[11]，藻類通過與沉積物顆粒緊密結(jié)合形成藻席，成層加積和側(cè)向延伸，與水文、地形等因素共同引導(dǎo)和控制鈣華景觀的形成和規(guī)模；③溶蝕鈣華景觀[12]，當(dāng)藻類分泌酸性物質(zhì)或其呼吸作用占主導(dǎo)地位時(shí)，對(duì)鈣華景觀的破壞更突出；尤其后2種作用受到強(qiáng)調(diào)，因藻類具有龐大的生物量及多樣的代謝方式，在鈣華地貌的形成過程中比其他生物受到更廣泛的關(guān)注.

目前，黃龍溝藻類存在大量滋生的狀況，為對(duì)該現(xiàn)象產(chǎn)生原因、發(fā)展趨勢(shì)以及對(duì)鈣華的影響進(jìn)行初步探討，于2015年春、夏、秋季對(duì)溝內(nèi)水體理化性質(zhì)、藻類群落結(jié)構(gòu)變化進(jìn)行連續(xù)系統(tǒng)的分析，以期提出可能的治理措施，為后期水環(huán)境綜合管理以及鈣華景觀保護(hù)提供指導(dǎo)意見.

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

黃龍風(fēng)景區(qū)位于四川省阿壩藏族羌族自治州松潘縣境內(nèi)，鈣華資源數(shù)量眾多且形態(tài)各異，于1992年被聯(lián)合國教科文組織列為世界自然遺產(chǎn)[13].研究區(qū)域定在游客人數(shù)眾多的黃龍溝主景區(qū)，屬高原溫帶亞寒帶季風(fēng)氣候類型，終年干燥寒冷，年均氣溫7 ℃，年均降水量約760 mm，集中于5—10月.

1.2 樣本采集及處理

于2015年選擇溝內(nèi)12個(gè)最具代表性的樣地進(jìn)行取樣，包括典型彩池(如五彩池)、灘流(如金沙鋪地)等，冬季(11月—翌年4月)景區(qū)內(nèi)各景點(diǎn)冰雪覆蓋，無地表水流淌，故未做冬季的相關(guān)研究，只采得春、夏、秋三季樣品.采用高精度手持GPS (MobileMap，美國麥哲倫公司)記錄各樣地的地理位置與海拔.

定量樣品采集及處理：在各樣地上下游50 m范圍內(nèi)，依據(jù)生境(流速、透明度)的不同，挑選10個(gè)鈣華壁，從各鈣華壁上用小鏟輕輕刮取面積為60 cm2(4 cm×15 cm的矩形塑料環(huán))的著生藻類，全部刮到盛有蒸餾水的500 mL樣品瓶中，用魯戈氏液固定，貼上標(biāo)簽，帶回實(shí)驗(yàn)室.直接靜置沉淀24 h后，小心棄去上清液，余下90～95 mL沉淀物轉(zhuǎn)入100 mL定量瓶中，再用上清液少許沖洗容器幾次，定容至100 mL.

定性樣品采集及處理：仍按上述方法，經(jīng)固定后的藻類帶回實(shí)驗(yàn)室做種類鑒定.

水樣采集及處理：無菌水瓶收集水樣1 L，并用0.45 μm孔徑的纖維素薄膜過濾除雜.

各樣地采集2個(gè)平行水樣和藻樣，置于低溫保溫箱中，于48 h內(nèi)帶回實(shí)驗(yàn)室.

1.3 水環(huán)境因子分析

水環(huán)境因子檢測(cè)共9項(xiàng)，包括pH、EC、水溫和ρ(DO) 4項(xiàng)物理因子及ρ(TOC)、ρ(TP)、ρ(TN)、ρ(CODMn)和ρ(NO3-) 5項(xiàng)化學(xué)因子，所有因子檢測(cè)按文獻(xiàn)[14]進(jìn)行.pH、EC、水溫和ρ(DO)采用便攜式多參數(shù)水質(zhì)分析儀(DR2800，美國HACH公司)現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定；ρ(CODMn)采用COD分析儀(HH- 3，美國HACH公司)測(cè)定；ρ(TOC)采用總有機(jī)碳分析儀(Liqui TOCⅡ，德國Elementar公司)測(cè)定；ρ(TP)和ρ(TN)采用總磷總氮快速測(cè)定儀(LH- 3BN，北京連華公司)測(cè)定；ρ(NO3-)采用離子色譜儀(ICS- 900，美國賽默飛公司)測(cè)定.

1.4 數(shù)據(jù)分析與處理1.4.1 藻類群落結(jié)構(gòu)特征分析

取0.1 mL經(jīng)充分搖勻的藻樣滴加于0.1 mL計(jì)數(shù)框中，在光學(xué)顯微鏡(Olympus BX51，江南光電股份有限公司) 1 000倍油鏡下進(jìn)行形態(tài)學(xué)鑒定[15- 16]和計(jì)數(shù)[17]，計(jì)數(shù)100個(gè)視野，計(jì)數(shù)2片，取其平均值，如2片計(jì)數(shù)結(jié)果個(gè)數(shù)相差15%以上則進(jìn)行第3片計(jì)數(shù)，取其中個(gè)數(shù)相近的2片計(jì)數(shù)結(jié)果平均值.所有標(biāo)本力求鑒定到種，用劃“正”的方法記錄每個(gè)物種的個(gè)體數(shù)，并對(duì)其中部分種類顯微攝像.豐度和生物量的計(jì)算參照《河流生態(tài)調(diào)查技術(shù)方法》[18]進(jìn)行.

采用Margalef指數(shù)(dMar)、Pielou指數(shù)(J′)、Shannon-Wiener指數(shù)(H′)、Simpson指數(shù)(D)、優(yōu)勢(shì)度作為物種多樣性的測(cè)度指數(shù).具體計(jì)算方法：

dMar=(S-1)lnNi

(1)

(2)

J′=H′lnS

(3)

(4)

Y=fiP

(5)

式中，S為某樣地種屬數(shù)，Ni為該地點(diǎn)的種類數(shù)，N為總種數(shù)，P為某地點(diǎn)種類數(shù)占總種數(shù)的比率，fi為第i個(gè)物種出現(xiàn)頻率.將Y≥0.02定為優(yōu)勢(shì)種.

通過Origin 8.0中制作箱形圖以分析各季節(jié)藻類豐度、生物量和多樣性變化范圍，利用SPSS 19.0對(duì)各參數(shù)季節(jié)間差異進(jìn)行評(píng)價(jià)，并通過非參數(shù)獨(dú)立樣本檢驗(yàn)法(Mann-Whitney U)檢驗(yàn)差異的顯著水平.

1.4.2 藻類群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子相關(guān)性分析

CCA(典型對(duì)應(yīng)分析)是將對(duì)應(yīng)分析和多元回歸分析結(jié)合，每一步計(jì)算結(jié)果都與環(huán)境因子回歸，詳細(xì)研究物種與環(huán)境關(guān)系的一種排序方法[19].物種數(shù)據(jù)矩陣和環(huán)境數(shù)據(jù)矩陣(除pH外)分析前經(jīng)過lg(x+1)轉(zhuǎn)換處理，使數(shù)據(jù)接近正態(tài)化分布，進(jìn)而利用Canoco 5.0軟件分析環(huán)境因子與藻類群落結(jié)構(gòu)的關(guān)系.

2 結(jié)果與分析

2.1 黃龍?jiān)孱惾郝浣Y(jié)構(gòu)特征2.1.1 藻類群落組成及優(yōu)勢(shì)種分析

根據(jù)調(diào)查統(tǒng)計(jì)，12個(gè)樣地中共檢出藻類88種，隸屬于5門9綱18目20科37屬(見表1).其中，硅藻門23屬62種(占70.45%)，黃藻門2屬12種(占13.64%)，藍(lán)藻門5屬5種(占5.68%)，綠藻門6屬7種(占7.96%)，裸藻門1屬2種(占2.27%).各季節(jié)藻類群落結(jié)構(gòu)存在差異，春季共發(fā)現(xiàn)藻類4門18屬41種，夏季5門32屬73種，秋季5門36屬83種.

優(yōu)勢(shì)度分析結(jié)果表明，春季、夏季、秋季的優(yōu)勢(shì)藻分別為6、15、20種(見表2).其中，橋彎藻屬的部分物種(如新月形橋彎藻、近平截橋彎藻等)及舟形藻屬的長(zhǎng)圓舟形藻三季均有出現(xiàn)，扁圓卵形藻和膨大曲殼藻新增為夏季、秋季的優(yōu)勢(shì)種，奧地利彎肋藻、普通肋縫藻、念珠狀等片藻待入秋后才繁殖迅速.

2.1.2 豐度、生物量的季節(jié)變化

由圖1可見，藻類豐度和生物量季節(jié)間差異不明顯，二者變化規(guī)律極為相似.春季、夏季、秋季豐度平均值分別為2.10×104、2.53×104和3.32×104L-1，生物量平均值分別為0.03、0.04和0.04 mgL.春季，藻類豐度和生物量均較低；夏季，水體營養(yǎng)鹽含量的增加使藻類生長(zhǎng)進(jìn)入對(duì)數(shù)期；秋季，藻類生長(zhǎng)逐漸進(jìn)入平穩(wěn)期，表現(xiàn)為豐度和生物量略微增加.

2.1.3 物種多樣性分析

由圖2可見，Margalef指數(shù)與季節(jié)的相關(guān)性顯著(P<0.05)，表現(xiàn)為隨季節(jié)更替逐漸增加.Margalef指數(shù)春季介于1.44～2.87之間，夏季(1.73～5.55)大幅上升，秋季(2.58～5.71)雖有所增加，但程度并不明顯.同Margalef指數(shù)相比，Pielou指數(shù)隨季節(jié)更替則呈逐漸下降趨勢(shì)，春季、夏季、秋季平均值分別為0.18、0.14和0.13.Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Simpson指數(shù)受季節(jié)的影響不顯著(P=0.10)，分別在0.33±0.04及0.82±0.18之間波動(dòng).

2.2 水環(huán)境因子季節(jié)性變化特征

由表3可見，pH相對(duì)于其他指標(biāo)季節(jié)性變異最小，春季、夏季、秋季其變異系數(shù)分別為4.23%、4.15%和4.91%，水質(zhì)總體呈弱堿性.ρ(TOC)季節(jié)性變異最大，變異系數(shù)分別為101.48%，34.01%和56.58%，隨季節(jié)更替ρ(TOC)逐漸增加，主要出現(xiàn)在五彩池、飛瀑流輝、迎賓池等地.水溫普遍在15 ℃以內(nèi)，ρ(DO)均大于7.5 mgL.ρ(TP)隨季節(jié)的更替逐漸增加，最大值均未超過0.10 mgL，春季超標(biāo)率為62.51%，夏季、秋季均為100%.ρ(TN)表現(xiàn)為夏季>秋季>春季，三季中五彩池中其值均為最高，春季、夏季、秋季分別超標(biāo)11.05、12.70及13.57倍.ρ(CODMn)春季最低，均值為41.41 mgL；夏季、秋季其值相當(dāng)，不分伯仲，平均值分別為65.83和68.53 mgL，最低值均高于40 mgL.由此可見，黃龍景區(qū)水環(huán)境從某種程度來說已經(jīng)受到了影響.

2.3 影響黃龍?jiān)孱惾郝浣Y(jié)構(gòu)的環(huán)境因子分析

將10種環(huán)境因子(包括海拔及9種水環(huán)境因子)與藻種類分布情況進(jìn)行CCA，其中環(huán)境因子用帶有箭頭的矢量線表示，三角表示物種種類.由圖3可見，藻類與軸1和軸2的相關(guān)性好，前兩軸的特征值分別為0.21和0.20，它們共解釋藻類物種數(shù)據(jù)累積方差值的41.25%.環(huán)境因子與藻類群落結(jié)構(gòu)的相關(guān)性大小為pH>海拔>ρ(TN)>EC>ρ(CODMn)>ρ(TOC)>水溫>ρ(DO)>ρ(NO3-)>ρ(TP).通過蒙特卡羅檢驗(yàn)對(duì)各因子影響程度進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，自然因子pH(F=1.6，P=0.02)、海拔(F=1.5，P=0.04)是顯著影響藻類群落結(jié)構(gòu)的環(huán)境因子，而人為因子ρ(TN)(F=1.4，P=0.066)和ρ(CODMn) (F=1.3，P=0.066)對(duì)藻類群落結(jié)構(gòu)的影響程度次于自然因子.

表2 黃龍?jiān)孱惒煌竟?jié)優(yōu)勢(shì)種

圖1 黃龍?jiān)孱愗S度和生物量的季節(jié)變化Fig.1 The seasonal variation of algal abundance and biomass in Huanglong Scenic Area

圖2 黃龍?jiān)孱愇锓N多樣性指數(shù)的季節(jié)變化Fig.2 The seasonal variation of algal species diversity in Huanglong Scenic Area

季節(jié)統(tǒng)計(jì)值pHEC∕(mS∕cm)水溫∕℃ρ∕(mg∕L)DOTOCTPTNCODMnNO3-最小值7．413．455．707．710．300．010．0320．621．08最大值8．357．5413．509．155．100．042．4169．972．90春季平均值7．945．4611．008．421．500．031．1341．411．85標(biāo)準(zhǔn)差0．341．392．520．581．520．010．7216．930．66變異系數(shù)∕%4．2325．4522．876．87101．4841．4563．9840．8935．46最小值7．283．616．107．602．010．042．6052．861．44最大值8．176．5614．208．998．580．092．9572．523．29夏季平均值7．734．769．708．455．540．052．7565．832．01標(biāo)準(zhǔn)差0．320．942．280．441．880．010．107．160．48變異系數(shù)∕%4．1519．7223．605．1734．0131．103．5810．8824．14最小值7．253．893．307．620．920．061．9052．501．55最大值8．778．428．809．7312．950．082．9178．601．89秋季平均值8．155．165．808．586．030．072．0468．531．65標(biāo)準(zhǔn)差0．401．471．820．603．410．010．289．410．09變異系數(shù)∕%4．9128．4231．636．9856．588．8313．7613．735．57

圖3 環(huán)境因子與藻類群落的典范對(duì)應(yīng)分析Fig.3 Canonical correspondence analysis(CCA) of species-environmental relationships

3 討論

3.1 黃龍?jiān)孱惾郝浣Y(jié)構(gòu)特征

縱觀黃龍各季節(jié)藻類群落結(jié)構(gòu)可發(fā)現(xiàn)，每個(gè)樣地群落成分不盡相同，但卻表現(xiàn)出共有特征，即由絲狀藻類構(gòu)成整個(gè)群落的框架結(jié)構(gòu)，單細(xì)胞藻類星點(diǎn)狀鑲嵌其中.硅藻門和黃藻門的藻類覆蓋度(80%以上)較大，硅藻門以粗糙橋彎藻、長(zhǎng)圓舟形藻等為主，黃藻門以近緣黃絲藻、狹細(xì)黃絲藻等為主，這些種類分布范圍廣，常生活在貧營養(yǎng)、低電導(dǎo)水環(huán)境，水體自凈能力高，可作為寡污帶生態(tài)環(huán)境的指示種類[20]；由于黃龍水環(huán)境中性偏堿、長(zhǎng)年低溫[21]，獨(dú)特的生態(tài)環(huán)境使得外來物種不論是種類上還是數(shù)量上都不占優(yōu)勢(shì)，據(jù)此推測(cè)，這些優(yōu)勢(shì)藻類應(yīng)為土著物種.這也與其他高海拔、高寒地區(qū)的水體極易出現(xiàn)以硅藻、黃藻為優(yōu)勢(shì)類群的群落特征基本一致[22- 23].

物種豐度、生物量、Margalef指數(shù)隨旅游旺季(5—10月)呈上漲趨勢(shì).究其原因，可能是因?yàn)槿胂暮缶皡^(qū)游客活動(dòng)頻繁，豐沛的水量、充裕的有機(jī)質(zhì)以及充足的光照，為藻類繁殖提供良好的條件；而秋季水流逐漸減緩，藻類由于前一時(shí)期水流的遷移作用在各區(qū)域分布趨于穩(wěn)定，豐度、生物量和Margalef指數(shù)基本持于同一水平[24].Margalef指數(shù)增加，從某種程度上會(huì)引起Pielou指數(shù)的下降[25].

春季由于物種豐富度低，均勻度表現(xiàn)得很高，集中體現(xiàn)為春季Pielou指數(shù)明顯大于夏秋兩季，并且在夏秋兩季較為穩(wěn)定，變化較小.春季最高可能是藻類多數(shù)處于休眠期，種屬數(shù)單一而物種數(shù)豐富的緣故[26]；夏季水量充沛，水流遷移與稀釋作用無形中增加了各區(qū)域物種組成的相似性，即Pielou指數(shù)在各樣地趨于一致，加上藻類共生等綜合因素，使得夏季物種均勻度高于秋季[25].

分析Simpson指數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)發(fā)現(xiàn)，調(diào)查區(qū)域藻類成分復(fù)雜，種類繁多，各樣地種類均有交叉，相似程度不一，群落結(jié)構(gòu)雖因水量、水溫等環(huán)境因素變化在一定程度上出現(xiàn)時(shí)空的改變，卻從總體上維持著恒定的物種多樣性[25].

3.2 藻類群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關(guān)系

由CCA結(jié)果(見圖3)可知，自然因子(pH、海拔)相比人為因子〔ρ(TN)、ρ(CODMn)〕對(duì)藻類群落結(jié)構(gòu)的影響更顯著.欣頓橋彎藻、喙頭舟形藻等單細(xì)胞藻類受海拔影響大，上游坡度陡且落差大，造成大量藻類同有機(jī)質(zhì)被湍急的水流沖刷至地勢(shì)平坦、水流平緩的低海拔處，有機(jī)質(zhì)等營養(yǎng)物質(zhì)的富集使得物種豐度增加，種類更豐富.譚嘯等[27]采用模擬升溫的方法研究升溫過程對(duì)藻類復(fù)蘇的影響發(fā)現(xiàn)，綠藻和硅藻在9 ℃已開始復(fù)蘇，而藍(lán)藻在12.50 ℃左右才開始復(fù)蘇，黃龍風(fēng)景區(qū)地處川西北高原地區(qū)，終年氣候嚴(yán)寒，尚未見類似藍(lán)藻爆發(fā)水華的現(xiàn)象.未來，隨著全球氣候變暖加劇以及游客人數(shù)猛增，在有機(jī)質(zhì)持續(xù)增加的情況下，隨藻類光合作用對(duì)有機(jī)質(zhì)的利用，水體有機(jī)質(zhì)不斷減少，導(dǎo)致pH不斷升高[28]，pH在 6.50～9.50 范圍內(nèi)，銅綠微囊藻(Microcystisaeruginosa)等多污帶物種均有較高的生長(zhǎng)量[29]，最終水質(zhì)惡化，爆發(fā)水華，取代原先的土著物種成為優(yōu)勢(shì)種，破壞當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng).

五彩池、飛瀑流輝、迎賓池是游客較集中的樣地，水質(zhì)難免會(huì)受到旅游活動(dòng)的影響，ρ(TN)、ρ(CODMn)隨旅游旺季持續(xù)不斷上升.國慶節(jié)后，五彩池中近緣黃絲藻生長(zhǎng)繁茂，同時(shí)還能偶見點(diǎn)形平裂藻(α中污帶種類)，ρ(CODMn)為57.50 mgL，超春季(17.70 mgL)2倍，Margalef指數(shù)與ρ(CODMn)表現(xiàn)出明顯正相關(guān)(P<0.01).飛瀑流輝、迎賓池的ρ(TN)在持續(xù)增長(zhǎng)的情況下，藻類群落依舊以貧營養(yǎng)型物種為主，同時(shí)可見一定量的α中污帶物種，如奧克尼顫藻、變異直鏈藻等，附著于鈣華壁上.氮和磷是藻類繁殖過程中必不可少的元素，氮磷濃度增加，在促進(jìn)藻類生長(zhǎng)的同時(shí)也加速湖泊營養(yǎng)化進(jìn)程[30].近些年游客人數(shù)的激增使得景區(qū)內(nèi)餐飲、購物等服務(wù)行業(yè)得到迅速發(fā)展，在對(duì)景區(qū)整個(gè)旅游季節(jié)水樣采集分析后發(fā)現(xiàn)，隨游客人數(shù)的增減，水中氮磷濃度變化趨勢(shì)與之一致；同時(shí)，氮磷濃度增加對(duì)水藻生長(zhǎng)也有著明顯的促進(jìn)作用[31].一般來說，藻類健康生長(zhǎng)及生理平衡所需氮磷比為16∶1，而環(huán)境會(huì)優(yōu)先選擇與之相適應(yīng)的優(yōu)勢(shì)物種，形成適者生存的群落，所以水體氮磷比例對(duì)藻類種群結(jié)構(gòu)有重要決定作用[32].結(jié)合水質(zhì)參數(shù)分析結(jié)果發(fā)現(xiàn)，游客集中的景點(diǎn)氮磷比普遍大于30∶1，磷成為限制藻類正常生長(zhǎng)的關(guān)鍵因子，這與王勇等[33]在研究淡水生態(tài)系統(tǒng)中水藻生長(zhǎng)限制因子的結(jié)果相一致.

水體中潛在的污染因子改變著藻類生長(zhǎng)的局部微環(huán)境，而藻類以其微小的個(gè)體和巨大的比表面積對(duì)周圍環(huán)境變化表現(xiàn)得異常敏感，并做出迅速響應(yīng)，不同營養(yǎng)需求的藻類在生長(zhǎng)速度和數(shù)量上發(fā)生分化，原有群落內(nèi)部發(fā)生生態(tài)位交替，如局部富營養(yǎng)化使得富營養(yǎng)型藻類大量繁殖，而貧營養(yǎng)型藻類生長(zhǎng)受抑[34- 35].目前，各種營養(yǎng)型藻類共處同一群落，這種暫時(shí)性的平衡狀態(tài)在未來以何種方式被打破，將取決于環(huán)境變化朝哪一方向傾斜；同時(shí)還發(fā)現(xiàn)，沿途地表水在流動(dòng)過程中不斷下滲，并且相當(dāng)一部分轉(zhuǎn)變?yōu)榈叵滤?，由于長(zhǎng)期缺乏巖溶水滋養(yǎng)，藻類死亡，藻類遺體在其他微生物作用下可氧化分解成具有溶蝕作用的草酸，侵蝕石灰?guī)r[36].眾所周知，巖溶環(huán)境本身是一種脆弱的生態(tài)環(huán)境，極易受到人類活動(dòng)的影響而惡化，一旦破壞將很難恢復(fù).綜上所述，應(yīng)引起黃龍管理局的高度重視，現(xiàn)階段加強(qiáng)水質(zhì)實(shí)時(shí)監(jiān)測(cè)，及時(shí)掌握動(dòng)態(tài)變化；引導(dǎo)游客文明游覽，適當(dāng)減少旺季人數(shù)；控制污染物排放量，恢復(fù)水體正常生態(tài)；加強(qiáng)監(jiān)管恢復(fù)力度，實(shí)現(xiàn)可持續(xù)發(fā)展.

4 結(jié)論

a) 試驗(yàn)共檢出藻類88種，隸屬于5門9綱18目20科37屬，其中硅藻種類占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，含23屬62種；其次為黃藻、藍(lán)藻和綠藻，分別含2屬12種、5屬5種以及6屬7種；裸藻最少，僅含1屬2種.土著藻類主要以貧營養(yǎng)型物種為主，中—富營養(yǎng)型藻類繁殖具有季節(jié)性.

b) 隨季節(jié)更替，物種豐度、生物量、Margalef指數(shù)逐漸增加，Pielou指數(shù)下降，Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)變化不明顯.

c) 目前，自然因子(pH和海拔)是影響藻類群落結(jié)構(gòu)的主導(dǎo)環(huán)境因子，而人為因子〔ρ(TN)和ρ(CODMn)〕的影響程度次于前者.

d) 研究初步認(rèn)為黃龍水體營養(yǎng)化防治應(yīng)以控制污染物排放為主，及時(shí)回收景區(qū)垃圾，規(guī)范景區(qū)商業(yè)攤點(diǎn)，適當(dāng)減少旺季游客人數(shù).

致謝： 野外考察工作得到黃龍景區(qū)管理局的支持，室內(nèi)分析測(cè)試工作得到西南科技大學(xué)水處理及污染試驗(yàn)控制中心的老師和同學(xué)的幫助，文章撰寫和修改得到導(dǎo)師和各位專家的指點(diǎn)，特此一并致謝！

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Effects of Environmental Factors on Algal Community Structure in Huanglong Scenic Area

ZHANG Cunkai1， LI Qiongfang1*， TANG Shu2， ZHANG Qingming2， CHEN Chao1， Lü Zhizhou1， ZHANG Wenjing1

1.School of Life Science and Engineering， Southwest University of Science and Technology， Mianyang 621010， China 2.Huanglong National Scenic Spot Administration， Aba 623300， China

Periphytic algae are breeding rapidly in the travertine deposition landscapes of Huanglong， Sichuan Province， China. In order to ascertain the reasons， trends and effects of this situation， an investigation was carried out in 2015. Water and algae samples were collected in spring， summer and autumn from twelve typical sampling spots. According to the analysis results of environmental factors and community structure， canonical correspondence analysis (CCA) was applied to find out the key environmental factors affecting the community structure. The results showed that： (1) A total of 88 species of algae affiliated with 5 phyla， 9 classes， 18 orders， 20 families and 37 genera were identified. Meanwhile， the oligotrophic and native species were dominant in the community. (2) As the seasons changed， the species abundance， biomass and Margalef index increased， the Pielou index decreased， and the index of Simpson and Shannon-Wiener smoothed. (3) Based on the results of CCA， pH (F=1.6，P=0.02) and altitude (F=1.5，P=0.04) were thought to be crucial factors for the community structure. The research indicated that， at the present environmental conditions， the influence of natural factors was greater than human factors. To formulate a strategy of water quality assessment and travertine resources protection， the effects of special environmental factors should be considered.

Huanglong Scenic Area； periphytic algae； community structure； environmental factors； dominant species

2016- 03- 01

2016- 10- 26

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41472309，41572035)；西南科技大學(xué)研究生創(chuàng)新基金項(xiàng)目(15ycx094)

張存凱(1991-)，男，貴州貴陽人，zhangcunkai1991@sina.com.

*責(zé)任作者，李瓊芳(1973-)，女，四川綿陽人，副教授，博士，主要從事微生物生態(tài)學(xué)研究，liqiongfang1992@126.com

X171

1001- 6929(2017)02- 0224- 08

A

10.13198j.issn.1001- 6929.2017.01.36

張存凱，李瓊芳，唐淑，等.影響黃龍?jiān)孱惾郝浣Y(jié)構(gòu)的環(huán)境因子分析[J].環(huán)境科學(xué)研究，2017，30(2)：224- 231.

ZHANG Cunkai，LI Qiongfang，TANG Shu，etal.Effect of environmental factors on algal community structure in Huanglong Scenic Area[J].Research of Environmental Sciences，2017，30(2)：224- 231.