雷竹對不同形態(tài)氮素養(yǎng)分的生理響應

葉莉莎，陳雙林

（中國林業(yè)科學研究院 亞熱帶林業(yè)研究所，浙江杭州311400）

雷竹對不同形態(tài)氮素養(yǎng)分的生理響應

葉莉莎，陳雙林

（中國林業(yè)科學研究院 亞熱帶林業(yè)研究所，浙江杭州311400）

氮素是植物必須的營養(yǎng)元素，對植物生長影響重大。由于硝態(tài)氮（NO3－-N）和銨態(tài)氮（NH4+-N）的形態(tài)差異，兩者對植物養(yǎng)分吸收和生理代謝的影響不同。針對雷竹Phyllostachys violascens培育中存在氮肥施用不當?shù)膯栴}，通過設置NO3--N和 NH4+-N不同比例，即硝銨比為1∶0，2∶1，1∶1，1∶2，0∶1的5個氮素形態(tài)營養(yǎng)處理，測定了雷竹葉片和根系的丙二醛、可溶性蛋白質質量分數(shù)和抗氧化酶活性。結果表明：相同的硝銨比處理下，雷竹葉片丙二醛、可溶性蛋白質質量分數(shù)和抗氧化酶活性均高于根系，葉片較根系對氮素營養(yǎng)的響應更為敏感。隨著NH4+-N增加，雷竹葉片和根系丙二醛質量分數(shù)均呈先降低后升高趨勢，且在硝銨比為1∶1時最低；抗氧化酶活性總體上呈先升高后降低趨勢，混合營養(yǎng)處理的抗氧化酶活性均較高，其中葉片超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化氫酶（CAT）活性在硝銨比為1∶2時最高，過氧化物酶（POD）在純銨處理時最高；根系SOD活性在硝銨比為1∶1時最高，CAT和POD活性在硝銨比為1∶2時最高；可溶性蛋白質質量分數(shù)也呈先升高后降低趨勢，葉片和根系分別在硝銨比為1∶2和1∶1時最高。綜合分析認為：混合氮素形態(tài)營養(yǎng)供應的雷竹葉片和根系的丙二醛質量分數(shù)較單一氮素形態(tài)供應低，且可溶性蛋白質質量分數(shù)和抗氧化酶活性均能維持在較高水平，說明混合氮素形態(tài)營養(yǎng)處理下雷竹受到的膜脂過氧化程度較低，抗逆性較強。圖2表1參20

植物生理學；雷竹；銨態(tài)氮；硝態(tài)氮；硝銨比；抗氧化系統(tǒng)

硝態(tài)氮（NO3--N）和銨態(tài)氮（NH4+-N）均是植物能夠直接吸收利用的氮源，由于兩者的形態(tài)和離子性質存在差異，植物對其吸收途徑、運輸方式和同化過程也不相同，常表現(xiàn)出對NO3--N和NH4+-N的選擇性吸收［1-2］，因此對植物生長和代謝產(chǎn)生不同生理效應［3-5］。有研究表明，不同形態(tài)氮素顯著影響菠菜Spinacia oleracea的營養(yǎng)品質和抗氧化酶活性，完全供應NH4+-N時，菠菜葉片膜脂過氧化程度較高［6］。全銨或全硝營養(yǎng)下，掌葉半夏Pinellia pedatisecta葉片丙二醛質量分數(shù)較高，膜脂過氧化程度高，銨硝比為1∶1時丙二醛質量分數(shù)最低，相關酶活性最高［7］。硝銨比為75∶25和50∶50條件下，菜用大豆Glycine max具有較低的抗氧化酶活性和丙二醛質量分數(shù)，受到的氧化脅迫較低［8］。可見，了解植物對NH4+-N或NO3--N的生理響應，探討促進植物良好生長的氮素形態(tài)配比，對指導林地科學施肥具有重要意義。雷竹Phyllostachys violascens具有成林快、出筍早、筍期長等優(yōu)點，是優(yōu)良的散生筍用竹種，對區(qū)域水源涵養(yǎng)、水土保持、固碳釋氧和調節(jié)氣候等方面也發(fā)揮著巨大的生態(tài)保護作用［9-10］。自20世紀80年代以來，以大量施肥和冬季覆蓋為主要措施的集約經(jīng)營技術的推廣，使雷竹林產(chǎn)量和經(jīng)濟效益明顯提高。然而，長期過量施肥和林地覆蓋會導致雷竹林地土壤劣變、立竹結構不合理、出筍量減少及氮素利用率下降、環(huán)境污染等負面問題［11］，因此，合理施肥就成為雷竹林可持續(xù)經(jīng)營的重要研究內容。為此，本研究以雷竹盆栽苗為試材，通過設置不同的硝銨配比處理，試圖明確土壤中不同氮素形態(tài)供應對雷竹抗氧化系統(tǒng)的生理影響機制，探討促進雷竹生長的最優(yōu)硝銨比，以期為雷竹林合理施用氮肥提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

2014年9月在浙江省臨安市太湖源鎮(zhèn)（30°20′N，119°37′E）雷竹林中挖取立竹胸徑基本一致［（2.48±0.26）cm］，生長健壯的1年生不帶宿土的竹苗進行全梢竹盆栽（鞭長約35 cm），栽植1株·盆－1，容器規(guī)格為50 cm×45 cm（盆高×口徑）的黑色有孔圓形塑料盆。每盆填基質干質量為（9.30±0.05）kg，基質為m（紅壤）∶m（細砂）=3∶1均勻混合而成，pH值為pH 5.8，全氮421.76 mg·kg－1，全磷37.35 mg· kg－1，全鉀80.01 mg·kg－1。試驗共栽植60盆盆栽苗。盆栽雷竹苗置于有1層遮陽網(wǎng)的蔭棚中進行水分適時人工供應的生理恢復培育，養(yǎng)護至2015年5月中旬，選取生長狀況基本一致的盆栽苗進行不同氮素形態(tài)配比的試驗處理。試驗期間平均氣溫為23.5℃，日最高氣溫28.2℃，日最低氣溫18.3℃。

1.2 試驗設計與處理方法

試驗為氮素形態(tài)比例單因素試驗，用硝酸鈉（NaNO3）提供硝態(tài)氮（NO3－-N），用硫酸銨［（NH4）2SO4］提供銨態(tài)氮（NH4+-N），設5個NO3－-N∶NH4+-N比例（硝銨比）的處理。T1：1∶0，T2：2∶1，T3：1∶1，T4：1∶2，T5：0∶1。重復3次·處理－1，3盆·次－1。根據(jù)雷竹生長對主要養(yǎng)分的需求［m（氮）∶m（五氧化二磷）∶m（氧化鉀）=3∶1∶2］和施肥量的要求［12］，施總氮12.50 g·盆－1，磷肥［Ca（H2PO4）2·H2O］22.94 g·盆－1，鉀肥（KCl）15.91 g·盆－1。為防止試驗過程中硝化作用的進行，在每盆土壤中添加硝化抑制劑二氰二胺（C2H4N4）1.00 g。

于2015年5月10日進行氮素試驗處理，根據(jù)試驗設計用電子天平（JJ500Y，d=0.01 g）稱取各處理需添加的硝酸鈉、硫酸銨和磷肥、鉀肥的量，把稱量好的肥料溶于水中，傍晚澆入試驗盆栽雷竹苗的盆土中，試驗前適量控水以利于養(yǎng)分在盆土中的擴散。試驗期間適時適量澆水。每盆底下放置1只托盤，每次澆水時用清水清洗托盤內部，并將水倒入盆中，防止盆土中營養(yǎng)的流失。

1.3 取樣

試驗處理20 d（即2015年6月1日），選取每個處理的雷竹盆栽苗各3盆進行取樣，取每個處理每盆立竹竹冠的上部、中部、下部無病蟲害的混合成熟葉20片，及1年生竹鞭上的二級根（根徑0.5~2.0 mm）10 g左右。測定葉片、二級根的丙二醛（MDA）、可溶性蛋白質質量分數(shù)和抗氧化酶活性。

1.4 指標測定方法

酶液的提?。翰捎没旌先臃?，取0.2 g新鮮葉片或根系置于預冷的研缽中，加入5.0 mL預冷的50 mmol·L-1磷酸緩沖液（pH 7.8）冰浴研磨，再用相同磷酸緩沖液定容至10.0 mL，4℃10 500 r·min－1離心15 min，取上清液（粗酶液）4℃保存?zhèn)溆谩?/p>

丙二醛質量分數(shù)用硫代巴比妥酸法測定，超氧化物岐化酶（SOD）活性用氮藍四唑（NBT）光化還原法測定，過氧化物酶（POD）活性用愈創(chuàng)木酚氧化法測定，過氧化氫酶（CAT）活性用紫外吸收法測定，可溶性蛋白質質量分數(shù)用考馬斯亮藍G250顯色法測定［13］。重復測定3次·指標-1。

1.5 數(shù)據(jù)處理及統(tǒng)計分析方法

試驗數(shù)據(jù)在Excel 2003統(tǒng)計軟件中進行整理和作圖表，方差分析和多重比較分別采用SPSS 16.0統(tǒng)計軟件中的Oneway ANOVA和Duncan（α=0.05）方法完成。試驗數(shù)據(jù)均表示為平均值 ±標準誤差。

2 結果與分析

2.1 氮素形態(tài)對雷竹丙二醛質量分數(shù)的影響

由圖1可知，隨著NH4+-N比例的增加，雷竹葉片和根系丙二醛質量分數(shù)均呈先降低后升高的變化趨勢。相同的硝銨比處理下，葉片丙二醛質量分數(shù)均高于根系丙二醛質量分數(shù)，是根系的1.06~1.55倍。說明與根系相比，雷竹葉片對不同形態(tài)氮素營養(yǎng)的響應更為敏感。單一供應NO3--N或NH4+-N營養(yǎng)處理的雷竹葉片和根系丙二醛質量分數(shù)均高于硝銨混合營養(yǎng)供應。就葉片而言，T1，T4和T5處理間無顯著性差異，均顯著高于T2和T3處理，T3處理的丙二醛質量分數(shù)最低，分別是T1，T5處理的0.46，0.41倍；就根系而言，不同氮素形態(tài)處理間丙二醛質量分數(shù)差異顯著，由高到低的處理分別是T1，T5，T4，T2和T3，T3處理的丙二醛質量分數(shù)分別是T1和T5處理的0.40，0.43倍。說明單一氮素形態(tài)營養(yǎng)處理提高了雷竹細胞膜的膜脂過氧化程度，可能對細胞膜造成傷害，而混合營養(yǎng)處理相反，有利于雷竹生長，并且在NO3--N/NH4+-N為1∶1時最佳。

2.2 氮素形態(tài)對雷竹超氧化物歧化酶（SOD），過氧化氫酶（CAT）和過氧化物酶（POD）活性的影響

圖1 不同硝銨比處理下雷竹葉片和根系丙二醛質量分數(shù)Figure 1 The MDA contents in leaves and roots of Phyllostachys violascens with different ratios of NO3--N to NH4+-N

表1 不同硝銨比處理下雷竹葉片和根系超氧化物歧化酶（SOD），過氧化氫酶（CAT）和過氧化物酶（POD）活性Table 1 The SOD,CAT,and POD activities in leave and roots of Phyllostachys violascens with different ratios of NO3--N to NH4+-N

由表1可知：隨著NH4+-N比例的增加，雷竹葉片POD活性逐漸增加，葉片SOD，CAT活性和根系SOD，CAT，POD活性均呈先升高后降低的變化趨勢。相同的硝銨比處理下，葉片抗氧化酶活性均高于根系，也說明葉片較根系對氮素形態(tài)的響應更為積極。不同氮素形態(tài)處理的雷竹葉片SOD活性有顯著差異，以T4處理最高，分別較單一氮素形態(tài)的T1和T5處理增加了32.78%和113.39%。葉片CAT活性也以T4處理最高，與T5處理無顯著差異，但顯著高于其他處理，分別較T1和T5處理增加了201.83%和8.14%。葉片POD活性在各處理間差異顯著，以T5處理最高。根系SOD活性以T3處理最高，與T2處理無顯著差異，但顯著高于其他處理，較T1和T5處理增加了12.13%和514.28%。根系CAT和POD活性以T4處理最高，前者較T1和T5處理提高了99.39%和8.37%，后者提高了74.98%和20.36%。說明施加合理的硝銨比混合氮素養(yǎng)分能提高雷竹葉片和根系的抗氧化酶活性，及時清除活性氧積累，有利于雷竹生長，其中以NO3--N/NH4+-N為1∶1和1∶2時最佳。

2.3 氮素形態(tài)對雷竹可溶性蛋白質質量分數(shù)的影響

由圖2可知：相同的硝銨比處理下，雷竹葉片可溶性蛋白質質量分數(shù)遠高于根系。隨著營養(yǎng)供應中NH4+-N比例的增加，雷竹葉片和根系可溶性蛋白質質量分數(shù)均呈先升高后降低的變化趨勢。其中，葉片可溶性蛋白質質量分數(shù)在T2，T5處理間無顯著差異，顯著低于T3，T4處理，而顯著高于T1處理，在T5處理達到最高。根系可溶性蛋白質質量分數(shù)在T2和T4處理間無顯著差異，顯著高于T5和T1處理，而顯著低于T3處理。硝銨混合營養(yǎng)供應下葉片和根系的可溶性蛋白質質量分數(shù)總體上高于單一氮素形態(tài)供應，說明適當?shù)南蹁@比混合營養(yǎng)供應有利于雷竹葉片和根系的蛋白質合成，其中NO3--N/NH4+-N為1∶1和1∶2時較佳。

圖2 不同硝銨比處理下雷竹葉片和根系可溶性蛋白質質量分數(shù)Figure 2 The soluble protein contents in leaves and rootsofPhyllostachysviolascens with different ratios of NO3--N to NH4+-N

3 討論

適宜的氮素形態(tài)及配比對植物的生長發(fā)育和生理代謝是有利的，但高比例的NO3--N或NH4+-N可能對植物產(chǎn)生氧化脅迫，加快膜脂過氧化進程，減少蛋白質和糖類的合成，降低氮同化能力，從而影響植物良好生長與豐產(chǎn)［14］。本研究結果表明：單一氮素形態(tài)處理的雷竹葉片和根系丙二醛質量分數(shù)均高于混合營養(yǎng)處理，硝銨比為1∶1時最低，這與杭白菊Chrysanthemum morifolium［15］和大豆［8］的研究結果一致，表明單一營養(yǎng)處理會對細胞膜造成傷害，不利于植物良好生長。

營養(yǎng)供應中適當增加銨態(tài)氮比例可以提高植物葉片凈光合速率、促進光合產(chǎn)物的合成，而充足的光合產(chǎn)物有利于抗壞血酸的合成代謝，從而提高植物的抗氧化防御能力［16］。本研究結果表明：隨著NH4+-N比例的增加，雷竹葉片POD活性逐漸上升，葉片SOD，CAT活性和根系SOD，CAT，POD活性均呈先升高后降低的變化趨勢，且葉片和根系抗氧化酶活性在硝銨比1∶1和1∶2時較高，促使雷竹體內過氧化氫清除，降低膜脂過氧化程度。產(chǎn)生這種現(xiàn)象的原因可能是單一氮素形態(tài)處理抑制了抗氧化酶活性，不利于活性氧的及時清除，從而造成過氧化產(chǎn)物的積累［8］。這意味著適宜的硝銨比對減輕雷竹的氧化損傷具有正效應，其中以硝銨比1∶1和1∶2時抗氧化酶活性較高。

植物體內含量最豐富的核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶（Rubisco）約占可溶性蛋白的50%以上，因此，可溶性蛋白質質量分數(shù)可以反映Rubisco活性的高低［17］。本研究表明：隨著NH4+-N比例的增加，葉片和根系的可溶性蛋白質質量分數(shù)均呈先升高后降低的變化趨勢，這與盧鳳剛等［18］在韭菜Allium tuberosum中的研究結果一致，并在硝銨比為1∶1和1∶2時可溶性蛋白質質量分數(shù)較高。這意味著此時Rubisco蛋白含量較高及固定二氧化碳羧化能力較強。產(chǎn)生這種現(xiàn)象的原因與單一氮素形態(tài)供應下活性氧積累并攻擊蛋白質，使蛋白質氧化，而氧化的蛋白質極易受到蛋白酶的催化而分解［19］，從而導致可溶性蛋白質含量減少。所以，進一步表明單一氮素形態(tài)供應會使植物細胞內的 “微生態(tài)”處于惡性循環(huán)中［20］，不利于植物的健康生長。

綜上所述，與單一氮素形態(tài)供應相比較，混合氮素營養(yǎng)供應下雷竹丙二醛質量分數(shù)較低，可溶性蛋白質質量分數(shù)和抗氧化酶活性均能維持在較高水平，其中，以硝銨比為1∶1時更為顯著，表明所受的膜脂過氧化程度最低，抗氧化能力最強。不同氮素形態(tài)及配比營養(yǎng)供應對雷竹生長過程中的過氧化產(chǎn)物和抗氧化系統(tǒng)會產(chǎn)生顯著影響，說明不同氮素形態(tài)處理下抗氧化系統(tǒng)與雷竹豐產(chǎn)有著密切的聯(lián)系，有待于進一步深入研究。

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Antioxidant system response to different forms and ratios of nitrogen in leaves and roots of Phyllostachys violascens

YE Lisha,CHEN Shuanglin
（Research Institute of Subtropical Forestry,Chinese Academy of Forestry,Hangzhou 311400，Zhejiang,China）

Nitrogen （N）,a necessary plant nutrient for plant growth can be applied as nitrate nitrogen （NO3－-N）or ammonium nitrogen （NH4+-N）but may have different effects on nutrient absorption and physiological metabolism of the plant.To determine a proper N fertilizer for Phyllostachys violascens cultivation,an experiment supplying N fertilizer with five different ratios of NO3－-N and NH4+-N（1∶0,2∶1,1∶1,1∶2,and 0∶1）was conducted.Contents of malondialdehvde （MDA）,soluble protein,and antioxidant enzyme activities were determined.Results showed that for the same treatment ratios of NO3－-N and NH4+-N,MDA content,soluble protein,and antioxidant enzyme activities were higher in leaves than in roots.As the concentration of NH4+-N increased,the MDA content in leaves and roots first decreased and then increased with the lowest MDA having a ratio of 1∶1.Antioxidant enzyme activities first increased and then generally decreased having higher levels with mixotrophism.Superoxide dismutase（SOD）and catalase（CAT）activities in leaves were highest with the 1∶2 ratio;whereas SOD activity in roots was highest with the 1∶1 ratio,and CAT and peroxidase（POD）activities were highest with the 1∶2 ratio.Soluble protein content also increased first and then decreased withthe highest for leaves in a 1∶2 ratio and for roots in a 1∶1 ratio.With mixed nutrition,MDA content was lower,but soluble protein content and antioxidant enzyme activities remained at much higher levels.Thus,with a mixture of NO3--N and NH4+-N at a 1∶1 ratio,the degree of oxidative damage to leaves and roots of Phyllostachys violascens was least,and antioxidant enzyme activities were stronger,thereby boosting growth and biomass accumulation.［Ch,2 fig.1 tab.20 ref.］

plant physiology;Phyllostachys violascens;nitrate nitrogen;ammonium nitrogen;nitrate/ammonium ratio;antioxidant system

S718.43；Q945.1

A

2095-0756（2017）01-0014-06

2016-01-05；

2016-03-15

浙江省-中國林業(yè)科學研究院省院合作項目（2013SY12）；中央級公益性科研院所基本科研業(yè)務費專項資金項目（RISF61258）

葉莉莎，從事竹林生態(tài)與培育研究。E-mail：13064798356@163.com。通信作者：陳雙林，研究員，博士，從事竹林生態(tài)與培育研究。E-mail：cslbamboo@126.com

浙 江 農(nóng) 林 大 學 學 報，2017，34（1）：20-27

Journal of Zhejiang A＆F University

10.11833/j.issn.2095-0756.2017.01.004