生物進化論發(fā)展史概述

劉 銳

(中國科學(xué)技術(shù)大學(xué)科技史與科技考古系 合肥 230026)

1 進化論的萌芽

瑞典博物學(xué)家林奈從小就對動植物情有獨鐘。他在22歲的時候進入了龍德大學(xué)，隨后又進入烏帕撒拉大學(xué)，接受了系統(tǒng)的博物學(xué)知識教育，并掌握了動手制作標(biāo)本的能力。27歲那年，林奈隨探險隊對瑞典北部進行博物學(xué)考察，期間積累了大量的一手素材。1735年，林奈在荷蘭取得了博士學(xué)位，并且出版了他的第一本博物學(xué)著作《自然系統(tǒng)》。該書雖然僅僅只有12頁，但卻提出了不同于以往以性器官進行植物分類的觀點。林奈繼續(xù)不斷搜集資料，以完善自己的學(xué)說。他隨后又建立了生物的人為分類體系和雙名命名法，把自然界分為三界：動物界、植物界和礦物界。林奈對《自然系統(tǒng)》一書不斷加以修改和完善，一共再版了12次，從第一版的12頁到1768年第十二版的1372頁，其中包含著林奈對分類學(xué)的卓越貢獻[1]。

分類學(xué)的逐步完善其實是生物進化學(xué)說提出前的知識啟蒙。它從生物學(xué)的視角把各種物種按照具有相同的性狀如相同的器官類型、排列方式、形狀等歸納在一起。這項繁雜而又偉大的工作客觀上促使人們?nèi)ニ伎?被分類在一起的物種是不是來自于共同的祖先？

面對林奈的理論在歐洲大陸的廣泛傳播，比林奈小兩歲的布豐卻表示了強烈的反對。布豐用他優(yōu)美的文筆和大量的插圖，完成了另一本學(xué)術(shù)巨著《自然史》。在這本書中，布豐認為并不存在林奈所說的人為劃分的門、綱、目、科、屬、種等間斷式的分類方式。他認為自然界應(yīng)該是連續(xù)一體的，物種不是一成不變的，而是不斷發(fā)展變化的,同時猜測地球的發(fā)展經(jīng)歷了七個連續(xù)發(fā)展的階段。

經(jīng)過林奈和布豐的不斷研究，進化論產(chǎn)生的“沃土”已經(jīng)基本形成。

2 進化論的理論鋪墊

拉馬克的用進廢退學(xué)說、居維葉的災(zāi)變論以及賴爾的地質(zhì)漸變論對進化論的創(chuàng)立起到了至關(guān)重要的作用。

拉馬克率先提出了進化的思想，并將自己的理論形成長篇巨著——《動物學(xué)哲學(xué)》[2]。他對進化的機制有著獨特的見解：用進廢退和獲得性遺傳。

拉馬克的貢獻是巨大的，他突破了以往神學(xué)對人類的干涉，開始用邏輯思維去審視人類自身的起源，他明白了自然規(guī)律的重要，也懂得了自然比神更值得敬畏。但是拉馬克無論是在個人生活上還是在學(xué)術(shù)上都十分坎坷，他一生窮困潦倒，在走到生命盡頭的時刻連買墓地的錢都沒有。同時，他經(jīng)常受到擁護神創(chuàng)論者的刁難和攻擊。但是這一切并不能阻止拉馬克對學(xué)術(shù)真理的追尋。

拉馬克的進化學(xué)說目前看來并不完全正確，但是他能在當(dāng)時的歷史條件下提出開創(chuàng)性的理論，表明了他的遠見卓識和深刻的洞察力。他能在神創(chuàng)論肆意泛濫和宗教思想籠罩的氣氛下邁出這關(guān)鍵的一步，這無疑是向進化思想方面邁出的一大步。

居維葉是災(zāi)變論的創(chuàng)始人，是典型的宗教擁躉。他堅持認為物種是不變的，他反對一切具有進化觀念的學(xué)說。他認為地球經(jīng)歷了多次大的災(zāi)難，如洪水。大規(guī)模的洪水將世界上一切的生物都毀滅了，之后救世主又會創(chuàng)造新的生命。這種學(xué)說的產(chǎn)生和流行與圣經(jīng)中的故事不謀而合，因此深受當(dāng)時教會的推崇[3]。

其實，我們應(yīng)該客觀地評價居維葉的學(xué)術(shù)思想。他是一位杰出的科學(xué)家，他利用系統(tǒng)性和類比性的原則提出了一套完整的動物學(xué)分類原則，把動物界分為四個門：脊椎動物門、軟體動物門、節(jié)肢動物門和輻射動物門。這種分類的方法以比較解剖學(xué)為理論基礎(chǔ)，契合動物之間的親緣關(guān)系。倘若沿著這一理論繼續(xù)發(fā)展，居維葉應(yīng)該能夠逐步走向進化論的“殿堂”。但是他的思想受宗教影響極其深遠，他痛恨有著進化思想的學(xué)者，哪怕是自己的引路人——拉馬克也不例外，居維葉對進化論者進行了毫不留情的打擊?？梢?，在進化論誕生的前夜，各種學(xué)術(shù)理論的交織和宗教思維的禁錮都深深影響著那些躁動的科學(xué)家的心[4]。

除了以上兩種學(xué)說之外，賴爾的地質(zhì)漸變論也在眾多的進化學(xué)說中占有一席之地。賴爾是一位堅定的進化論擁護者，他在對火山的研究中逐步發(fā)現(xiàn)地質(zhì)變化的漸變性，它是一個長時間累積的過程，是經(jīng)過上億年的自然力的作用才逐步形成的。他的著作《地質(zhì)學(xué)原理》經(jīng)過多次出版，用優(yōu)美的筆調(diào)將進化的思想逐步傳播出去，為進化論的最終誕生做出了杰出貢獻。

3 進化論的創(chuàng)立

達爾文出生于名門世家，祖父是一名赫赫有名的醫(yī)生和博物學(xué)家，父親繼承了祖父的衣缽，成為了一名醫(yī)生，母親也是科學(xué)團體的成員。

1831年，達爾文22歲那年，他以博物學(xué)家的身份登上了“貝格爾號”，開始了長達5年的南美東海岸科考和地圖繪制工作。在實際的工作中，達爾文搜集了大量的實物資料。休息的時候，達爾文開始閱讀拉馬克和賴爾的著作，進化的思想逐步占據(jù)了他的頭腦。他開始嘗試?yán)铆h(huán)球旅行的優(yōu)勢，用自己搜集到的例證去驗證那個在大腦中尚處于雛形的假說[5]。

面對已經(jīng)傳播了很久且無人質(zhì)疑的神創(chuàng)論，達爾文用事實進行了回擊。達爾文在厄瓜多爾西岸的加拉帕戈斯群島發(fā)現(xiàn)了大量的海龜和地雀。不同島嶼上的海龜和地雀各自都屬于同一個物種，但這兩種動物的形態(tài)特征均存在著或多或少的地域性差異。例如，不同島嶼上的地雀在體形、羽毛顏色、食性和鳥喙的形態(tài)上都有著各自獨自的特征。達爾文認為，這用神創(chuàng)論無論如何解釋不通——上帝怎么會有時間創(chuàng)造出這么多有著各自特色又屬于同一物種的生物呢？唯一合理的解釋就是生物是逐步進化而來的。深深觸動達爾文的還有各種自然形態(tài)的變化。他在智利安底斯山海拔3657米之處發(fā)現(xiàn)了大量的海蛤類的化石，這些事實讓達爾文更加堅信自然界是在逐步變化的，并印證了他的“滄海桑田變遷”的思想。

科考回來后，達爾文開始著手寫作，1959年11月24日，劃時代的巨著《物種起源》發(fā)表?！段锓N起源》一書用詳實的證據(jù)論證了物種漸變、生物不斷進化的觀點。達爾文認為，自然界可以在相對較長的時間里，通過選擇，挑選出與自然環(huán)境相適應(yīng)的物種來。這也就是我們常說的物競天擇，適者生存[6]。

其實，除了達爾文之外，另一位叫華萊士的青年生物學(xué)家也是進化論的獨立創(chuàng)立者。華萊士在《物種起源》出版的前一年，曾經(jīng)郵寄給達爾文一篇名為《論變種無限地離開其原始模式的傾向》的論文。在這篇論文中，華萊士詳細闡述了物種進化和自然選擇的原理。華萊士能獨立提出完整的進化理論與他在馬來半島和印度尼西亞群島的考察密不可分，也與受到拉馬克和賴爾的進化論思想以及馬爾薩斯的《人口論》的影響密不可分。值得注意的是，在華萊士形成完整論文時，達爾文的著作尚未完成。在這種情況下，賴爾讓華萊士的論文和達爾文的寫作提綱共同發(fā)表，這給達爾文挽回了時間。隨后不久，達爾文的巨著《物種起源》出版，真正奠定了他進化論之父的地位。《物種起源》的大量例證和詳實的資料讓人們忽視了華萊士開創(chuàng)性的貢獻，但是華萊士的貢獻不應(yīng)該被埋沒，他的開創(chuàng)性工作永遠是人類寶貴的科學(xué)財富，值得尊重。

進化論的提出無疑是科學(xué)史上的一件舉足輕重的大事，但是進化論提出伊始，達爾文就遇到了前所未有的難題。第一個難題是物理學(xué)家開爾文提出的，關(guān)于地球年齡的測算。根據(jù)熱力學(xué)之父開爾文從熱力學(xué)角度進行計算，地球的年齡僅僅只有1000萬年，很難在這么短的時間內(nèi)完成物種的自然選擇。第二個難題來自于工程師詹金。他提出，新的小的變異都會在與個體的正常交配中被完全淹沒。也就是說自然界選擇產(chǎn)生的微小變異都會在大量個體的交配中被忽視。達爾文對這兩個問題都無法回答，使他陷入深深的痛苦與迷茫之中。其實疑問也是促使科學(xué)不斷進步與發(fā)展的最有效的催化劑。現(xiàn)在再來思考這兩個問題，已經(jīng)不是難題。當(dāng)時開爾文忽略了地球內(nèi)部的熱量，所以他得出的結(jié)果遠遠小于地球的實際年齡。而關(guān)于變異在正常交配中被淹沒的問題，孟德爾的遺傳學(xué)理論就能夠解釋。

4 進化論的完善

在達爾文晚年的時候，進化論思想已經(jīng)被民眾所接受。但伴隨著遺傳學(xué)、分子生物學(xué)的發(fā)展，進化論又受到來自多方的挑戰(zhàn)。

例如，綜合進化學(xué)說從三個方面對達爾文進化論進行了修改。該學(xué)說融合了孟德爾的遺傳學(xué)理論，從基因的角度解釋了達爾文時代不能解釋的諸如是否可以遺傳的問題，并對達爾文常常提到的獲得性遺傳這一概念表示了批判。其次，綜合進化論完善了之前進化論的不足。例如，達爾文認為個體是進化的主體，但是綜合進化論認為種群才是進化的主體。因為個體不能保證性狀的穩(wěn)定遺傳，而種群中大數(shù)量就可以起到穩(wěn)定遺傳的作用。

1953年，伴隨著沃森和克里克發(fā)現(xiàn)DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)，人類進入了分子生物學(xué)時代，科學(xué)家嘗試著從分子進化的角度對其進行重新解讀。

1968年，日本生物學(xué)家木村資生提出了進化的中性理論，這對達爾文的進化理論來說是一種近乎顛覆性的挑戰(zhàn)。他依據(jù)核苷酸和氨基酸的置換速率提出了分子進化的中性選擇學(xué)說：多數(shù)或者是絕大數(shù)突變都是中性的，無所謂有利或者不利，不會發(fā)生自然選擇和適者生存的情況，生物的進化主要是中性突變在自然群體中隨機“遺傳漂變”的結(jié)果：當(dāng)部分群體從一個大的種群中分離出來，同時它們之間處于生殖隔離狀態(tài)時，那么遺傳漂變就有可能發(fā)生?？梢哉f在絕大多數(shù)情況下突變是中性的，但是伴隨著環(huán)境的改變和遺傳漂變的產(chǎn)生，有些中性的突變也有可能發(fā)展成有害突變，而有害突變就會對生物的進化和選擇產(chǎn)生深遠的影響。從這個角度來看，中性突變學(xué)說也可以看成是生物進化論的有力補充[7]。

除了中性突變學(xué)說的挑戰(zhàn)之外，來自化石方面的證據(jù)也逐步對進化論物種漸變的思想提出了挑戰(zhàn)。按照進化論的說法，經(jīng)過漫長的歷史演變，各個時期的動植物演變過程都能夠在不同時期的巖石地層中得到體現(xiàn)。但是令人費解的是，化石中的鏈條大多是缺失的。此外恐龍的滅絕也可以看成是對漸變論的一種有力的駁斥。這種滅亡的狀態(tài)完全是突變式的，沒有任何鋪墊可言。迄今為止，關(guān)于進化論的爭論依然在繼續(xù)進行。進化理論也在逐步的發(fā)展之中?？茖W(xué)發(fā)展的歷程中沒有哪一種理論可以做到毫無瑕疵，都是在不斷的質(zhì)疑聲中得以完善的。