細(xì)胞中的馬達(dá)分子

張艷馥 沙 偉

(黑龍江省齊齊哈爾大學(xué)生命科學(xué)與農(nóng)林學(xué)院 161006)

馬達(dá)分子也稱為馬達(dá)蛋白、分子發(fā)動機(jī)或機(jī)械化學(xué)酶，是一類可以將ATP中的化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)闄C(jī)械能來進(jìn)行細(xì)胞中的貨物運(yùn)輸或運(yùn)動的蛋白分子。目前所知的以ATP作為能量來源的馬達(dá)分子超家族主要包括肌球蛋白、驅(qū)動蛋白和動力蛋白。

1 肌球蛋白

肌球蛋白是與微絲(又稱為肌動蛋白絲)結(jié)合的馬達(dá)分子，其最早在哺乳動物的骨骼肌組織中分離得到，也廣泛存在于其他真核細(xì)胞中。

1.1 種類 現(xiàn)已鑒定的肌球蛋白約有十幾種，其中的肌球蛋白Ⅰ和肌球蛋白Ⅱ是兩個較大的家族，肌球蛋白Ⅴ研究得也較多。

1.2 結(jié)構(gòu) 幾乎所有的肌球蛋白都是由重鏈和輕鏈構(gòu)成，并組成三個功能不同的結(jié)構(gòu)域：①頭部結(jié)構(gòu)域是最保守的，含有與微絲和ATP結(jié)合的位點(diǎn)，是產(chǎn)力區(qū)域；②α螺旋頸部是與頭部相鄰的結(jié)構(gòu)域，與頭部活性調(diào)節(jié)有關(guān)；③尾部結(jié)構(gòu)域差異較大，由于尾部是與質(zhì)膜或細(xì)胞器膜結(jié)合的部位，因此結(jié)合的特異性由尾部決定。不同的肌球蛋白在結(jié)構(gòu)上既相似又有差別，最大的區(qū)別是同頸部結(jié)合的輕鏈的數(shù)量和類型的不同[1]。

1.3 功能 不同的肌球蛋白有不同的功能，其中較重要的功能是肌球蛋白Ⅱ為肌肉收縮和胞質(zhì)分裂提供動力：①肌球蛋白束構(gòu)成粗肌絲，通過頭部結(jié)合在細(xì)肌絲上，構(gòu)成骨骼肌肌原纖維的最基本收縮單位——肌節(jié)，并通過肌球蛋白頭部結(jié)合的ATP的水解來發(fā)生結(jié)構(gòu)變化，從而完成肌纖維收縮的過程；②動物細(xì)胞胞質(zhì)分裂所形成的一種結(jié)構(gòu)稱收縮環(huán)，其中含有肌動蛋白纖維和肌球蛋白，肌球蛋白可將鄰近的反向平行的肌動蛋白纖維拉到一起，縮短環(huán)的周長，使胞質(zhì)發(fā)生分裂；③植物細(xì)胞胞質(zhì)分裂形成成膜體，其中含有肌球蛋白、肌動蛋白和微管，三種組分同時參與才能使成膜體行駛功能完成植物細(xì)胞胞質(zhì)的分裂；④肌球蛋白Ⅰ和Ⅴ則涉及細(xì)胞骨架和膜之間的相互作用，如膜泡運(yùn)輸?shù)取?/p>

2 驅(qū)動蛋白

驅(qū)動蛋白是1985年在魷魚巨大軸突中分離得到的馬達(dá)蛋白，由龐大的基因家族編碼，成員遍布所有的真核細(xì)胞。驅(qū)動蛋白是與微管結(jié)合的馬達(dá)分子。

2.1 種類 魷魚巨大軸突中所發(fā)現(xiàn)的驅(qū)動蛋白分子通常被稱為“常規(guī)驅(qū)動蛋白”，是相關(guān)蛋白超家族的一員，根據(jù)基因組序列分析，估計哺乳動物能產(chǎn)生50種以上不同的驅(qū)動蛋白相關(guān)蛋白[2]。

2.2 結(jié)構(gòu) 驅(qū)動蛋白為四聚體，含有兩條重鏈和兩條輕鏈。有一對球形的頭和扇形的尾，頭尾之間是纖維狀的軀干結(jié)構(gòu)，在頭和軀干之間有頸結(jié)構(gòu)：①每個頭部都有結(jié)合微管的部位，并有與ATP結(jié)合的位點(diǎn)，ATP水解產(chǎn)生能量，因此頭部是產(chǎn)生動力的電機(jī)；不同驅(qū)動蛋白家族相關(guān)蛋白頭部含有相關(guān)氨基酸序列，反映它們具有共同的進(jìn)化祖先，并且具有沿微管運(yùn)動的相似功能；②驅(qū)動蛋白的移動方向與頸部結(jié)構(gòu)的特異性有關(guān)；③尾部具有結(jié)合貨物的結(jié)構(gòu)域，不同驅(qū)動蛋白的尾部序列有較大的變異，以運(yùn)送不同的貨物。

2.3 功能 不論在動物還是植物細(xì)胞中，驅(qū)動蛋白都參與小泡、線粒體、溶酶體、染色體及其他細(xì)胞骨架纖維的運(yùn)輸以及有絲分裂紡錘體的形成。在驅(qū)動蛋白超家族中，除一個小的亞家族外，絕大多數(shù)驅(qū)動蛋白是沿微管負(fù)端向正端移動(微管主要成分為α-微管蛋白和β-微管蛋白，兩者靠非共價鍵結(jié)合以異二聚體的形式存在，故微管整體上具有極性)。大多數(shù)細(xì)胞中微管的排列是正端遠(yuǎn)離細(xì)胞中心。例如，在神經(jīng)細(xì)胞軸突中，微管正端面向軸突末端，負(fù)端面向胞體。所以驅(qū)動蛋白在細(xì)胞中將小泡或細(xì)胞器運(yùn)向細(xì)胞質(zhì)膜一側(cè)，此稱為順行運(yùn)輸。動粒是染色體與紡錘體微管相互作用的主要部位，在動粒中存在驅(qū)動蛋白，表明驅(qū)動蛋白與動粒同微管蛋白的結(jié)合有關(guān)。在成膜體中已經(jīng)分離出屬于驅(qū)動蛋白超家族的馬達(dá)分子，表明驅(qū)動蛋白參與成膜體的形成[3]。

3 動力蛋白

動力蛋白也是與微管結(jié)合的馬達(dá)分子。

3.1 種類 1963年發(fā)現(xiàn)了第一個與微管相關(guān)的馬達(dá)蛋白，作為鞭毛和纖毛的運(yùn)動蛋白被命名為胞質(zhì)動力蛋白。與驅(qū)動蛋白一樣，動力蛋白也是一類廣泛分布于真核細(xì)胞中的馬達(dá)分子。胞質(zhì)動力蛋白有兩種形式，鞭毛形式和細(xì)胞質(zhì)形式[1]。

3.2 結(jié)構(gòu) 動力蛋白是一種巨大蛋白質(zhì)，通常由兩條相同的重鏈和多種中等鏈和輕鏈組成，重鏈形成兩個較大的球狀結(jié)構(gòu)域為“頭部”，是結(jié)合微管的區(qū)域，也是產(chǎn)力結(jié)構(gòu)域，尾部為結(jié)合貨物的區(qū)域，在頭和尾結(jié)構(gòu)域中間含有桿狀區(qū)域。通常情況下胞質(zhì)動力蛋白并不直接與膜性貨物直接結(jié)合，而需要一個稱為動力蛋白激活蛋白的中介多亞基復(fù)合物介導(dǎo)兩者的結(jié)合。

3.3 功能 細(xì)胞質(zhì)形式的動力蛋白參與小泡和細(xì)胞器的運(yùn)輸，以微管作為軌道，通常向微管負(fù)極進(jìn)行轉(zhuǎn)運(yùn)；在有絲分裂過程中參與染色體的向極運(yùn)動。鞭毛形式的動力蛋白是一種多頭的發(fā)動機(jī)蛋白，為多亞基的ATP酶。在纖毛和鞭毛的結(jié)構(gòu)中，動力蛋白的基部與A管相連，頭部與相鄰的B管相連，通過ATP結(jié)合和水解的化學(xué)能和機(jī)械能的轉(zhuǎn)變而使鞭毛或纖毛產(chǎn)生運(yùn)動。