不同光周期條件下綠色型豌豆蚜性蚜分化規(guī)律研究*

張廷偉,陳萬斌,劉長仲,崔少偉,饒福強

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護學(xué)院 蘭州 730070)

不同光周期條件下綠色型豌豆蚜性蚜分化規(guī)律研究*

張廷偉,陳萬斌,劉長仲**,崔少偉,饒福強

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護學(xué)院 蘭州 730070)

為了明確豌豆蚜隨光周期變化時的種群繁殖策略以及性蚜分化規(guī)律,在4個光周期(8L∶16D、10L∶14D、12L∶12D 和14L∶10D)條件下,研究了綠色型豌豆蚜經(jīng)光周期連續(xù)誘導(dǎo)2代后(G1和G2),后代(G3)中的性蚜分化情況。結(jié)果表明: 蘭州地區(qū)豌豆蚜性雌蚜均為無翅型,而雄蚜均為有翅型。光周期對豌豆蚜性蚜分化有顯著影響(P＜0.05)。在14L∶10D光周期條件下,豌豆蚜后代中無性蚜分化; 在12L∶12D、10L∶14D 和8L∶16D 3個光周期條件下均有性蚜分化,而且隨著光照時間的變短,豌豆蚜G3中雄蚜所占百分比逐漸減小,性雌蚜所占百分比逐漸升高。在12L∶12D光周期條件下,雄蚜比例最高(30.39%),而性雌蚜比例最低(55.67%);在10L∶14D光周期條件下,G3中胎生蚜比例最高,而性蚜比例最低; 在8L∶16D光周期條件下,無雄蚜分化,而性雌蚜比例最高(90.76%)。在同一短光照條件下,G1產(chǎn)仔日齡對G3中性蚜分化具有顯著影響(P＜0.05),同時性蚜分化具有一定的時間順序,即先產(chǎn)性雌蚜,后產(chǎn)雄蚜,由性雌蚜向雄蚜過渡過程中伴隨產(chǎn)生胎生蚜。表明綠色型豌豆蚜性蚜產(chǎn)生的臨界光照時長介于12～14 h,相對較長的光照條件下有利于雄蚜產(chǎn)生,而光照時間越短性雌蚜比例越高。說明光周期變化是豌豆蚜生殖模式轉(zhuǎn)變和性蚜分化的重要因子,而且豌豆蚜親代經(jīng)歷光周期處理時間的長短影響后代中性蚜的分化。

豌豆蚜; 綠色型; 光周期; 雄蚜; 性雌蚜; 胎生蚜

表型可塑性作為生物體對環(huán)境異質(zhì)性(environmental heterogeneity)適應(yīng)的一種反應(yīng)機制,而成為研究物種生態(tài)和進(jìn)化相互關(guān)系的熱點[1-2]。蚜蟲非遺傳性多型現(xiàn)象非常普遍,主要包括體色多型、翅型多型和生殖多型等[3],其中生殖多型現(xiàn)象被認(rèn)為是蚜蟲進(jìn)化和適應(yīng)環(huán)境條件的典范[4]。在夏季長日照條件下,蚜蟲營無性孤雌胎生生殖從而使種群快速增長,對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成嚴(yán)重影響; 當(dāng)秋末環(huán)境條件惡化如溫度逐漸降低、光周期逐漸變短時,孤雌胎生蚜通過母代感知環(huán)境條件變化從而隔代分化出有性個體(性蚜)進(jìn)行有性生殖以滯育卵越冬。因此,蚜蟲性蚜的產(chǎn)生不僅有利于蚜蟲渡過不良環(huán)境,而且有利于種群內(nèi)基因的交流和保持豐富的遺傳結(jié)構(gòu),對蚜蟲的生存和進(jìn)化具有重要作用[5-7],同時利用人工條件誘導(dǎo)蚜蟲性蚜產(chǎn)生對研究蚜蟲多型現(xiàn)象和種群遺傳有重要意義。

豌豆蚜(Acyrthosiphon pisum)亦稱為豆無網(wǎng)長管蚜,是溫帶地區(qū)豆科作物及牧草上的重要害蟲[8-9]。因豌豆蚜具有多型現(xiàn)象普遍、周期性孤雌生殖以及同寄主全周期型生活史等特點,使其成為發(fā)育生物學(xué)和進(jìn)化生物學(xué)研究領(lǐng)域中的理想材料[4,9]。在年生活史中,豌豆蚜在光周期變短和溫度降低時產(chǎn)生1代有性蚜(雄蚜和性雌蚜),一般性雌蚜都為無翅型,而雄蚜具有翅二型現(xiàn)象。Smith和MacKay[10]報道豌豆蚜雄蚜的分化有只產(chǎn)生有翅型、只產(chǎn)生無翅型和能產(chǎn)有翅和無翅型3種類型,而且雄蚜翅型分化差異與地理種群有關(guān)。Caillaud等[11]經(jīng)孟德爾遺傳研究表明,豌豆蚜雄蚜翅型的有無取決于X染色體上api基因位點的等位基因。Lees[12]和MacKay[13]分別對英格蘭和加拿大的豌豆蚜種群在不同光周期下性蚜分化規(guī)律就行了研究,但不同地理種群間性蚜分化具有明顯差異。國內(nèi)學(xué)者利用低溫和短光照對桃蚜(Myzus persicae)、棉蚜(Aphis gossypii)、大豆蚜(Aphis glycines)的性蚜分化進(jìn)行了誘導(dǎo)研究[14-17],但國內(nèi)關(guān)于豌豆蚜性蚜分化的研究尚少有報道。據(jù)調(diào)查,在我國西北地區(qū)紅色型豌豆蚜數(shù)量雖正逐年上升,但綠色型豌豆蚜仍為優(yōu)勢種群,而且每年春季最先發(fā)生的豌豆蚜也都為綠色型[18-20]。因此本文以綠色型豌豆蚜為研究對象,研究了不同光周期條件對豌豆蚜性蚜分化的影響,旨在明確豌豆蚜在我國西北地區(qū)性蚜產(chǎn)生的條件和性蚜分化的規(guī)律以及豌豆蚜在光周期變化時的種群繁殖策略,為進(jìn)一步研究豌豆蚜的種群遺傳奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

試驗所用綠色型豌豆蚜采自甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)苜蓿試驗基地(蘭州),飼養(yǎng)在盆栽蠶豆(Vicia fabae)‘臨蠶2’植株上,在溫度(22±1) ℃、光周期16 L∶8 D、相對濕度(RH) 60%的條件下飼養(yǎng)多代后備用。

1.2 試驗方法

性蚜誘導(dǎo)試驗在人工氣候箱中進(jìn)行,溫度為15 ℃,設(shè)置8L∶16D、10L∶14D、12L∶12D、14L∶10D等4個不同光周期。試驗方法參照王玲等[17]略有改動,蚜蟲飼養(yǎng)采用離體葉片培養(yǎng)皿單頭飼養(yǎng)法進(jìn)行[21]。選取1.1中備用植株上2 h內(nèi)初產(chǎn)的1齡若蚜(G1)10頭(盡可能為不同克隆),接入培養(yǎng)皿蠶豆葉片上置于相應(yīng)的光照培養(yǎng)箱中進(jìn)行飼養(yǎng),每一光周期條件下連續(xù)誘導(dǎo)2代。當(dāng)?shù)?代(G1)發(fā)育成熟并開始產(chǎn)蚜后,分別收集其產(chǎn)仔日齡第2 d、7 d、12 d時所產(chǎn)若蚜(G2)各10頭,每皿放1頭,繼續(xù)飼養(yǎng),待G2開始產(chǎn)蚜后每天收集一次若蚜(G3),直到G2全部死亡為止。將G2所有后代(G3)在新的葉片上繼續(xù)飼養(yǎng)至成蚜,以備區(qū)分各蚜型。蚜型區(qū)分主要通過解剖和觀察蚜蟲的生殖系統(tǒng)或器官來判斷,G3中體內(nèi)具有紅色眼點胚胎的無翅或有翅蚜為孤雌胎生蚜,體內(nèi)具黃色卵粒的無翅蚜為性雌蚜,腹部具有黑色抱握器的有翅或無翅蚜為雄蚜[11,22],統(tǒng)計各蚜型的比例。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗所得的所有數(shù)據(jù),均利用 Microsoft Excel 2003 和SPSS 16.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計分析。表中所出現(xiàn)的誤差處理方式均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(mean±SE)。方差分析采用SPSS 16.0軟件One-way ANOVA程序進(jìn)行,多重比較采用Duncan法進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同光周期對豌豆蚜性蚜分化的影響

由表 1可知,不同光周期對豌豆蚜性蚜分化比例具有顯著影響(P＜0.05)。在 14L∶10D光周期條件下,豌豆蚜G3中全為胎生蚜,無性蚜產(chǎn)生。在12L∶12D、10L∶14D和8L∶16D 3組光周期條件下,豌豆蚜G3中均有性蚜產(chǎn)生,且性雌蚜均為無翅蚜,而雄蚜均為有翅蚜,沒有發(fā)現(xiàn)無翅雄蚜。在3組短光照處理中,在12L∶12D光周期條件下,G3中雄蚜比例最高,而性雌蚜比例最低; 在8L∶16D光周期條件下,性蚜中無雄蚜分化,而性雌蚜比例最高; 而在10L∶14D光周期條件下,胎生蚜比例明顯較8L∶16D和12L∶12D光周期條件下高,而性蚜比例明顯比 8L∶16D和 12L∶12D光周期條件下低(P＜0.05)。表明相對較長的光周期有利于雄蚜產(chǎn)生,而光周期越短性雌蚜比例越高。

表1 不同光周期處理兩代后豌豆蚜后代(G3)中各蚜型的分化比例Table 1 Percentages of various morphs of offspring (G3) of pea aphid after treatments of different photoperiods for 2 generations %

2.2 G1產(chǎn)仔日齡對性蚜分化的影響

由表2可知,在同一光周期條件下,G1不同產(chǎn)仔日齡對后代G3中各蚜型分化比例具有顯著影響,而且同一產(chǎn)仔日齡不同光周期間各蚜型分化比例也不相同(P＜0.05)。在12L∶12D光周期條件下,G1產(chǎn)仔日齡對 G3中胎生蚜比例和性蚜比例沒有顯著影響(P＞0.05),而對雄蚜和性雌蚜的比例有顯著影響(P＜0.05),G12 d產(chǎn)仔日齡時所產(chǎn)后代G3中性雌蚜比例最高,而雄蚜比例最低,與7 d和12 d產(chǎn)仔日齡時G3中性雌蚜和雄蚜比例存在顯著差異(P＜0.05)。在10L∶14D光周期條件下,G1產(chǎn)仔日齡對 G3中各蚜型比例均有顯著影響(P＜0.05),隨著 G1產(chǎn)仔日齡的增加,G3中雄蚜比例逐漸降低,而性雌蚜比例逐漸升高,但G17 d產(chǎn)仔日齡時后代G3中胎生蚜比例最高,而性蚜比例最低。在8L∶16D光周期條件下,G3中均無雄蚜產(chǎn)生,G1產(chǎn)仔日齡對G3中胎生蚜比例和性雌蚜比例均有顯著影響,從而影響性蚜總比例(P＜0.05),G112 d產(chǎn)仔日齡時,G3中胎生蚜比例最低,而性雌蚜比例最高。表明豌豆蚜親代經(jīng)歷光周期時間的長短會影響后代中性蚜的分化比例。

表2 不同光周期處理下第1代豌豆蚜(G1)產(chǎn)仔日齡對第3代(G3)各蚜型分化比例的影響Table 2 Effect of reproductive period of the first generation (G1) on the percentages of various morphs of the third generation (G3) of pea aphid under different photoperiods %

2.3 豌豆蚜性蚜分化的時間順序

根據(jù)觀察,在 15 ℃條件下,豌豆蚜整個產(chǎn)蚜期為20 d左右。由圖1可知,豌豆蚜的生殖模式、性蚜分化順序與光周期密切相關(guān),G2不同產(chǎn)蚜期內(nèi)后代G3中各蚜型分化比例不同。在14L∶10D光周期條件下整個G2產(chǎn)蚜期內(nèi),豌豆蚜G3中全為胎生蚜,無性蚜分化,以孤雌生殖模式進(jìn)行繁殖(見圖1 d),而當(dāng)光周期突然縮短時豌豆蚜以兩性生殖為主、兼以孤雌生殖模式進(jìn)行繁殖(見圖1a,b,c)。在12L∶12D、10L∶14D和8L∶16D 3組光周期條件下,在G2產(chǎn)蚜期的前10 d內(nèi),豌豆蚜G3后代中均以產(chǎn)性雌蚜為主,而雄蚜在產(chǎn)蚜 10 d后出現(xiàn),并且隨著光周期逐漸縮短,雄蚜出現(xiàn)的天數(shù)逐漸縮短。在8L∶16D光周期條件下,G2第1 d所產(chǎn)的后代均為性雌蚜,而產(chǎn)蚜5 d后逐漸分化出胎生蚜; 在10L∶14D和12L∶12D光周期條件下,在前期分化出性雌蚜和胎生蚜之后,第10 d又分化出雄蚜。根據(jù)3組短光照條件下不同產(chǎn)蚜期內(nèi)各生物型的分化比例,表明豌豆蚜性蚜分化過程呈現(xiàn)一定的時間順序: 即先產(chǎn)性雌蚜,后產(chǎn)雄蚜,由性雌蚜向雄蚜過渡過程中伴隨產(chǎn)生胎生蚜。

圖1 不同光周期條件下特定產(chǎn)蚜期豌豆蚜各生物型分化比例Fig.1 Percentages of various morphs of pea aphid in G3under different photoperiods with specific reproductive period of G2

3 討論與結(jié)論

自然界中,溫度與光周期作為重要的環(huán)境因子,協(xié)同作用于生物體的生長發(fā)育、繁殖和分布。昆蟲的年生活史、滯育、世代交替和蚜蟲的季節(jié)多型現(xiàn)象都與溫度和光周期變動密切相關(guān)[23]。在溫帶地區(qū),光周期誘導(dǎo)是大多數(shù)昆蟲滯育的主要原因,由于不同地理緯度間光周期的差異是恒定的,因此不同地理分布的同種昆蟲滯育的臨界光周期具有地理差異性[24-25]。大豆蚜[17]、棉蚜[26]以及亞洲玉米螟(Ostrinia furnacalis)[27]等昆蟲的不同地理種群研究證實,對于短日照滯育型昆蟲而言,滯育誘導(dǎo)的臨界光周期常隨著地理緯度的升高而延長。據(jù)報道,在20 ℃條件下加拿大曼尼托巴地區(qū)豌豆蚜在光照時長低于15 h時就有性蚜分化,而且在15L∶9D光周期條件下產(chǎn)生雄蚜最多[13]。Lees[12]對英格蘭伯克郡地區(qū)豌豆蚜種群研究發(fā)現(xiàn),在15 ℃,光周期為14L∶10D時,性蚜出現(xiàn)而且最有利于雄蚜產(chǎn)生。本研究結(jié)果表明,在15 ℃條件下,蘭州地區(qū)豌豆蚜在14L∶10D光周期條件下無性蚜分化,而在12L∶12D光周期條件下開始出現(xiàn)性蚜分化并且雄蚜數(shù)量最高(30.39%),可能與蘭州地區(qū)緯度較低有關(guān)[28]。在3組短光照處理下,性蚜比例均在70%以上,表明蘭州地區(qū)豌豆蚜性蚜產(chǎn)生的臨界日照時長介于12～14 h。

本研究發(fā)現(xiàn),蘭州地區(qū)豌豆蚜性雌蚜均為無翅型,而雄蚜均為有翅型。在日光照長度8～12 h范圍內(nèi),隨著光照時數(shù)的逐漸縮短,豌豆蚜雄蚜數(shù)量逐漸減少,而性雌蚜數(shù)量逐漸升高,同時性蚜分化過程呈現(xiàn)一定的時間順序,即先分化出性雌蚜,后分化出雄蚜,由性雌蚜向雄蚜過渡過程中伴隨產(chǎn)生胎生蚜,此結(jié)果與國外學(xué)者對豌豆蚜研究結(jié)果一致[12-13,29]。前人對蚜蟲有翅型和無翅型生物學(xué)研究表明,在相同條件下有翅型蚜蟲比無翅型蚜蟲發(fā)育歷期更長,所需消耗營養(yǎng)物質(zhì)更多,其原因在于翅型出現(xiàn)對于個體發(fā)育來說是種額外投資,個體延長發(fā)育歷期從而獲得完成個體發(fā)育所需的營養(yǎng)物質(zhì)[29-31]。但是,在自然條件下,當(dāng)環(huán)境條件不適宜(光周期變短、食物資源短缺)時,蚜蟲可能會調(diào)整后代中生物型的比例,從而利用有限的資源獲得最大的投資回報率,如在12L∶12D光周期條件下,豌豆蚜后代中性雌蚜比例為55.67%,雄蚜比例為30.39%,而在8L∶16D光周期條件下,后代中性雌蚜比例達(dá)90.76%,而不分化出雄蚜。隨著光周期逐漸變短,性雌蚜數(shù)量增多,意味著越冬代卵越多和分布越廣。但隨著光周期變短豌豆蚜后代中雄蚜數(shù)量越來越少,甚至不產(chǎn)生雄蚜,一方面可能是因為前期光周期相對較長時已經(jīng)存在足夠數(shù)量用于交配的雄蚜,另一方面可能是由于雄蚜出現(xiàn)在生殖后期且發(fā)育歷期較長而導(dǎo)致親代減少對其投資[17,29]。此外,在短光照條件下,豌豆蚜在生殖期后期仍有10%～25%左右的孤雌胎生蚜產(chǎn)生,則表明只要環(huán)境條件適宜或者當(dāng)環(huán)境條件轉(zhuǎn)為適宜時該蟲仍能以孤雌胎生模式進(jìn)行繁殖而繼續(xù)為害。因此,豌豆蚜在光周期變化時的這種性蚜分化規(guī)律與母體根據(jù)外在環(huán)境變化對后代性別分配的調(diào)整以及性蚜個體差異有關(guān)。

本研究還發(fā)現(xiàn),豌豆蚜G1不同產(chǎn)仔日齡對后代G3中各蚜型分化比例具有顯著影響,而且同一產(chǎn)仔日齡不同光周期間各蚜型分化比例也不相同(P＜0.05)。在12L∶12D光周期條件下,隨著G1產(chǎn)仔日齡的增加,后代中雄蚜比例表現(xiàn)出升高的趨勢,而隨著光周期變短、G1產(chǎn)仔日齡的增加,后代中雄蚜比例逐漸降低甚至后代中不分化出雄蚜。在10L∶14D和8L∶16D光周期條件下隨著產(chǎn)仔日齡的增加,性雌蚜的比例逐漸增加,而孤雌胎生蚜的比例逐漸降低。G17 d產(chǎn)仔日齡前后對后代性蚜分化有顯著影響,此結(jié)果與棉蚜、大豆蚜的研究結(jié)果相似[15,17,26],究其原因可能與母代效應(yīng)有關(guān)。母代所經(jīng)歷的環(huán)境(光照、溫度和營養(yǎng))變化會對子代表現(xiàn)型差異產(chǎn)生影響[32]。郭玉玲等[33]研究發(fā)現(xiàn),菜蛾盤絨繭蜂母代的光周期經(jīng)歷會影響子代滯育發(fā)生。因此,豌豆蚜G1產(chǎn)仔日齡的大小,意味著母代經(jīng)歷光周期時間的長短,從而影響后代性蚜的分化。

本研究表明,蘭州地區(qū)綠色型豌豆蚜性蚜產(chǎn)生的臨界光照時長介于12～14 h,不同光周期下性蚜分化比例不同,而且親代產(chǎn)仔日齡也會影響后代性蚜的分化。相對較長的光照時長有利于雄蚜的誘導(dǎo)出現(xiàn),而光照時長越短,越有利于性雌蚜數(shù)量的增加,并且性蚜分化過程呈現(xiàn)一定的時間順序,即先分化出性雌蚜,后分化出雄蚜,由性雌蚜向雄蚜過渡過程中伴隨少量孤雌胎生蚜產(chǎn)生。本文僅對綠色型豌豆蚜性蚜分化規(guī)律進(jìn)行了研究,由于豌豆蚜具有紅、綠兩種色型,而且兩種色型豌豆蚜在相同寄主、溫度、光周期條件下生長發(fā)育和繁殖方面存在顯著差異[19,21,34],因此紅色型豌豆蚜性蚜分化規(guī)律與綠色型是否相同有待研究。此外,由于自然界中溫度和光周期共同作用于生物體,因此關(guān)于光溫互作對豌豆蚜性蚜分化的誘導(dǎo)也有待進(jìn)一步研究。

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Differentiation regularity of Acyrthosiphon pisum (green form) sexual morphs in relation to photoperiods*

ZHANG Tingwei,CHEN Wanbin,LIU Changzhong**,CUI Shaowei,RAO Fuqiang
(College of Plant Protection,Gansu Agricultural University,Lanzhou 730070,China)

In order to clarify population reproduction strategy and differentiation regularity ofAcyrthosiphon pisum(green form) sexual morph in relation to photoperiods,the pea aphid sexual morphs were observed after 2 continuous generations at different photoperiods (8L∶16D,10L∶14D,12L∶12D and 14L∶10D) in the lab.The results showed that the ovipara of pea aphid in Lanzhou area were wingless,while males were winged.Photoperiod had a significant effect on the differentiation of pea aphid sexual morphs (P＜ 0.05).No sexual morph was produced at 14L∶10D photoperiod,but a lot were differentiated under the other photoperiods (8L∶16D,10L∶14D and 12L∶12D).In the shorter photoperiod conditions for the 3rdgeneration,percent male sexual morphs gradually diminished while percent ovipara gradually increased with decreasingillumination time.Percent male was highest (30.39%) at 12L∶12D photoperiod,while percent ovipara was lowest (55.67%) at that photoperiod.At 10L∶14D photoperiod,percent vivipara was highest while percent sexual morphs was lowest.Then at 8L∶16D photoperiod,no male was produced and percent ovipara was highest (90.76%) in the 3rdgeneration.The reproductive period of the 1stgeneration also had a significant effect on the differentiation of sexual morphs in the 3rdgeneration under similar short illumination conditions (P＜ 0.05).Meanwhile,there was a certain time sequence in which pea aphid sexual morphs were differentiated (first ovipara and last males) with some vivipara transitioning to sexual morphs.Hence the critical photoperiod of green pea aphid was between 12 to 14 hours of illumination.A relatively longer illumination was advantageous to the differentiation of males,while short illumination favored higher proportion of ovipara.The results suggested that change in photoperiod was a critical factor of reproductive plasticity.The reproduction of pea aphid sexual morphs and the illumination length maternal pea aphid experienced influenced sexual differentiation of offsprings.

Acyrthosiphon pisum(Harris); Green form; Photoperiod; Male aphid; Ovipara; Vivipara

S435.29

: A

: 1671-3990(2017)02-0166-06

10.13930/j.cnki.cjea.160663

張廷偉,陳萬斌,劉長仲,崔少偉,饒福強.不同光周期條件下綠色型豌豆蚜性蚜分化規(guī)律研究[J].中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報,2017,25(2): 166-171

Zhang T W,Chen W B,Liu C Z,Cui S W,Rao F Q.Differentiation regularity ofAcyrthosiphon pisum(green form) sexual morphs in relation to photoperiods[J].Chinese Journal of Eco-Agriculture,2017,25(2): 166-171

* 國家自然科學(xué)基金項目(31260433)和甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)盛彤笙創(chuàng)新基金項目(GSAU-STS-1419)資助

** 通訊作者: 劉長仲,主要從事昆蟲生態(tài)及害蟲綜合治理研究。E-mail: liuchzh@gsau.edu.cn

張廷偉,研究方向為作物保護。E-mail: zhangtw@gsau.edu.cn

2016-07-28 接受日期: 2016-09-14

* The study was supported by the National Natural Science Foundation of China (31260433) and the SHENG Tongsheng Science and Technology Innovation Foundation of Gansu Agricultural University (GSAU-STS-1419).

** Corresponding author,E-mail: liuchzh@gsau.edu.cn

Received Jul.28,2016; accepted Sep.14,2016