秦嶺細鱗鮭棲息地環(huán)境特征研究

吳金明楊煥超,邵 儉,杜 浩王成友危起偉

(1. 中國水產(chǎn)科學研究院長江水產(chǎn)研究所, 武漢 430223; 2. 華中農(nóng)業(yè)大學水產(chǎn)學院, 武漢 430070)

秦嶺細鱗鮭棲息地環(huán)境特征研究

吳金明1楊煥超1,2邵 儉1,2杜 浩1王成友1危起偉1

(1. 中國水產(chǎn)科學研究院長江水產(chǎn)研究所, 武漢 430223; 2. 華中農(nóng)業(yè)大學水產(chǎn)學院, 武漢 430070)

為研究秦嶺細鱗鮭(Brachymystax lenok tsinlingensis)的棲息地環(huán)境選擇偏好, 對陜西隴縣秦嶺細鱗鮭國家級自然保護區(qū)和甘肅秦州珍稀水生野生動物國家級自然保護區(qū)內(nèi)25個樣點進行了魚類采樣和生境測量。共采集到130尾秦嶺細鱗鮭樣本, 樣點的平均分布密度為(0.10±0.07)尾/m, 兩個保護區(qū)內(nèi)秦嶺細鱗鮭的密度存在顯著性差異(P＜0.05)。與秦嶺細鱗鮭密度分布呈正相關(guān)的因子依次為坡度、跌水區(qū)密度、海拔、粗糙度、遮蔽度、底棲動物生物量和流速, 與密度呈負相關(guān)的環(huán)境因子依次為河寬、水深和溶氧。冗余性分析(RDA)篩選了坡度、粗糙度、遮蔽度、海拔和跌水區(qū)5個關(guān)鍵環(huán)境因子?；陉P(guān)鍵環(huán)境因子的實測值建立了棲息地適合度曲線, 秦嶺細鱗鮭分布的最適坡度范圍為5%—10%, 海拔分布范圍為1500—2000 m, 粗糙度范圍0.3—0.4; 跌水區(qū)密度范圍12—18個/100 m, 遮蔽度在0.5以上。

秦嶺; 秦嶺細鱗鮭; 密度; 棲息地

秦嶺細鱗鮭(Brachymystax lenok tsinlingensis)為國家二級保護動物, 隸屬于鮭形目(Salmoniformes)、鮭科(Salmonidae)、細鱗鮭屬(Brachymystax), 為我國特有的陸封型鮭科魚類。目前分布于秦嶺山區(qū)的十余條溪流中, 分別隸屬于黃河渭河水系及長江漢江水系。近幾十年來, 由于人口的急劇增長和對自然環(huán)境的肆意破壞, 其適宜棲息地日益減少, 為了保護秦嶺細鱗鮭, 已相繼建立了陜西隴縣秦嶺細鱗鮭國家級自然保護區(qū)以及甘肅漳縣、岷縣等多個省級保護區(qū)。

由于秦嶺細鱗鮭的分布區(qū)域狹小且物種定名時間較晚, 相關(guān)研究在近年來才逐漸加強。研究涉及資源調(diào)查[1—3]、生物學研究[4—6]、人工養(yǎng)殖與繁育[7,8]等方面, 缺乏自然種群生態(tài)學方面的工作。在現(xiàn)有的棲息區(qū)域, 秦嶺細鱗鮭多呈離散小種群分布, 指示該物種對棲息地環(huán)境有著嚴格的要求, 這也是陸封型魚類分布的普遍特征。本文基于野外調(diào)查數(shù)據(jù), 從中觀和微觀兩種生境尺度對其分布與環(huán)境因子的關(guān)系進行了研究, 以期了解秦嶺細鱗鮭的棲息地環(huán)境需求, 為開展秦嶺細鱗鮭自然種群保護及人工養(yǎng)殖環(huán)境仿生態(tài)建設(shè)提供參考。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查區(qū)域

本調(diào)查于2013年6月在陜西隴縣秦嶺細鱗鮭國家級自然保護區(qū)(以下簡稱隴縣保護區(qū))和甘肅秦州珍稀水生野生動物國家級自然保護區(qū)(以下簡稱秦州保護區(qū))內(nèi)開展。隴縣保護區(qū)的主要保護對象為秦嶺細鱗鮭, 位于東經(jīng)106°26′32″—107°06′10″, 北緯34°35′17″—35°08′16″, 保護區(qū)總面積6559公頃,涉及保護的河流包括千河、咸宜河、蒲裕河等53條山區(qū)溪流。秦州保護區(qū)面積12223公頃, 位于東經(jīng)105°56′44″—105°12′17″, 北緯34°07′58″—34°37′04″。納入保護的河流包括長江水系白家河流域的望天河、廟川河等6條溪流, 主要以大鯢為保護對象; 而保護區(qū)內(nèi)的藉河流域?qū)儆邳S河水系,主要以秦嶺細鱗鮭為保護對象。

1.2 樣點設(shè)置

本次調(diào)查區(qū)域為秦嶺山區(qū)溪流, 包括隴縣保護區(qū)內(nèi)咸宜河、蒲裕河、千河、蘇家河干支流的21個樣點(圖 1A)和秦州保護區(qū)藉河的4個樣點(圖1B)。調(diào)查時間為2013年6月5日—22日。

1.3 采樣、測量與分析方法

秦嶺細鱗鮭的采集采用電捕法。具體的方法為: 每個樣點設(shè)置50 m長度的調(diào)查河段, 采用背負式電魚機(4500 W)自下而上進行捕撈, 將網(wǎng)目6 cm的網(wǎng)片設(shè)置在調(diào)查區(qū)域的上下游節(jié)點攔截河道, 以防止魚類逃逸。統(tǒng)計每個樣點秦嶺細鱗鮭的捕獲尾數(shù), 逐尾測量體長與體重, 待樣本完全蘇醒后放歸原捕撈河道, 計算該樣點秦嶺細鱗鮭的分布密度(尾/m)。

生境因子的測量在魚類采集、測量完成后立即開始。本次調(diào)查測量了海拔、河寬、水深、水溫、溶氧、透明度、坡度、流速、底質(zhì)粗糙度、水面遮蔽度和跌水區(qū)密度等11項非生物環(huán)境指標;另外, 還采集底棲動物, 對各樣點的底棲動物生物量進行了計算。海拔采用手持式GPS測量; 坡度采用水準儀測量樣段首尾的高程差, 然后根據(jù)河段長度計算; 河寬和水深采用皮尺測量; 流速采用流速儀測量; 跌水區(qū)按照落差大于30 cm的標準統(tǒng)計個數(shù), 再根據(jù)河段長度計算跌水區(qū)密度; 底質(zhì)粗糙度采用鐵鏈法, 即用0.5 m的鐵鏈平鋪水底, 測量鐵鏈兩段的直線距離(L), 粗糙度(R)=0.5/L; 遮蔽度采用照度計測量水面光照強度和鄰近區(qū)域無植被遮擋區(qū)域的光照強度, 計算兩者比值用于指示河道的遮蔽程度; 水溫、溶氧采用便攜式水質(zhì)分析儀測量、透明度采用透明度盤測量; 底棲動物采用索伯網(wǎng)(Surber net)定量采集, 帶回實驗室統(tǒng)計密度及生物量。除坡度和跌水區(qū)密度外, 其他環(huán)境指標在50 m樣段內(nèi)測量3次(起點、中點和終點)。水深、水溫、溶氧、透明度、流速、底質(zhì)粗糙度和水面遮蔽度測量位置位于溪流中間線。

將獲得的各項環(huán)境參數(shù)和魚類密度數(shù)據(jù)錄入Excel 2013電子表格制成原始數(shù)據(jù)矩陣。首先采用PASW Statistics 18分析各樣點環(huán)境因子之間的相關(guān)性, 然后進行環(huán)境因子與魚類密度的相關(guān)性分析。采用Canoco 4.5軟件進行冗余性排序分析(RDA)。根據(jù)排序結(jié)果中環(huán)境因子對秦嶺細鱗鮭密度影響的貢獻率(＞50%), 篩選決定秦嶺細鱗鮭分布的關(guān)鍵環(huán)境因子。根據(jù)關(guān)鍵環(huán)境因子的實測值, 通過頻數(shù)分布法建立秦嶺細鱗鮭的棲息地適合度曲線。

2 結(jié)果

2.1 秦嶺細鱗鮭年齡組成與密度分布

圖 1 采樣點示意圖(A. 隴縣保護區(qū); B. 秦州保護區(qū))Fig. 1 Map of sampling sites in the current study (A. Longxian Nature Reserve; B. Qinzhou Nature Reserve)

本次調(diào)查在兩個保護區(qū)25個樣點共采集到秦嶺細鱗鮭130尾, 全長范圍11.2—26.8 cm, 平均全長(16.7±3.0) cm, 體重范圍為10.2—205.1 g, 平均體重(52.7±32.8) g。根據(jù)2013年的年齡與生長的研究結(jié)果[3], 估算這些樣本的年齡在2—5齡, 其中以2齡和3齡組為主(圖 2), 分別占總樣本數(shù)的42.3%和44.6%。各樣點的秦嶺細鱗鮭的密度范圍為0—0.26尾/m,平均分布密度(0.10±0.07)尾/m, 隴縣保護區(qū)和秦州保護區(qū)的平均密度分別為(0.09±0.07)和(0.18±0.04)尾/m, 兩個保護區(qū)的分布密度存在顯著性差異(P= 0.035)。

2.2 調(diào)查區(qū)域的環(huán)境特征

調(diào)查樣點的海拔1089—2003 m, 平均(1488± 241) m; 河寬1.6—16.1 m, 平均(4.8±3.6) m; 水深10.2—38.0 cm, 平均水深(21.1±6.9) cm; 水溫10.5—21.5℃,平均(15.9±4.1)℃; 溶氧7.53—8.88 mg/L, 平均(8.79± 0.63) mg/L; 坡度0.4%—12.6%, 平均坡度(3.2±3.0)%;流速0.06—2.03 m/s, 平均(0.98±0.66) m/s; 底質(zhì)粗糙度0.08—0.28, 平均0.16±0.05, 水面遮蔽度0.00—0.62, 平均0.27±0.23。由于所有調(diào)查樣點的透明度均可見底, 未測量到準確數(shù)據(jù), 不納入后續(xù)分析。

在調(diào)查區(qū)域采集到的底棲動物包括蜉蝣目、毛翅目、雙翅目、端足目和鞘翅目等共38個分類單元, 各采樣點的底棲動物密度(生物量)存在較大差異, 生物量范圍為0.02—11.34 mg/m2, 平均為(2.54±3.07) mg/m2。

2.3 秦嶺細鱗鮭分布密度與環(huán)境的關(guān)系

魚類密度與環(huán)境因子相關(guān)性分析顯示, 秦嶺細鱗鮭的密度與坡度、海拔、遮蔽度、粗糙度、跌水區(qū)密度、底棲動物生物量呈現(xiàn)正相關(guān), 與河寬和水深呈負相關(guān), 與水溫和溶氧的相關(guān)性不明顯(表1)。

圖 2 采集樣本的年齡組成Fig. 2 The age structure of sampled fishes

表 1 環(huán)境因子及魚類密度的兩兩相關(guān)性分析Tab. 1 Pairwise correlation analysis within fish density and environmental factors

RDA排序圖(圖 3)顯示, 密度所指為第四象限,處于第四象限相反的第二象限中的L1、L10、L14、L20、L21等樣點表現(xiàn)出了較低的密度, 而處于第一和第四象限的L13、L17、G1、G2等樣點魚類密度較高, 根據(jù)各環(huán)境因子的指示方向和長度判斷, 坡度等7個環(huán)境因子與密度呈正相關(guān), 而河寬等3個環(huán)境因子與密度呈負相關(guān)。各環(huán)境因子的貢獻率見表 2。

圖 3 秦嶺細鱗鮭的密度與環(huán)境因子的RDA排序Fig. 3 RDA analysis of the density of Brachymystax lenok tsinlingensis and environmental factors in different sampling sites

2.4 棲息地適合度曲線

將貢獻率大于50%的環(huán)境因子定義為影響秦嶺細鱗鮭分布的關(guān)鍵環(huán)境因子。對坡度、跌水區(qū)密度、海拔、粗糙度、遮蔽度5個環(huán)境因子進行了單因素適合度曲線擬合。結(jié)果顯示, 秦嶺細鱗鮭對海拔、坡度和粗糙度的適宜度呈現(xiàn)“鐘形”曲線, 最適坡度為5%—10%, 最適海拔分布為1500—2000 m,最適粗糙度0.3—0.4; 對跌水區(qū)密度和遮蔽度的適宜度呈現(xiàn)拋物線曲線, 遮蔽度在0.5以上時具有較好的環(huán)境適宜性, 跌水區(qū)密度在12—18個/100 m時具有較好的環(huán)境適宜性(圖 4)。

表 2 各環(huán)境因子的貢獻率Tab. 2 Contribution of environmental factors

3 討論

秦嶺細鱗鮭是第四紀冰川時期南遷而形成的殘留種[9], 對棲息環(huán)境的要求比較苛刻。本研究篩選的關(guān)鍵環(huán)境因子中, 坡度和海拔反映了棲息環(huán)境的宏觀地理屬性, 即秦嶺細鱗鮭適應(yīng)于高海拔、大坡度的山澗溪流中上游段。本研究推算的適宜海拔范圍也與以往有關(guān)秦嶺細鱗鮭資源調(diào)查中所描述的海拔范圍比較一致[1,10]。

在本研究中, 秦嶺細鱗鮭多在溪流中的跌水區(qū)中捕獲, 相關(guān)性分析的結(jié)果也證實了調(diào)查樣段內(nèi)秦嶺細鱗鮭的密度與跌水區(qū)密度密切相關(guān)。跌水區(qū)具有足夠的水深和較緩的流速, 深水可為秦嶺細鱗鮭的藏匿提供較好的條件, 較緩的流速則有利于魚類減少運動耗能, 這種對于跌水區(qū)的棲息偏好也在多種鮭科魚類中得到了證實[11—13]。

圖 4 關(guān)鍵環(huán)境因子的適合度曲線Fig. 4 Key environmental factors curves of fish habitat suitability

對于很多鮭科魚類來說, 遮蔽度也是一種關(guān)鍵的環(huán)境因子, Lee等[14]認為, 較高的遮蔽度可以減少因陽光照射而引起的水溫上升, 有利于櫻花鉤吻鮭(Oncorhynchus masou formosanus)在夏季的棲息和藏匿。此外, 溪流兩岸的灌木、植被中棲息著數(shù)量眾多的陸生昆蟲, 植被離溪流越近, 陸生昆蟲成為魚類食物的可能性越高[15]; 同理, 底棲動物的密度作為其分布的關(guān)鍵環(huán)境因子, 也是符合其攝食習性的。

繁殖期的鮭一般選擇粗砂底質(zhì)“筑巢產(chǎn)卵”, 而非繁殖期的底質(zhì)偏好因河流環(huán)境而具有一些差異,例如, 櫻花鉤吻鮭選擇礫石底質(zhì)分布[16], 生活于韓國洛東河(Nakdong River)的細鱗鮭喜棲息于基巖或者漂石區(qū)域[17]。雖然兩者偏好的底質(zhì)類型不同,但均表現(xiàn)出粗糙底質(zhì)的傾向性。本研究采用底質(zhì)粗糙度來分析秦嶺細鱗鮭的底質(zhì)偏好, 得到了相同的結(jié)果, 復(fù)雜、粗糙的底質(zhì)環(huán)境能滿足秦嶺細鱗鮭的藏匿需求。

本次調(diào)查采集的秦嶺細鱗鮭樣本中, 2—3齡個體占總樣本的85%以上, 加之調(diào)查僅在6月進行過一次, 因此, 本研究結(jié)果主要反映秦嶺細鱗鮭成體在夏季的環(huán)境選擇性。關(guān)于幼魚及其他季節(jié)的環(huán)境偏好性, 還有待進一步研究。

[1]Ren J, Liang G. Resource survey of Brachymytax lenok tsinlingensi in Qianhe river valleys of Qinling Mountains [J]. Journal of Shaanxi Normal University (Natural Science Edition), 2004, 32(9): 165—168 [任劍, 梁剛. 千河流域秦嶺細鱗鮭資源調(diào)查報告. 陜西師范大學學報, 32(9): 165—168]

[2]Hou F. Study on the conservation biology of Brachymystax lenok tsinlingensis in Gansu Province [D]. Northwest Normal University. 2009 [候峰. 甘肅秦嶺細鱗鮭保護生物學研究. 西北師范大學. 2009]

[3]Xue C, Wei Q W, Sun Q L, et al. Age and growth of Brachymystax lenok tsinlingensis [J]. Journal of Fishery Sciences of China, 2013, 20(4): 743—749 [薛超, 危起偉, 孫慶亮, 等. 秦嶺細鱗鮭的年齡與生長. 中國水產(chǎn)科學, 2013, 20(4): 743—749]

[4]Yuan J L, Xie L H, Zhu J J, et al. Analysis of the genetic diversity RAPD in Shaanxi group of Brachymystax lenok [J]. Freshwater Fisheries, 2009, 39(1): 72—75 [原居林, 解林紅, 朱俊杰, 等. 陜西秦嶺細鱗鮭群體遺傳多樣性的RAPD分析. 淡水漁業(yè), 2009, 39(1): 72—75]

[5]Shi D L, Wei Q W, Sun Q L, et al. Early ontogenesis of Brachymystax lenok tsinlingensis [J]. Journal of Fishery Sciences of China, 2012, 19(4): 557—567 [施德亮, 危起偉, 孫慶亮, 等. 秦嶺細鱗鮭早期發(fā)育觀察. 中國水產(chǎn)科學, 2012, 19(4): 557—567]

[6]Zhang Y P, Du Y Y, Wang T, et al. Population genetic structure of Brachymystax lenok tsinfingensis as inferred from mtDNA D-loop sequence [J]. Acta Ecologica Sinica, 2014, 34(17): 4950—4956 [張艷萍, 杜巖巖, 王太, 等, 秦嶺細鱗鮭群體遺傳結(jié)構(gòu). 生態(tài)學報, 2014, 34(17): 4950—4956]

[7]Li P, Wang F, Wen S E. Study on parent fish cultivation and artificial propagation of Brachymystax lenok tsinlingensis [J]. Journal of Shanghai Ocean University, 2015, 24(6): 841—846 [李平, 王豐, 問思恩. 秦嶺細鱗鮭親魚培育和人工繁育技術(shù)研究. 上海海洋大學學報, 2015, 24(6): 841—846]

[8]Zhang Y P, Wang T, Du Y Y, et al. Analysis of the genetic diversity of cultured and wild Brachymystax lenok tsinlingensis populations based on mtDNA D-Loop and Cyt b [J]. Acta Hydrobiological Sinica, 2014, 38(5): 828—833 [張艷萍, 王太, 杜巖巖, 等, 秦嶺細鱗鮭人工繁育群體與野生群體遺傳變異分析. 水生生物學報, 2014, 38(5): 828—833]

[9]Li S Z. On a new subspecies of fresh-water trout, Brachymystax lenok tsinlingensis from Taipaishan, Shenxi, China [J]. Acta Zootaxonomica Sinica, 1966, 1: 92—94 [李思忠. 陜西太白山細鱗鏈的一新亞種. 動物分類學報, 1966, 1: 92—94]

[10]Zhou L G, Yue N Y, Wang W Y, et al. Species diversity and protective suggestion of fish in Shaanxi Niubeiliang nature reserve [J]. Journal of Shaanxi Normal University (Natural Science Edition), 2003, 31(Sup.): 1—4 [周靈國,岳乃魚, 王萬云, 等. 陜西牛背梁國家級自然保護區(qū)魚類物種多樣性調(diào)查及保護對策. 陜西師范大學學報(自然科學版), 2003, 31(增刊): 1—4.]

[11]Fausch K D, Northcote T G. Large woody debris and salmonid habitat in a small coastal British Colombia stream [J]. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 1992, 49(4): 682—693

[12]Sun Q L. Conservation biology of Brachymystax lenok tsinlingensis [D]. Huazhong Agriculture University. 2014 [孫慶亮. 秦嶺細鱗鮭保護生物學研究. 華中農(nóng)業(yè)大學. 2014]

[13]Baigún C R M. Characteristics of deep pools used by adult summer steelhead in Steamboat Creek, Oregon [J]. North American Journal of Fisheries Management, 2003, 23: 1167—1174

[14]Lee T Y, Huang J C, Kao S J, et al. Modeling the effects of riparian planting strategies on stream temperature: Increasing suitable habitat for endangered Formosan Landlocked Salmon in Shei-Pa National Park [J]. Taiwan Hydrological Processes, 2012, 26(24): 3635—3644

[15]Hsu C B, Tzeng C S, Yeh C H, et al. Habitat use by theFormosan landlocked salmon Oncorhynchus masou formosanus [J]. Aquatic biology, 2010, 10(3): 227—239

[16]Honda K, Kagiwada H, Tojo N, et al. Riverine environmental characteristics and seasonal habitat use by adult Sakhalin taimen Hucho perryi [J]. Journal of Fish Biology, 2010, 77: 1526—1541

[17]Yoon J D, Kim J H, Jo H B, et al. Seasonal habitat utilization and movement patterns of the threatened Brachymystax lenok tsinlingensis in a Korean river [J]. Environmental Biology of Fishes, 2015, 98: 225—236

HABITAT ENVIRONMENTAL CHARACTERISTICS OF BRACHYMYSTAX LENOK TSINLINGENSIS

WU Jin-Ming1, YANG Huan-Chao1,2, SHAO Jian1,2, DU Hao1, WANG Cheng-You1and WEI Qi-Wei1
(1. Yangtze River Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Wuhan 430223, China; 2. College of Fisheries, Huazhong Agricultural University, Wuhan 430070, China)

To evaluate the habitat preference of Brachymystax lenok tsinlingensis, fishes were caught for the habitat analysis from 25 sampling sites of Longxian and Qinzhou National Nature Reserve in June 2013. In total, 130 individuals were captured in 25 sites with the average density (0.10±0.07) ind./m. There was significant difference in the density between two reserves. The fish density was positively correlated with slope, number of fall/pool, elevation, roughness, coverage, zoobenthos biomass, and velocity and it negatively associated with the river width, depth and dissolved oxygen. Redundancy Analysis (RDA) indicated that five key environmental factors (slope, roughness, coverage, elevation and number of fall/pool) influenced the distribution of Brachymystax lenok tsinlingensis. Habitat suitability curve was established based on the five measured factors, and the best ranges of them were 5%—10% slope, 1500—2000 m altitude, 0.3—0.4 roughness, 12—18/100 m fall/pool, and more than 0.5 coverage, respectively.

Qinling Mountains; Brachymystax lenok tsinlingensis; Density; Habitat

Q142

A

1000-3207(2017)01-0214-06

10.7541/2017.27

2016-02-03;

2016-06-18

中央級公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費專項資金(2013JBFM19); 公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(201203086)資助 [Supported by the Fundamental Research Funding of Freshwater Fisheries Research Center (2013JBFM19); the Special Fund for Agro-scientific Research in the Public Interest (201203086); the China Three Gorges Corporation (No. 0701979)]

吳金明, 男, 湖北松滋人; 博士, 助理研究員; 主要從事瀕危魚類保護研究。E-mail: jinming@yfi.ac.cn

危起偉, E-mail: weiqw@yfi.ac.cn