溫度和鹽度突變對菲律賓蛤仔斑馬蛤耗氧率和排氨率的影響

聶鴻濤霍忠明侯曉琳陳 赟楊 鳳閆喜武

(1. 大連海洋大學(xué), 遼寧省貝類良種繁育工程技術(shù)研究中心, 大連 116023; 2. 大連海洋大學(xué),農(nóng)業(yè)部北方海水增養(yǎng)殖重點實驗室, 大連 116023)

溫度和鹽度突變對菲律賓蛤仔斑馬蛤耗氧率和排氨率的影響

聶鴻濤1,2霍忠明1侯曉琳1陳 赟1楊 鳳1閆喜武1,2

(1. 大連海洋大學(xué), 遼寧省貝類良種繁育工程技術(shù)研究中心, 大連 116023; 2. 大連海洋大學(xué),農(nóng)業(yè)部北方海水增養(yǎng)殖重點實驗室, 大連 116023)

為研究溫度和鹽度對蛤仔新品種斑馬蛤耗氧排氨的影響, 以野生蛤仔為對照, 實驗設(shè)置15、20、25、30和35℃五個溫度梯度和20、25、30、35和40五個鹽度梯度, 結(jié)果表明: 溫度和鹽度對斑馬蛤的耗氧率和排氨率影響顯著(P＜0.05)。在溫度15—35℃內(nèi), 隨著溫度的增加, 耗氧率和排氨率整體上呈增加的趨勢。在20—40鹽度內(nèi), 耗氧率隨著鹽度的升高先減少后增加, 排氨率隨著鹽度的升高先增加后減少, 在鹽度為30時達(dá)到最高值。在水溫為15℃, 鹽度20—40內(nèi), 斑馬蛤的O∶N為9.534—62.008; 在鹽度為35, 水溫在15—35℃內(nèi), 斑馬蛤的O∶N是20.700—74.138。與野生蛤仔比較, 斑馬蛤的耐高溫能力要強(qiáng)于野生蛤仔, 從Q10的變化反映出斑馬蛤?qū)囟鹊拿舾行韵鄬^弱, 適應(yīng)溫度變化的能力比較強(qiáng); 斑馬蛤的耐低鹽和耐高鹽能力強(qiáng)于野生蛤仔。研究結(jié)果為進(jìn)一步完善蛤仔斑馬蛤的人工養(yǎng)殖技術(shù)提供參考。

菲律賓蛤仔; 斑馬蛤; 耗氧率; 排氨率

菲律賓蛤仔(Ruditapes philippinarum)隸屬軟體動物門、簾蛤目、簾蛤科、蛤仔屬, 作為我國重要的海產(chǎn)經(jīng)濟(jì)貝類, 其養(yǎng)殖面積廣泛分布于我國的南北海區(qū)。然而, 近年來蛤仔養(yǎng)殖也存在因品種單一、苗種自給率低、良種率低、缺少高產(chǎn)抗逆優(yōu)良品種等問題, 因此進(jìn)行蛤仔的良種選育十分必要[1]?！鞍唏R蛤”是通過群體累代定向選育培育而成的蛤仔新品種, 是世界上第一個人工培育的蛤仔良種, 具有殼色美觀、耐低溫[2]、耐低鹽[3]和存活率高等優(yōu)點。

溫度和鹽度是影響水生生物新陳代謝的主要因素, 也是隨季節(jié)和氣象條件變化而極易發(fā)生改變的兩個環(huán)境因子。目前, 國內(nèi)外有關(guān)貝類耗氧率和排氨率的研究很多, 貝類耗氧率、排氨率、氧氮比及Q10的測定可以作為評估外界環(huán)境對貝類生理狀態(tài)影響的重要指標(biāo)[4—6]。研究表明, 在一定溫度范圍內(nèi)蛤仔耗氧率隨著溫度的升高先增加后減少, 30℃達(dá)到最大值[6]。由于貝類的種類不同, 得到的代謝規(guī)律有所不同, 關(guān)于蛤仔野生群體耗氧率和排氨率的研究較多[4—10], 但關(guān)于蛤仔人工培育新品種-斑馬蛤的耗氧率和排氨率的研究還未見報道。本研究以蛤仔野生群體為對照, 進(jìn)行了溫度和鹽度對蛤仔斑馬蛤耗氧排氨的影響, 以期從生理學(xué)角度探究斑馬蛤的優(yōu)良特性, 為完善斑馬蛤新品種的養(yǎng)殖技術(shù)和新品種的推廣提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 蛤仔和實驗用水

實驗用蛤仔斑馬蛤來自于大連獐子島貝類育苗基地。實驗樣品斑馬蛤規(guī)格: 殼長為(20.90± 1.34) mm(表 1), 野生蛤仔采捕自旅順龍王塘海區(qū),殼長為(23.81±1.11) cm。正式實驗前暫養(yǎng)10d, 暫養(yǎng)水溫(12±1)℃, 暫養(yǎng)期間每天全量換水一次, 每天早8點和晚20點分別投喂1 g螺旋藻粉。正式實驗開始前一天停止投喂。實驗所用海水采自大連市黑石礁海區(qū), 經(jīng)沉淀、砂濾后貯存?zhèn)溆?。實驗海水pH為8.2±0.1, 進(jìn)行溫度實驗時, 鹽度保持在35.0±0.2, 進(jìn)行鹽度實驗時, 用空調(diào)將溫度控制在(15.0±0.2)℃。

表 1 斑馬蛤和野生蛤仔生物學(xué)數(shù)據(jù)Tab. 1 Biological characteristics of Zebra clam and wild clam (±SD; n=60)

1.2 試驗方法

耗氧率和排氨率的測定方法是, 實驗開始前用加熱棒和鹽度計分別調(diào)控溫度和鹽度, 待溫度和鹽度調(diào)整在設(shè)定梯度時, 分別取規(guī)格一致的斑馬蛤和野生蛤仔(表 1)各15個放入呼吸瓶中, 當(dāng)每個呼吸瓶中伸出水管的蛤仔數(shù)大于3個計時試驗開始, 試驗持續(xù)3h。以不放蛤仔的呼吸瓶作為對照, 全部試驗設(shè)3個重復(fù)。根據(jù)始末溶氧變化和氨氮濃度的變化計算耗氧率[OR, mg/(g·h)]和排氨率[NR, mg/(g·h)]。在實驗結(jié)束后, 用游標(biāo)卡尺測量蛤仔的規(guī)格(殼長、殼高), 并稱其鮮重, 之后用解剖刀將肉與殼分開, 在70℃烘箱中烘干, 24h后稱干殼質(zhì)量和干肉質(zhì)量。按以下方法計算耗氧率和排氨率:

OR=(D0-Dt)×V/W×t

OR為單位體重耗氧率[mg/(g·h)], DO0和DOt為實驗空白對照組和實驗組水中溶氧的含量(mg/L), V為呼吸瓶容積(L), W為干肉質(zhì)量(g), t為實驗持續(xù)時間(h)。

NR=[(Nt-N0)×V]/W×t

NR為單位體重排氨率[mg/(g·h)], N0和Nt為實驗空白對照組和實驗組水中氨氮的濃度(mg/L)。V為呼吸瓶容積(L), W為干肉質(zhì)量(g), t為實驗持續(xù)時間(h)[11]。

Q10=(M2/M1)10/(t2ˉt1)式中, Q10為溫度對貝類代謝的影響強(qiáng)度, M1和M2為實驗溫度(t1)和實驗溫度(t2)時菲律賓蛤仔的代謝率OR或NR。

O∶N=(OR/16)/(NR/14)式中, O∶N為菲律賓蛤仔耗氧率和排氨率之間的比值; OR為單位體重耗氧率[mg/(g·h)]; NR為單位體重排氨率[mg /(g·h)]。

按照《海洋監(jiān)測規(guī)范》[14], 用碘量法測定養(yǎng)殖水中的溶解氧, 用次溴酸鈉氧化法測定水中的氨態(tài)氮。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS l9.0軟件中單因子方差分析和Duncan多重比較分析試驗所得數(shù)據(jù), 以P＜0.05作為差異顯著水平。

2 結(jié)果

2.1 溫度突變對斑馬蛤耗氧率和排氨率的影響

溫度突變對斑馬蛤耗氧率的影響 如圖 1所示, 在水溫15—35℃內(nèi), 斑馬蛤耗氧率隨溫度的升高幾乎呈直線增加, 其變化范圍為0.949—3.339 mg/ (g·h)。在設(shè)定溫度范圍內(nèi), 溫度對斑馬蛤耗氧率有顯著影響(P＜0.05)。多重比較表明, 15℃組、20℃組和25℃組兩兩差異不顯著, 25℃組、30℃組和35℃組兩兩差異不顯著(P＞0.05), 其他組兩兩差異顯著(P＜0.05)。野生蛤仔在30℃時, 耗氧率達(dá)到最大, 為2.563 mg/(g·h), 且與其他溫度組均差異顯著(P＜0.05)。當(dāng)溫度升高到35℃時, 耗氧率顯著下降為0.726 mg/(g·h)(P＜0.05)。

圖 1 溫度突變對斑馬蛤和野生蛤仔耗氧率的影響Fig. 1 Effects of temperature on the oxygen consumption rate of zebra strain and wild Ruditapes philippinarum

溫度突變對斑馬蛤排氨率的影響在15—20℃內(nèi), 斑馬蛤排氨率隨溫度的升高而減少, 20℃時最小(圖 2)。20℃之后斑馬蛤排氨率隨溫度的升高而增加, 其變化范圍為0.015—0.131 mg/(g·h)。溫度對斑馬蛤排氨率有顯著的影響(P＜0.05)。15℃組、20℃組和25℃組兩兩差異顯著、30℃組差異不顯著, 25℃組和20℃組、30℃組差異不顯著(P＞0.05), 其余組有明顯差異(P＜0.05)。野生蛤仔排氨率在30℃最大, 為0.079 mg/(g·h), 與15℃組和20℃組差異顯著(P＜0.05), 在溫度為35℃時, 排氨率開始下降。

圖 2 溫度對斑馬蛤和野生蛤仔排氨率的影響Fig. 2 Effects of temperature on the rate of ammonia excretion of zebra strain and wild R. philippinarum

溫度突變對斑馬蛤O∶N的影響斑馬蛤的O : N比值隨溫度的升高而增大, 在25℃時達(dá)到最大值(表 2), 然后隨溫度的升高而減小, 其比值在22.700—74.138。野生蛤仔O∶N在30℃時達(dá)到最大值(表 2), 范圍在9.894—28.629。

表 2 溫度對斑馬蛤和野生蛤仔O∶N的影響Tab. 2 The effect of temperature of O∶N on zebra strain and wild R. philippinarum

注: 不同的字母表示不同溫度之間的差異顯著關(guān)系(P＜0.05); 下同

Note: different letter means significant difference between different temperature (P＜0.05); the same applies below

溫度突變對斑馬蛤代謝率的影響不同溫度下斑馬蛤和野生蛤仔的Q10系數(shù)見表 3, 斑馬蛤耗氧率Q10在20—25℃最大, 為2.487, 在30—35℃最小, 為1.423。斑馬蛤排氨率Q10在25—30℃最大, 為5.433, 在15—20℃最小, 為0.228。野生蛤仔耗氧率Q10在25—30℃最大, 為2.296, 野生蛤仔排氨率Q10在20—25℃最大, 為2.224 (表 3)。

2.2 鹽度突變對斑馬蛤耗氧率和排氨率的影響

鹽度突變對斑馬蛤耗氧率的影響隨鹽度升高斑馬蛤耗氧率先降低后升高, 鹽度對斑馬蛤耗氧率有顯著影響(P＜0.05)。在鹽度為20和30時斑馬蛤的耗氧率分別為最大1.694 mg/(g·h)和最小0.621 mg/(g·h)。如圖 3所示, 斑馬蛤在鹽度20與40、25與30、25與35之間差異不顯著, 其余鹽度組之間差異顯著(P＜0.05)。野生蛤仔在鹽度35組耗氧率最高, 且與其他鹽度組之間差異不顯著(P＞0.05)。野生蛤仔Wild clam耗氧率Q10排氨率Q1015—20 1.543 0.228 1.366 1.075 20—25 2.487 3.426 1.862 2.224 25—30 2.265 5.433 2.296 1.237 30—35 1.423 4.254 0.080 0.696

表 3 水溫對斑馬蛤和野生蛤仔代謝率的影響強(qiáng)度Tab. 3 The extent of temperature influence on metabolism rate of zebra strain and wild R. philippinarum

圖 3 鹽度對斑馬蛤和野生蛤仔耗氧率的影響Fig. 3 Effects of salinity on the oxygen consumption rate of zebra strain and wild R. philippinarum

鹽度突變對斑馬蛤排氨率的影響在20—40鹽度內(nèi), 斑馬蛤排氨率變化范圍為0.024—0.083 mg/ (g·h), 在鹽度30時最大(圖 4)。鹽度對斑馬蛤排氨率有顯著影響(P＜0.05)。鹽度為20組與25、35、40組差異不顯著(P＞0.05), 25組與30、35組差異不顯著, 40組與35組差異不明顯, 其余組差異顯著(P＜0.05)。野生蛤仔的排氨率在鹽度20組最高, 且與其他鹽度組差異顯著(P＜0.05)。

圖 4 鹽度對斑馬蛤和野生蛤仔排氨率的影響Fig. 4 Effects of salinity on the rate of ammonia rate of zebra strain and wild R. philippinarum

鹽度突變對斑馬蛤O∶N的影響斑馬蛤的O∶N隨著鹽度的升高先減小后增大(表 4)。 在鹽度為30時最小, 然后隨鹽度的升高而增加, 其比值在9.534—62.008。野生蛤仔O∶N隨鹽度升高逐漸增大, 野生蛤仔O∶N在9.726—59.767, 在鹽度為20時最小(表 4)。

表 4 鹽度對斑馬蛤和野生蛤仔O∶N的影響Tab. 4 The effect of salinity on O∶N of zebra strain and wild R. philippinarum

3 討論

3.1 溫度對斑馬蛤和野生蛤仔呼吸代謝的影響

評估水產(chǎn)動物在不同脅迫環(huán)境中利用能源物質(zhì)和消耗能量的有效指標(biāo)是耗氧率和氨氮排泄率[12]。引起貝類代謝活動變化的因素之一是海水水溫的波動, 了解貝類對溫度的耐受性和對能量的利用狀況可以通過研究貝類在變溫情況下的生理水平。研究表明, 在一定的溫度范圍內(nèi), 大多數(shù)貝類的耗氧率隨著溫度的升高而增加, 當(dāng)超過其最高溫度耐受范圍后, 會引起貝類生理功能的紊亂, 耗氧率下降[13—15]。在本實驗中, 耗氧率和排氨率隨著溫度的升高總體上呈增長趨勢。在溫度15—35℃內(nèi)斑馬蛤沒有出現(xiàn)轉(zhuǎn)折點, 說明斑馬蛤耐受性范圍可能高于35℃。而野生蛤仔超過30℃, 耗氧率開始下降。另外, 在15—25℃斑馬蛤的排氨率略微減少后增加, 說明在此溫度范圍內(nèi)斑馬蛤的耗能少, 更多的能量用于生長。

據(jù)研究表明, 雙殼貝類的Q10值一般介于1.0—2.5, 平均為2.0[16,17], 從本研究的結(jié)果來看, 在溫度15—30℃內(nèi)斑馬蛤耗氧率的Q10值為1.423—2.487,平均值為1.93, 小于本實驗野生蛤仔對照的Q10平均值(3.34)。與王芳等[18]的研究結(jié)果比較, 菲律賓蛤仔的Q10值為2.93, 斑馬蛤的Q10值相對較小, 這說明斑馬蛤?qū)囟鹊拿舾行韵鄬^弱, 適應(yīng)溫度變化的能力比較強(qiáng)。

3.2 溫度對斑馬蛤和野生蛤仔O∶N的影響

O∶N值是生物體內(nèi)蛋白質(zhì)與脂肪和碳水化合物分解代謝的比率, 是動物利用能源物質(zhì)配比的一個重要指標(biāo)。通過O∶N值能夠估計貝類代謝中能源物質(zhì)的化學(xué)本質(zhì)以及貝類能量消耗情況[19]。Mayzalld[20]指出, 如果機(jī)體消耗的能量完全由蛋白質(zhì)提供, O∶N值約為7。Ikeda[21]證實, 如果機(jī)體完全由蛋白質(zhì)和脂肪氧化供能, O∶N值約為24。Conover等[22]認(rèn)為, 如果機(jī)體耗能主要由脂肪或碳水化合物提供, O∶N值將大于24, 甚至無窮大。在本實驗中, 斑馬蛤的O∶N值的在22.70—74.14, 并且呈先增后減的趨勢, 在25℃時值最大, 說明由脂肪和碳水化合物供能, 高溫或低溫時由蛋白質(zhì)和脂肪供能。當(dāng)水溫達(dá)到35℃時, 斑馬蛤的O∶N有所下降,但與35℃時差異不顯著。而溫度35℃時, 野生蛤仔的O∶N與30℃時相比顯著下降(P＜0.05), 說明斑馬蛤的耐高溫能力可能強(qiáng)于野生蛤仔。

3.3 鹽度對斑馬蛤和野生蛤仔呼吸代謝的影響

海水鹽度是影響貝類新陳代謝的環(huán)境因素之一。生物體所表現(xiàn)的生命活動主要依靠動物的新陳代謝, 而耗氧率和排氨率是生物代謝的重要參數(shù)。有研究表明[23], 當(dāng)鹽度下降或升高時, 貝類的耗氧率將增大。在本實驗中, 在鹽度20—40隨著鹽度的增加耗氧率先減少后增加, 在鹽度為30時斑馬蛤耗氧率最低, 野生蛤仔在鹽度25時耗氧率最低。當(dāng)鹽度升高到40時, 斑馬蛤耗氧率繼續(xù)增加, 而野生蛤仔的耗氧率與鹽度35時相比開始出現(xiàn)下降, 說明斑馬蛤的耐高鹽能力可能要強(qiáng)于野生蛤仔。本實驗鹽度對斑馬蛤耗氧率結(jié)果與Stickle等[24]報道,在鹽度10—30內(nèi), Mytilus edulis的耗氧率隨鹽度的降低而增加所得到的規(guī)律相同。在本實驗中, 斑馬蛤的排氨率隨鹽度的升高表現(xiàn)為先增加后下降的趨勢(圖 4A), 鹽度30時, 斑馬蛤排氨率最高, 而野生蛤仔的排氨率在鹽度20時最高(圖 4B)。一般認(rèn)為,低鹽環(huán)境可能使貝類體內(nèi)的滲透壓發(fā)生改變, 進(jìn)而導(dǎo)致貝類關(guān)閉進(jìn)、出水管或貝殼, 使機(jī)體與低鹽環(huán)境相隔離, 從而保護(hù)機(jī)體免受低鹽的傷害, 這是貝類長期適應(yīng)自然生活環(huán)境而產(chǎn)生的一種生理性保護(hù)反應(yīng)。

3.4 鹽度對斑馬蛤和野生蛤仔O∶N的影響

從本研究結(jié)果來看, 在鹽度20—30內(nèi), 斑馬蛤的O∶N隨著鹽度的升高而降低, 在鹽度30時最小,然后隨鹽度的升高而增加, 鹽度40時最大, 其比值在9.534—62.008, 表明脂肪和碳水化合物的利用率較高。當(dāng)鹽度達(dá)到40時, 斑馬蛤和野生蛤仔的O∶N都出現(xiàn)顯著升高, 說明高鹽對斑馬蛤和野生蛤仔的分解代謝有一定的影響。在鹽度20時, 斑馬蛤的O∶N與鹽度25相比有所升高, 但差異不顯著(表4)。而野生蛤仔的O∶N在鹽度20時與鹽度25相比出現(xiàn)了顯著降低(P＜0.05), 說明斑馬蛤的耐低鹽能力要強(qiáng)于野生蛤仔。

本研究表明, 菲律賓蛤仔“斑馬蛤”新品種的耐高溫能力可能要強(qiáng)于野生菲律賓蛤仔, 斑馬蛤的耐高鹽能力可能要強(qiáng)于野生蛤仔。此結(jié)論是根據(jù)溫度和鹽度突變實驗得出的, 今后還有待于進(jìn)一步開展養(yǎng)殖實驗評價斑馬蛤在養(yǎng)殖生產(chǎn)中的耐高溫、高鹽等抗逆性狀。本研究為今后開展斑馬蛤的苗種擴(kuò)繁和養(yǎng)殖推廣提供了重要的科學(xué)依據(jù)。

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COMPARISON STUDY ON THE EFFECT OF TEMPERATURE AND SALINITY ON OXYGEN CONSUMPTION AND AMMONIA EXCRETION IN ZEBRA STRAIN AND WILD RUDITAPES PHILIPPINARUM

NIE Hong-Tao1,2, HUO Zhong-Ming1, HOU Xiao-Lin1, CHEN Yun1, YANG Feng1and YAN Xi-Wu1,2
(1. Engineering and Technology Research Center of Shellfish Breeding of Liaoning Province, Dalian Ocean University, Dalian 116023, China; 2. Key Laboratory of Mariculture & Stock Enhancement in North China's Sea, Ministry of Agriculture, Dalian Ocean University, Dalian 116023, China)

Temperature and salinity are two main factors affecting the metabolism of aquatic biological activity, and these environmental factors vary seasonally (e.g., high temperatures in summer and increased rainfall during the rainy season). This study investigated the effects of temperature and salinity on oxygen consumption rate and ammonia excretion of the zebra strain of the Manila clam Ruditapes philippinarum. The experimental conditions included a temperature gradient (15, 20, 25, 30, and 35℃) and a salinity gradient (20, 25, 30, 35, and 40). The results showed that temperature and salinity had a significant effect on oxygen consumption and ammonia excretion rates in this strain (P＜0.05). Higher temperature increased oxygen consumption and ammonia excretion. Oxygen consumption decreased first and then increased with increased salinity, whereas ammonia excretion increased first and then decreased. At 15℃, the O∶N ratio ranged from 9.534 to 62.008 while salinity increased from 20 to 40. At salinity 35, the O∶N ratio ranged from 20.700 to 74.138 while temperature increased from 15 to 35℃.

Ruditapes philippinarum; Zebra strain; Oxygen consumption; Ammonia excretion

Q142; S968.3

A

1000-3207(2017)01-0121-06

10.7541/2017.16

2016-01-29;

2016-06-20

現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(CARS-48); 國家高技術(shù)研究發(fā)展計劃 (2012AA10A400); 遼寧省高等學(xué)校杰出青年學(xué)者成長計劃(LJQ2014076); 遼寧省農(nóng)業(yè)領(lǐng)域青年科技創(chuàng)新人才項目(2014004); 大連市科技計劃(2014B11NC092)資助 [Supported by the Grants from the Modern Agro-industry Technology Research System (CARS-48); the National High Technology Research and Development Program (2012AA10A410-2); the Program for Liaoning Excellent Talents in University (LJQ2014076); the Cultivation Plan for Youth Agricultural Science and Technology Innovative Talents of Liaoning Province (2014004); the Natural Science Foundation of Dalian (2014B11NC092)]

聶鴻濤(1984—), 男, 山東蓬萊人; 助理研究員; 主要從事貝類遺傳育種與養(yǎng)殖技術(shù)研究。E-mail: htnie@dlou.edu.cn

楊鳳(1962—), 女, 教授; 主要從事養(yǎng)殖水域生態(tài)學(xué)和漁業(yè)水質(zhì)研究。E-mail: yangfeng@dlou.edu.cn