油用牡丹單株產(chǎn)量和主要表型性狀的相關(guān)性

崔虎亮， 黃弄璋， 閆海川， 劉建鑫

(1 北京林業(yè)大學(xué) 園林學(xué)院， 北京 100083； 2 北京恒欣源農(nóng)業(yè)有限公司， 北京 100074)

油用牡丹單株產(chǎn)量和主要表型性狀的相關(guān)性

崔虎亮1， 黃弄璋1， 閆海川2， 劉建鑫1

(1 北京林業(yè)大學(xué) 園林學(xué)院， 北京 100083； 2 北京恒欣源農(nóng)業(yè)有限公司， 北京 100074)

【目的】探討油用牡丹Paeoniasuffruticosa主要表型性狀和單株產(chǎn)量的變異特征及相關(guān)關(guān)系，確定牡丹單株產(chǎn)量的構(gòu)成因素?！痉椒ā恳?5份牡丹種質(zhì)資源為材料，對(duì)其主要表型性狀進(jìn)行相關(guān)性、主成分、多元線性回歸和通徑分析?！窘Y(jié)果】供試材料表型性狀的變異系數(shù)為11.36%～82.57%，單株產(chǎn)量與單株果實(shí)質(zhì)量、單株果實(shí)數(shù)、單株有效果實(shí)數(shù)、出籽率、蓇葖寬、冠幅面積、單株新枝數(shù)、單株2年生枝數(shù)、單株花朵數(shù)和小葉數(shù)等性狀存在極顯著正相關(guān)(P<0.01)；單株產(chǎn)量與聚合蓇葖果直徑、復(fù)葉寬、復(fù)葉葉長(zhǎng)葉柄比等性狀存在顯著正相關(guān)(P<0.05)；單株產(chǎn)量與種子含水量、頂小葉長(zhǎng)和頂小葉葉形指數(shù)存在顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。主成分分析發(fā)現(xiàn)共有5個(gè)主成分特征根大于1，累計(jì)貢獻(xiàn)率69%；多元線性回歸和通徑分析表明單株產(chǎn)量與單株果實(shí)質(zhì)量、單株果實(shí)數(shù)、單株有效果實(shí)數(shù)、出籽率、千粒質(zhì)量和頂小葉葉形指數(shù)等性狀顯著相關(guān)?！窘Y(jié)論】對(duì)單株產(chǎn)量貢獻(xiàn)最大的表型性狀依次為單株果實(shí)質(zhì)量、單株有效果實(shí)數(shù)和出籽率，應(yīng)在油用牡丹品種選育和種質(zhì)創(chuàng)新中予以重視。

油用牡丹； 單株產(chǎn)量； 表型性狀； 主成分分析； 通徑分析

牡丹Paeoniasuffruticosa為多年生亞灌木，是我國觀賞名花，栽培廣泛[1]。已有研究表明牡丹種子含油量較高(w為27%～33%)，牡丹籽油中不飽和脂肪酸尤其是α-亞麻酸相對(duì)含量較高(w>39%)，具有較高的營養(yǎng)價(jià)值[2-4]。2011年，衛(wèi)生部發(fā)布《關(guān)于批準(zhǔn)元寶楓籽油和牡丹籽油作為新資源食品的公告》，標(biāo)志著油用牡丹正式成為一種新型木本油料作物。至2015年，全國油用牡丹栽培面積已超過667萬m2，以鳳丹和紫斑牡丹類群為主，這些材料遺傳多樣性豐富，品質(zhì)不穩(wěn)定，無法滿足油用牡丹產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展的需求[5]。牡丹生長(zhǎng)周期長(zhǎng)，新品種選育困難，因此，研究牡丹現(xiàn)有種質(zhì)材料表型性狀的變異特征及其與產(chǎn)量的構(gòu)成關(guān)系，對(duì)于合理評(píng)價(jià)和挖掘現(xiàn)有種質(zhì)資源，進(jìn)而優(yōu)選油用品種具有重要的參考價(jià)值。

作物產(chǎn)量的形成與相關(guān)農(nóng)藝性狀密不可分[6]。玉米Zeamays產(chǎn)量與行粒數(shù)、千粒質(zhì)量和穗長(zhǎng)存在顯著正相關(guān)關(guān)系[7]；穗粒數(shù)是影響小麥Triticumaestivum產(chǎn)量的主要因素[8]；油菜Brassicacampestris產(chǎn)量與單位面積有效角果數(shù)、每角粒數(shù)和千粒質(zhì)量密切相關(guān)[9]；扁蓿豆Melissitusruthenica產(chǎn)量與單株花序數(shù)和花序種子數(shù)顯著正相關(guān)[10]；單株綠葉質(zhì)量、單株薯數(shù)和單薯質(zhì)量對(duì)甘薯Dioscoreaesculenta單株產(chǎn)量影響較大[11]。木本作物表型性狀的相互關(guān)系更為復(fù)雜，但提高木本作物種子或果實(shí)產(chǎn)量同樣依賴于對(duì)產(chǎn)量構(gòu)成性狀的不斷改良和調(diào)整。文冠果Xanthocerassorbifolium高產(chǎn)單株與果實(shí)鮮質(zhì)量、結(jié)果個(gè)數(shù)和出籽率等性狀的改良有密切關(guān)系[12]；可可Theobromacacao果實(shí)性狀育種要關(guān)注單粒質(zhì)量、每果粒數(shù)和果質(zhì)量[13]；平均每果枝座果數(shù)、座果枝率和單果質(zhì)量是影響早實(shí)核桃Juglansregia產(chǎn)量的主要因子[14]。牡丹生長(zhǎng)習(xí)性獨(dú)特，與單株產(chǎn)量有密切關(guān)系的主要性狀尚不明確。目前，油用牡丹的研究主要集中在自然種質(zhì)資源篩選、油脂成分鑒定等方面[15-17]，鮮見關(guān)于牡丹產(chǎn)量構(gòu)成及主要農(nóng)藝性狀的研究。本研究采用多種統(tǒng)計(jì)分析方法，對(duì)25份牡丹種質(zhì)單株產(chǎn)量及主要表型性狀的相關(guān)性進(jìn)行研究，旨在明確單株產(chǎn)量與主要性狀的構(gòu)成關(guān)系，為油用牡丹品種選育和種質(zhì)創(chuàng)新提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 材料

本研究選擇具有代表性的牡丹種質(zhì)25份，其中鳳丹、紫斑牡丹野生型、卵葉牡丹野生型各1份，中原品種、西北品種各10份，育種品系2份。所選品種(系)均引種栽培于北京小湯山種質(zhì)資源圃6年以上。田間調(diào)查試驗(yàn)于2015年8—9月進(jìn)行。

1.2 方法

各單株果實(shí)均單采單收。每份材料隨機(jī)調(diào)查5株牡丹相關(guān)的生物學(xué)性狀。

產(chǎn)量性狀包括單株產(chǎn)量(Y)、單株果實(shí)質(zhì)量(X1)、單株果實(shí)數(shù)(X2)、單株有效果實(shí)數(shù)(X3)、出籽率(X4)、千粒質(zhì)量(X5)和種子含水量(X6)。

牡丹的果實(shí)是由5～6個(gè)離生心皮發(fā)育形成的聚合蓇葖果。每株牡丹隨機(jī)選取5個(gè)聚合果進(jìn)行調(diào)查，調(diào)查內(nèi)容包括聚合蓇葖果直徑(X7)、蓇葖長(zhǎng)(X8)、蓇葖寬(X9)和蓇葖果果形指數(shù)(X10)。

生長(zhǎng)性狀包括株高(X11)、冠幅面積(X12)、單株新枝數(shù)(X13)、單株2年生枝數(shù)(X14)、單株花朵數(shù)(X15)、芽位高(X16)、芽位數(shù)(X17)、退梢長(zhǎng)(X18)、小葉數(shù)(X19)、復(fù)葉長(zhǎng)(X20)、復(fù)葉寬(X21)、葉柄長(zhǎng)(X22)、頂小葉長(zhǎng)(X23)、頂小葉寬(X24)、復(fù)葉葉長(zhǎng)葉柄比(X25)、復(fù)葉葉形指數(shù)(X26)和頂小葉葉形指數(shù)(X27)。X16～X18等指標(biāo)隨機(jī)選擇3個(gè)主要枝干測(cè)量取平均值，X19～X24等指標(biāo)選取當(dāng)年枝分蘗痕下數(shù)第2或第3個(gè)復(fù)葉進(jìn)行測(cè)量。

1.3 數(shù)據(jù)分析

利用Microsoft Excel 2007整理原始數(shù)據(jù)，并計(jì)算變異系數(shù)(CV)。利用R語言(x64.3.2.1)對(duì)所調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行皮爾遜(Pearson)相關(guān)分析、主成分分析和通徑分析等。文中計(jì)算公式如下：

CV=標(biāo)準(zhǔn)差(SD)/平均值×100%；

單株產(chǎn)量=單株種子質(zhì)量；

種子含水量=(種子鮮質(zhì)量-種子干質(zhì)量)/種子鮮質(zhì)量×100%；

復(fù)葉葉長(zhǎng)葉柄比= 復(fù)葉長(zhǎng)/ 葉柄長(zhǎng)；

復(fù)葉葉形指數(shù)=復(fù)葉長(zhǎng)/復(fù)葉寬；

頂小葉葉形指數(shù)= 頂小葉長(zhǎng)/ 頂小葉寬；

蓇葖果果形指數(shù)= 蓇葖長(zhǎng)/蓇葖寬。

2 結(jié)果與分析

2.1 表型性狀的變異特征

供試材料中，有3份果實(shí)敗育，有4份果實(shí)發(fā)育正常但種子育性較低，所以千粒質(zhì)量、種子含水量、聚合蓇葖果直徑、蓇葖長(zhǎng)、蓇葖寬和蓇葖果果形指數(shù)等6個(gè)性狀僅有18份有效數(shù)據(jù)，其余性狀數(shù)據(jù)完整。在R語言環(huán)境下通過加載psych包，調(diào)用describe()函數(shù)，得到各性狀變異特征(表1)。表1可以看出所調(diào)查材料中，單株產(chǎn)量范圍為0～675.2 g，變異系數(shù)最大(82.57%)，均值209.9 g；單株有效果實(shí)數(shù)和單株果實(shí)質(zhì)量的變異程度同樣較高，分別達(dá)到76.88%和74.10%；復(fù)葉葉形指數(shù)變異系數(shù)最小，為11.36%。

表1 試驗(yàn)單株表型性狀的變異分析1)
Tab.1 Analysis of variation in phenotypic traits among individual plants

性狀平均值標(biāo)準(zhǔn)差中位數(shù)最小值最大值偏態(tài)峰度正態(tài)分布標(biāo)準(zhǔn)變異系數(shù)/%Y209．88173．29185．610675．190．61-0．4216．1682．57X1584．35433．03500．0010．001727．780．55-0．6240．3974．10X224．9416．6021．001．0068．000．66-0．401．5566．57X322．4217．2320．00068．000．56-0．501．6176．88X430．7514．8135．32053．71-1．05-0．091．3848．17X5378．6658．61377．65214．90559．900．310．626．2515．48X627．9216．7725．7212．93100．003．5312．591．7960．05X77．691．267．704．6010．90-0．00-0．230．1316．41X84．190．644．202．405．87-0．060．770．0615．31X91．670．251．700．702．25-1．022．640．0214．68X100．440．170．450．181．251．073．440．0238．25X1193．7812．4790．0065．00120．000．12-0．461．1613．29X121．160．411．100．302．100．20-0．440．0435．06X1330．8215．0730．006．0068．000．46-0．621．4148．91X1416．568．9916．004．0047．000．860．860．8454．29X1526．5016．0424．001．0068．000．57-0．301．5060．55X1610．244．979．002．3330．001．452．800．4648．55X173．390．903．331．006．000．670．620．0826．59X1817．893．2517．3312．0029．330．730．760．3018．15X1916．243．7615．679．0030．331．132．250．3523．16X2032．635．4532．3321．3356．671．022．650．5116．71X2124．484．8524．3313．3338．000．420．150．4519．81X2211．472．6111．006．6721．671．061．700．2422．77X235．491．355．303．6312．002．7510．250．1324．63X245．171．695．002．1713．001．614．910．1632．63X252．900．392．872．004．210．460．440．0413．60X261．350．151．341．071．760．44-0．340．0111．36X271．120．301．030．742．331．632．680．0326．91

1)Y表示單株產(chǎn)量/g；X1：?jiǎn)沃旯麑?shí)質(zhì)量/g；X2：?jiǎn)沃旯麑?shí)數(shù)；X3：?jiǎn)沃暧行Ч麑?shí)數(shù)；X4：出籽率/%；X5：千粒質(zhì)量/g；X6：種子含水量(w)；X7：聚合蓇葖果直徑/cm；X8：蓇葖長(zhǎng)/cm；X9：蓇葖寬/cm；X10：蓇葖果果形指數(shù)；X11：株高/cm；X12：冠幅面積/m2；X13：?jiǎn)沃晷轮?shù)；X14：?jiǎn)沃?年生枝數(shù)；X15：?jiǎn)沃昊ǘ鋽?shù)；X16：芽位高/cm；X17：芽位數(shù)；X18：退梢長(zhǎng)；X19：小葉數(shù)；X20：復(fù)葉長(zhǎng)/cm；X21：復(fù)葉寬/cm；X22：葉柄長(zhǎng)/cm；X23：頂小葉長(zhǎng)/cm；X24：頂小葉寬/cm；X25：復(fù)葉葉長(zhǎng)葉柄比；X26：復(fù)葉葉形指數(shù)；X27：頂小葉葉形指數(shù)。

2.2 產(chǎn)量與各性狀的皮爾遜(Pearson)相關(guān)性分析

調(diào)用R語言中的cor()函數(shù)計(jì)算皮爾遜相關(guān)系數(shù)(method=“pearson”)，然后加載corrgram包中的corrgram()函數(shù)將各變量相關(guān)值圖形化，從而將各性狀間的相互關(guān)系直觀化(圖1)。分析結(jié)果表明供試材料各性狀的相互關(guān)系較為復(fù)雜，其中單株產(chǎn)量與16個(gè)性狀存在顯著或極顯著相關(guān)性，單株產(chǎn)量與單株果實(shí)質(zhì)量、單株果實(shí)數(shù)、單株有效果實(shí)數(shù)、出籽率、蓇葖寬、冠幅面積、單株新枝數(shù)、單株2年生枝數(shù)、單株花朵數(shù)和小葉數(shù)等性狀極顯著正相關(guān)(R為0.28～0.96，P<0.01)，與聚合蓇葖果直徑、復(fù)葉寬和復(fù)葉葉長(zhǎng)葉柄比等性狀顯著正相關(guān)(R為0.19～0.21，P<0.05)，與種子含水量、頂小葉長(zhǎng)和頂小葉葉形指數(shù)顯著負(fù)相關(guān)(R為-0.15～-0.21，P<0.05)，說明單株產(chǎn)量與果實(shí)質(zhì)量、果實(shí)數(shù)量、出籽率、花朵數(shù)量以及分枝數(shù)等性狀有直接關(guān)系。此外，千粒質(zhì)量與單株產(chǎn)量、單株果實(shí)質(zhì)量等性狀不存在顯著關(guān)系，與聚合蓇葖果直徑、蓇葖長(zhǎng)、復(fù)葉長(zhǎng)、葉柄長(zhǎng)、頂小葉長(zhǎng)等存在極顯著關(guān)系(R為0.27～0.44，P<0.01)?？梢姼餍誀铋g相互制約，僅根據(jù)產(chǎn)量與各性狀間的相關(guān)系數(shù)并不能完全解釋其真實(shí)規(guī)律。

圖中Y表示單株產(chǎn)量；X1：?jiǎn)沃旯麑?shí)質(zhì)量；X2：?jiǎn)沃旯麑?shí)數(shù)；X3：?jiǎn)沃暧行Ч麑?shí)數(shù)；X4：出籽率；X5：千粒質(zhì)量；X6：種子含水量；X7：聚合蓇葖果直徑；X8：蓇葖長(zhǎng)；X9：蓇葖寬；X10：蓇葖果果形指數(shù)；X11：株高；X12：冠幅面積；X13：?jiǎn)沃晷轮?shù)；X14：?jiǎn)沃?年生枝數(shù)；X15：?jiǎn)沃昊ǘ鋽?shù)；X16：芽位高；X17：芽位數(shù)；X18：退梢長(zhǎng)；X19：小葉數(shù)；X20：復(fù)葉長(zhǎng)；X21：復(fù)葉寬；X22：葉柄長(zhǎng)；X23：頂小葉長(zhǎng)；X24：頂小葉寬；X25：復(fù)葉葉長(zhǎng)葉柄比；X26：復(fù)葉葉形指數(shù)；X27：頂小葉葉形指數(shù)。藍(lán)色和“/”表示單元格中2個(gè)變量呈正相關(guān)，紅色和“”表示負(fù)相關(guān)；顏色越深表示相關(guān)性越大。

圖1 性狀間的皮爾遜相關(guān)系數(shù)

Fig.1 The correlogram of pearson coefficients for different traits

2.3 主成分分析

首先使用psych包中的函數(shù)fa.parallel()判斷主成分?jǐn)?shù)，如圖2所示，共有5個(gè)主成分特征根大于1，因此提取5個(gè)主成分，然后調(diào)用函數(shù)principal()進(jìn)行主成分分析并進(jìn)行方差極大旋轉(zhuǎn)(rotate=“varimax”)，結(jié)果表明5個(gè)主成分累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到69%，基本覆蓋所有性狀的主要信息(表3)。

虛線表示特征值平均值。

表3 表型性狀的主成分分析1)Tab.3 The principal component analysis of phenotypic traits

1)Y表示單株產(chǎn)量/g；X1：?jiǎn)沃旯麑?shí)質(zhì)量/g；X2：?jiǎn)沃旯麑?shí)數(shù)；X3：?jiǎn)沃暧行Ч麑?shí)數(shù)；X4：出籽率/%；X5：千粒質(zhì)量/g；X6：種子含水量(w)；X7：聚合蓇葖果直徑/cm；X8：蓇葖長(zhǎng)/cm；X9：蓇葖寬/cm；X10：蓇葖果果形指數(shù)；X11：株高/cm；X12：冠幅面積/m2；X13：?jiǎn)沃晷轮?shù)；X14：?jiǎn)沃?年生枝數(shù)；X15：?jiǎn)沃昊ǘ鋽?shù)；X16：芽位高/cm；X17：芽位數(shù)；X18：退梢長(zhǎng)；X19：小葉數(shù)；X20：復(fù)葉長(zhǎng)/cm；X21：復(fù)葉寬/cm；X22：葉柄長(zhǎng)/cm；X23：頂小葉長(zhǎng)/cm；X24：頂小葉寬/cm；X25：復(fù)葉葉長(zhǎng)葉柄比；X26：復(fù)葉葉形指數(shù)；X27：頂小葉葉形指數(shù)。

主成分1(PC1)中載荷值較高的性狀是單株產(chǎn)量、單株果實(shí)質(zhì)量、單株果實(shí)數(shù)、單株有效果實(shí)數(shù)、冠幅面積、單株新枝數(shù)、單株2年生枝數(shù)、單株花朵數(shù)，且特征向量值均為正，表明該主成分主要反映植株的單株產(chǎn)量、果實(shí)數(shù)量以及分枝數(shù)，稱為“產(chǎn)量分枝因子”；主成分2(PC2)中載荷值較高的性狀是芽位高、芽位數(shù)、復(fù)葉寬、葉柄長(zhǎng)、頂小葉長(zhǎng)，且特征向量值均為正，表明該主成分主要反映植株當(dāng)年生長(zhǎng)量和復(fù)葉等性狀，稱為“芽葉因子”；主成分3(PC3)中載荷值較高且特征向量為正的是千粒質(zhì)量、聚合果直徑、蓇葖長(zhǎng)、蓇葖寬、小葉數(shù)，載荷值較高且特征向量值為負(fù)的是蓇葖果果形指數(shù)，說明該主成分主要反映植株籽粒和果實(shí)等性狀，稱為“籽粒果實(shí)因子”；主成分4(PC4)中載荷值較高且特征向量為正的是出籽率、頂小葉寬，特征向量為負(fù)的是株高、頂小葉葉形指數(shù)，說明該主成分主要反映單株出籽率、株高和頂小葉形態(tài)等性狀，稱為“綜合因子”；主成分5(PC5)中載荷值較高且特征向量為正的是退梢長(zhǎng)、復(fù)葉葉形指數(shù)，特征向量為負(fù)的是復(fù)葉葉長(zhǎng)葉柄比，說明該主成分主要反映復(fù)葉形態(tài)，稱為“復(fù)葉因子”。

2.4 多元線性回歸分析及通徑分析

以單株產(chǎn)量為因變量，其他性狀為自變量，利用lm()函數(shù)進(jìn)行回歸分析，發(fā)現(xiàn)所建回歸方程不顯著，因此加載MASS包中的stepAIC()函數(shù)進(jìn)行逐步回歸(step)，剔除不顯著項(xiàng)后僅余6個(gè)性狀，得到回歸方程Y=-190.80+0.39X1+4.09X2-4.55X3+6.64X4-0.10X5-22.04X27(R2=0.983 3，P<0.000 1)。

為進(jìn)一步明確多元線性回歸所確定的6個(gè)性狀對(duì)產(chǎn)量的作用，在R語言中加載agricolae包中的函數(shù)path.analysis()進(jìn)行通徑分析(表4)。結(jié)果表明，6個(gè)性狀對(duì)單株產(chǎn)量的相對(duì)重要性依次為：?jiǎn)沃旯麑?shí)質(zhì)量(P=0.901) >單株有效果實(shí)數(shù)(P=0.218)>出籽率(P=0.164) >頂小葉葉形指數(shù)(P=0.040) >千粒質(zhì)量(P=-0.060) >單株果實(shí)數(shù)(P=-0.224)，說明單株果實(shí)質(zhì)量、單株有效果實(shí)數(shù)和出籽率對(duì)單株產(chǎn)量的正直接效應(yīng)最大；而單株果實(shí)數(shù)負(fù)效應(yīng)較高，千粒質(zhì)量也是負(fù)效應(yīng)但效應(yīng)值較低；此外，頂小葉葉形指數(shù)的直接效應(yīng)值也較低。

單株果實(shí)數(shù)和單株有效果實(shí)數(shù)通過單株果實(shí)質(zhì)量的間接效應(yīng)分別達(dá)到0.793和0.802，說明這2個(gè)性狀均以間接正效應(yīng)對(duì)單株產(chǎn)量產(chǎn)生貢獻(xiàn)，而單株有效果實(shí)數(shù)通過單株果實(shí)數(shù)的間接效應(yīng)為-0.220，說明它們的作用相反，但是有效果實(shí)數(shù)的直接貢獻(xiàn)和間接貢獻(xiàn)均大于單株果實(shí)數(shù)。出籽率通過單株果實(shí)質(zhì)量的間接效應(yīng)(P=0.433) 同樣高于直接效應(yīng)(P=0.164)，表明出籽率的增加可間接提高產(chǎn)量。千粒質(zhì)量和頂小葉葉形指數(shù)的直接效應(yīng)絕對(duì)值較小，且均低于通過單株果實(shí)質(zhì)量的間接效應(yīng)絕對(duì)值，說明這2個(gè)性狀主要是通過影響單株果實(shí)質(zhì)量對(duì)產(chǎn)量施加間接影響，這在一定程度上可直接抵消其負(fù)影響。

表4 單株產(chǎn)量顯著性狀的通徑分析1)
Tab.4 Path analysis of traits significantly influencing yield per plant

性狀相關(guān)系數(shù)直接效應(yīng)間接效應(yīng)總計(jì)X1→YX2→YX3→YX4→YX5→YX27→YX10．96??0．9010．059-0．1970．1940．079-0．011-0．006X20．85??-0．2241．0740．7930．2130．0690．004-0．005X30．88??0．2180．6620．802-0．2200．0840．002-0．006X40．61??0．1640．4460．433-0．0940．1110．011-0．014X50．08-0．0600．1400．1620．013-0．006-0．0290．001X27-0．15?0．040-0．244-0．126-0．027-0．030-0．059-0．001

1)Y：?jiǎn)沃戤a(chǎn)量；X1：?jiǎn)沃旯麑?shí)質(zhì)量；X2：?jiǎn)沃旯麑?shí)數(shù)；X3：?jiǎn)沃暧行Ч麑?shí)數(shù)；X4：出籽率；X5：千粒質(zhì)量和；X27：頂小葉葉形指數(shù)。

3 討論與結(jié)論

長(zhǎng)期以來對(duì)牡丹的研究主要集中在觀賞和藥用方面[18-19]。隨著油用牡丹產(chǎn)業(yè)的迅速發(fā)展，研究者開始重視油用牡丹品種專項(xiàng)育種以及栽培體系的建立[20]。本研究所選牡丹材料既有不同地理分布區(qū)的野生種，也有不同地區(qū)的主栽品種，因此供試材料具有廣泛的代表性，測(cè)定的表型性狀的變異范圍為11.36%～82.57%，說明牡丹種質(zhì)表現(xiàn)出較為豐富的遺傳多樣性。

本研究調(diào)查性狀較多，但與單株產(chǎn)量相關(guān)的性狀僅有16個(gè)，而達(dá)到極顯著水平(P<0.01)的僅有單株果實(shí)質(zhì)量、單株果實(shí)數(shù)、單株有效果實(shí)數(shù)、出籽率、蓇葖寬、冠幅面積、單株新枝數(shù)、單株2年生枝數(shù)、單株花朵數(shù)和小葉數(shù)等10個(gè)性狀。通過主成分分析，將所調(diào)查性狀分為5個(gè)主要因子，即“產(chǎn)量分枝因子”、“芽葉因子”、“籽粒果實(shí)因子”、“綜合因子”和“復(fù)葉因子”，而反映單株產(chǎn)量的因子為“產(chǎn)量分枝因子”，該因子還反映了單株果實(shí)數(shù)、單株有效果實(shí)數(shù)、冠幅面積、單株新枝數(shù)、單株2年生枝數(shù)、單株花朵數(shù)等8個(gè)性狀，這與相關(guān)分析結(jié)果基本一致。逐步回歸分析發(fā)現(xiàn)僅有6個(gè)性狀，即單株果實(shí)質(zhì)量、單株有效果實(shí)數(shù)、出籽率、頂小葉葉形指數(shù)、千粒質(zhì)量、單株果實(shí)數(shù)與單株產(chǎn)量存在顯著關(guān)系，可認(rèn)為是影響牡丹產(chǎn)量的主要性狀；通徑分析進(jìn)一步明確了這些性狀對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)，其中單株果實(shí)質(zhì)量和單株有效果實(shí)數(shù)的貢獻(xiàn)最大，而單株果實(shí)數(shù)存在負(fù)效應(yīng)，表明果實(shí)數(shù)量無法真實(shí)反映產(chǎn)量水平。這是因?yàn)槟档す麑?shí)是聚合蓇葖果，在生殖生長(zhǎng)階段果實(shí)的發(fā)育與種子的發(fā)育并不同步。在本研究中，有4份材料果實(shí)發(fā)育正常但內(nèi)部種子敗育，同時(shí)，在不同個(gè)體中也存在聚合蓇葖果無種子的現(xiàn)象。因此，種子飽滿的有效果實(shí)數(shù)量是構(gòu)成單株產(chǎn)量的真實(shí)因子，在選種工作中，僅考慮果實(shí)數(shù)量而忽略發(fā)育正常的有效果實(shí)不利于產(chǎn)量增加。

本研究還發(fā)現(xiàn)，牡丹單株產(chǎn)量與千粒質(zhì)量不存在顯著相關(guān)關(guān)系，而通徑分析表明千粒質(zhì)量對(duì)產(chǎn)量的直接效應(yīng)為負(fù)效應(yīng)，這與可可等果實(shí)性狀的相關(guān)研究規(guī)律相似[13]。而汪燦等[21]認(rèn)為苦蕎Fagopyrumtataricum單株產(chǎn)量與單株粒數(shù)的相關(guān)性要高于千粒質(zhì)量，可見不同植物單粒質(zhì)量對(duì)產(chǎn)量的影響規(guī)律并不一致，這主要是因?yàn)椴煌参镌谏成L(zhǎng)階段種子發(fā)育規(guī)律不同。有研究表明，單粒質(zhì)量與單果種子數(shù)之間的負(fù)相關(guān)關(guān)系是由生理因素決定的[22]。出籽率是重要的經(jīng)濟(jì)性狀，反映了果殼質(zhì)量與種子質(zhì)量的比例，出籽率高說明植株光合產(chǎn)物主要分配在種子中，從而得到較高的種子產(chǎn)量。本研究中，出籽率與單株產(chǎn)量和單株果實(shí)質(zhì)量均存在極顯著正相關(guān)，且出籽率對(duì)產(chǎn)量具有直接貢獻(xiàn)，因此通過育種手段提高出籽率是提高油用牡丹產(chǎn)量的有效途徑。

本研究分析了牡丹單株產(chǎn)量與各表型性狀的相關(guān)關(guān)系，通過主成分分析和逐步回歸分析明確了影響種子產(chǎn)量的主要因素，對(duì)主要影響因素進(jìn)行了通徑分析，結(jié)果表明在油用牡丹品種選育和種質(zhì)創(chuàng)新中，應(yīng)將單株果實(shí)質(zhì)量、單株有效果實(shí)數(shù)、出籽率等作為首要指標(biāo)，然后再對(duì)單株2年枝數(shù)、單株新枝數(shù)等其他性狀進(jìn)行選擇。

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【責(zé)任編輯 霍 歡】

Correlation between yield per plant and main phenotypic traits of Paeonia suffruticosa for oil production

CUI Huliang1, HUANG Nongzhang1, YAN Haichuan2, LIU Jianxin1

(1 College of Landscape and Horticulture, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China;
2 Beijing Heng Xin Yuan Agricultural Co., Ltd., Beijing 100074, China)

【Objective】 To analyze the variation of main phenotypic traits and yield per plant of oil peony (Paeoniasuffruticosa), study the correlation between yield per plant and phenotypic traits, and determine the components of yield per plant.【Method】Twenty five peony varieties were selected. Correlation analysis, principal component analysis, multiple regression analysis and path analysis were performed on their main phenotypic traits. 【Result】The variation coefficients of all the investigated phenotypic traits ranged from 11.36% to 82.57%. Yield per plant was significantly(P<0.01) positively correlated with 10 traits including fruit mass per plant, fruit number per plant,valid fruit number per plant, seed rate, follicle width, crown area, new branch number per plant, two-year-old branch number per plant, flower number per plant and leaflet number. Yield per plant was significantly (P<0.05) positively correlated with three traits including aggregate follicle diameter, compound leaf width and compound leaf length to petiole length ratio. Yield per plant was significantly(P<0.05) negatively correlated with three traits including seed moisture content, top leaflet length and top leaflet shape index.The principal component analysis showed that there were five common factors with eigen values above 1, and the accumulative contribution rate was 69%. The multiple linear regression analysis and path analysis showed that yield per plant was significantly correlated with six traits including fruit mass per plant, fruit number per plant, valid fruit number per plant, seed rate, thousand-seed mass and top leaflet shape index. 【Conclusion】The key traits influencing yield per plant of oil peony in order were fruit mass per plant, valid fruit number per plant and seed rate. The three traits should be paid more attention in oil peony breeding and germplasm innovation.

oil peony; yield per plant; phenotypic trait; principal component analysis; path analysis

2016- 04- 12優(yōu)先出版時(shí)間：2017-01-10

崔虎亮(1986—)，男，博士研究生，E-mail:cuihuliang2005@126.com

863計(jì)劃(2011AA100207)

S685.11

A

1001- 411X(2017)02- 0086- 06

優(yōu)先出版網(wǎng)址：http://www.cnki.net/kcms/detail/44.1110.s.20170110.1424.046.html

崔虎亮， 黃弄璋， 閆海川， 等.油用牡丹單株產(chǎn)量和主要表型性狀的相關(guān)性[J].華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2017,38(2):86- 91.