黃河口新生濕地堿蓬生物量及氮累積與分配對(duì)外源氮輸入的響應(yīng)

胡星云,孫志高,*,孫文廣,王苗苗,王 偉,田莉萍

1 福建師范大學(xué)地理研究所, 濕潤(rùn)亞熱帶生態(tài)地理-過程教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 福州 350007 2 路易斯安那州立大學(xué)植物、環(huán)境與土壤科學(xué)系, 巴圖魯日 70803 3 成都信息工程學(xué)院資源環(huán)境學(xué)院, 成都 610225 4 魯東大學(xué)地理與規(guī)劃學(xué)院, 煙臺(tái) 264025

黃河口新生濕地堿蓬生物量及氮累積與分配對(duì)外源氮輸入的響應(yīng)

胡星云1,孫志高1,*,孫文廣2,王苗苗3,王 偉4,田莉萍1

1 福建師范大學(xué)地理研究所, 濕潤(rùn)亞熱帶生態(tài)地理-過程教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 福州 350007 2 路易斯安那州立大學(xué)植物、環(huán)境與土壤科學(xué)系, 巴圖魯日 70803 3 成都信息工程學(xué)院資源環(huán)境學(xué)院, 成都 610225 4 魯東大學(xué)地理與規(guī)劃學(xué)院, 煙臺(tái) 264025

2014年4—11月,選擇黃河入?？诒辈繛I岸高潮灘的堿蓬濕地為研究對(duì)象,基于野外原位氮輸入模擬試驗(yàn),研究了不同氮輸入梯度下(N0, 無(wú)氮輸入;N1,低氮輸入;N2,中氮輸入;N3,高氮輸入)堿蓬不同器官生物量以及氮累積與分配特征的差異。結(jié)果表明,盡管不同氮輸入處理并未改變堿蓬地上生物量的季節(jié)變化模式,但在不同程度上均促進(jìn)了地上生物量的增長(zhǎng)(平均增幅為19.71%—62.29%)且整體表現(xiàn)為N3>N2>N1>N0;不同氮輸入處理亦延長(zhǎng)了堿蓬的生長(zhǎng)高峰期,N1、N2和N3處理下地上生物量達(dá)到最大值的時(shí)間相對(duì)于N0處理推遲20 d左右。與地上生物量不同,不同氮輸入處理改變了地下生物量的季節(jié)變化模式,特別是N2和N3處理均對(duì)生長(zhǎng)初期的地下生物量產(chǎn)生了明顯促進(jìn)作用,且其初期地下生物量達(dá)到較高值的時(shí)間相對(duì)于N1和N0處理提前20—50d。不同氮輸入處理下的枯落物量在產(chǎn)生初期和中期均增幅不大,末期則驟然增加且整體表現(xiàn)為N3>N2>N1>N0。不同氮輸入處理下堿蓬各器官的全氮(TN)含量總體上均表現(xiàn)為葉>莖>根,葉是氮的主要累積器官。盡管不同氮輸入處理并未改變堿蓬不同器官的氮累積與分配格局以及地上與地下之間的養(yǎng)分供給關(guān)系,但其為適應(yīng)不同養(yǎng)分條件而調(diào)整自身養(yǎng)分供給與分配的特性在N2處理下表現(xiàn)的尤為明顯。研究發(fā)現(xiàn),N2處理下堿蓬種子的發(fā)育時(shí)間相對(duì)于N0、N1和N3處理可能會(huì)提前約1個(gè)月,原因可能與N2氮輸入水平可顯著影響堿蓬體內(nèi)的碳分配比以及堿蓬對(duì)適量氮養(yǎng)分輸入環(huán)境的特殊適應(yīng)對(duì)策有關(guān)。隨著黃河口新生濕地氮養(yǎng)分供給的不斷增加,當(dāng)未來(lái)堿蓬濕地氮養(yǎng)分狀況達(dá)到較高水平(特別是中等水平)時(shí),其生物量、生長(zhǎng)節(jié)律(特別是種子發(fā)育時(shí)間)以及不同器官氮累積與分配狀況可能將發(fā)生明顯改變。

氮輸入;累積與分配;潮灘濕地;堿蓬;黃河口

氮作為河口濕地營(yíng)養(yǎng)水平的指示劑之一,常常是最主要的限制性養(yǎng)分,其含量直接影響濕地系統(tǒng)生產(chǎn)力[1]。氮沉降是河口濕地的一個(gè)重要氮輸入源,其對(duì)河口或海岸地區(qū)凈初級(jí)生產(chǎn)的作用較之河流而言不可忽視[2],是發(fā)生赤潮的一個(gè)誘因。河口濕地不僅受氮沉降的影響,而且流域內(nèi)人類生產(chǎn)、生活產(chǎn)生的大量含氮物質(zhì)通過河流排放入海亦可對(duì)河口濕地產(chǎn)生嚴(yán)重影響[3]。據(jù)估計(jì),當(dāng)前全球由河流排放入海的可溶性有機(jī)氮(DON)和無(wú)機(jī)氮(DIN)總量為30—36 Mt/a,其中DON占31%—37%,且未來(lái)仍有不斷增加的趨勢(shì)[4]。當(dāng)前,河口氮負(fù)荷增強(qiáng)已成為改變河口濕地最重要的因素之一[5],其對(duì)于生源元素循環(huán)的影響已成為國(guó)際海岸帶陸海相互作用計(jì)劃(LOICZ)的研究熱點(diǎn)[6]。

氮輸入增加作為當(dāng)前重要的全球性環(huán)境問題可對(duì)濕地中各種生態(tài)過程產(chǎn)生深刻影響[7]。目前,國(guó)外已在氮沉降特征及其生態(tài)效應(yīng)[8]、生物固氮貢獻(xiàn)及其影響[9]、人為氮或徑流氮輸入及其生態(tài)影響[10],以及氮輸入生態(tài)效應(yīng)模型表征與模擬[11]等方面開展了大量研究,但以對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)的研究居多。與之相比,國(guó)內(nèi)在該領(lǐng)域也開展了較多工作并取得了許多重要成果,但這些研究亦多集中于森林生態(tài)系統(tǒng)[12-13],而對(duì)濕地生態(tài)系統(tǒng)的研究相對(duì)較弱。目前,國(guó)內(nèi)關(guān)于濕地生態(tài)過程對(duì)氮輸入的響應(yīng)研究已涉及三江平原濕地植被-土壤系統(tǒng)關(guān)鍵過程[14-15]、閩江河口濕地溫室氣體產(chǎn)生與釋放[16]、江蘇大豐濱海鹽沼植被生態(tài)特征[17]、云南納帕海高原濕地土壤氮轉(zhuǎn)化過程[18]以及青藏高原高寒濕地土壤有機(jī)碳礦化[19]等,但以對(duì)三江平原淡水沼澤濕地的研究居多,而對(duì)其它類型或地區(qū)天然濕地,特別是對(duì)濱海濕地(河口濕地或?yàn)I海鹽沼)和高原濕地的相關(guān)研究還比較薄弱。另外,現(xiàn)有研究多側(cè)重于探討氮輸入對(duì)土壤碳氮轉(zhuǎn)化過程的影響,而對(duì)濕地植被氮累積與分配模式對(duì)不同氮輸入梯度的響應(yīng)研究還比較缺乏。

黃河口濕地作為渤海與黃河河口相互作用形成的重要濕地,承接著來(lái)自上游帶來(lái)的大量含氮物質(zhì)。據(jù)中國(guó)海洋環(huán)境質(zhì)量公報(bào)顯示,2010—2014年黃河口入海污染物達(dá)到1.90×105—5.70×105t,其中氨氮、硝酸鹽氮和亞硝酸鹽氮含量占總污染物總量的4.02—16.17%。近年來(lái),黃河口營(yíng)養(yǎng)鹽入海通量已達(dá)1.41×104—4.22×104t,并始終保持較高水平[20],另?yè)?jù)報(bào)道,黃河口地區(qū)的氮濕沉降量已從1980年的1—2g m-2a-1增至2007年的 3—4.5g m-2a-1[21],接近其氮沉降臨界負(fù)荷(4.0g m-2a-1)[22],而這可能對(duì)濕地和近岸生態(tài)系統(tǒng)的植物生長(zhǎng)和養(yǎng)分循環(huán)等產(chǎn)生深刻影響[23]。堿蓬(Suaedasalsa)作為黃河口新生濕地的典型鹽生植被,是黃河三角洲丹頂鶴(Grusjaponensis)、白鷺(Egrettagarzetta)和鵒形目鳥類等的主要棲息地,同時(shí)還具有維持濕地系統(tǒng)正常演替、防風(fēng)固堤、調(diào)節(jié)氣候等重要功能,其對(duì)環(huán)境變化有著重要的指示作用[24]。盡管很多學(xué)者已在堿蓬營(yíng)養(yǎng)元素季節(jié)動(dòng)態(tài)[25]、元素累積與分配特征[26]、鹽分脅迫[27,28]以及生態(tài)改良[29]等方面開展了大量工作,但關(guān)于外源氮輸入對(duì)堿蓬生態(tài)特征以及其對(duì)植被氮累積與分配模式的影響研究還鮮有報(bào)道。鑒于此,本文以黃河入?？诒辈繛I岸高潮灘的堿蓬濕地為研究對(duì)象,基于野外原位氮輸入模擬試驗(yàn),研究了不同氮輸入梯度下堿蓬不同器官生物量以及氮累積與分配特征的差異,研究結(jié)果有助于揭示黃河口新生濕地氮循環(huán)關(guān)鍵過程對(duì)外源氮輸入的響應(yīng)機(jī)制,并可為該區(qū)退化濕地的恢復(fù)與重建提供重要的理論與實(shí)踐依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于山東黃河三角洲國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(37°40′N—38°10′N,118°41′E—119°16′E),保護(hù)區(qū)總面積15.3萬(wàn)hm2,其中陸地面積8.27萬(wàn)hm2,潮間帶面積3.83萬(wàn)hm2,潮間帶面積占整個(gè)保護(hù)區(qū)陸地面積的46.25%。研究區(qū)年降水量551.6mm,年蒸發(fā)量1928.2mm,年均溫12.1℃,無(wú)霜期196 d,四季分明,雨熱同期,屬于暖溫帶季風(fēng)型大陸性氣候。保護(hù)區(qū)的土壤類型主要為隱域性潮土和鹽土,主要植被類型為堿蓬、蘆葦(Phragmitesaustralis)、檉柳(Tamatixchinensis)、白茅(Imperatacylindrica)及羅布麻(Apocynumvenetum)等。

1.2 研究方法

1.2.1 植物樣品采集與測(cè)定

選擇今黃河入?？诒辈繛I岸高潮灘的堿蓬濕地為研究對(duì)象,參照歐洲NITREX項(xiàng)目以及靳英華等在長(zhǎng)白山地區(qū)類似研究的設(shè)計(jì)[30],開展外源氮野外原位輸入模擬試驗(yàn)。在堿蓬濕地試驗(yàn)區(qū)內(nèi)布設(shè)相關(guān)裝置通過人工噴氮方式模擬外源氮輸入。試驗(yàn)設(shè)4個(gè)處理。N0,對(duì)照處理：無(wú)額外氮輸入,其值為當(dāng)前濕地實(shí)際氮輸入量。結(jié)合該區(qū)現(xiàn)有資料,考慮陸源氮輸入(2.5—3.5gN m-2a-1)和氮沉降(3—4.5 gN m-2a-1)的綜合影響,將值確定為6.0 gN m-2a-1];N1,低氮處理：1.5倍N0(9.0 gN m-2a-1),模擬濕地未來(lái)較低的外源氮增加量;N2,中氮處理：2.0倍N0(12.0 gN m-2a-1),模擬濕地未來(lái)較高的外源氮增加量;N3,高氮處理：3.0倍N0(18.0 gN m-2a-1),模擬濕地未來(lái)更高的外源氮增加量。每個(gè)處理設(shè)3個(gè)樣地,每個(gè)樣地面積為5 m×10 m。試驗(yàn)于2014年4—11月進(jìn)行,自4月下旬開始,每隔20—30d以CO(NH2)2水溶液的形式對(duì)不同樣地進(jìn)行外源氮輸入強(qiáng)度的模擬,共噴氮8次。按照4種處理在不同階段的氮輸入要求,將CO(NH2)2溶解在20L水中,通過預(yù)布設(shè)裝置均勻噴灑入各樣地。對(duì)照樣地噴灑等量的水以減少因外加水造成對(duì)濕地生態(tài)過程的影響。

地上生物量采用收獲法,自5月份按照植物生長(zhǎng)特點(diǎn)每隔20—30d采樣1次。在不同氮處理樣地內(nèi)選取3—4個(gè)25 cm×25 cm的樣方,沿地面剪下植物地上部分,帶回實(shí)驗(yàn)室將其分離為莖、葉。由于成熟期堿蓬的果實(shí)與小葉緊密相連,難以準(zhǔn)確區(qū)分,所以實(shí)際為葉+果實(shí)。地下生物量采用挖掘法,并在地上生物量測(cè)定樣方內(nèi)進(jìn)行測(cè)定。采樣時(shí),將樣方內(nèi) 0—40cm的根挖出,放在細(xì)紗網(wǎng)袋中將泥土沖洗干凈至無(wú)。枯落物采樣與生物量測(cè)定同步,將樣方割除植物地上部分,摘除立枯物(實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行),同時(shí)收集樣方內(nèi)散落在地面上的當(dāng)年凋落物。所有植物樣品置于80℃烘干箱中烘干至恒重后稱量。將樣品粉碎過 0.25 mm篩后采用元素分析儀(Vario Micro cube)測(cè)定其TN含量。

1.2.2 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)

運(yùn)用Origin 7.5軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行作圖和計(jì)算,并對(duì)不同氮輸入處理間的生物量、枯落物量、氮含量和氮分配比數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析,顯著性水平設(shè)定為P=0.05。運(yùn)用SPSS 22.0軟件對(duì)不同氮輸入處理下的生物量和枯落物量進(jìn)行數(shù)學(xué)模擬。

2 結(jié)果與分析

2.1 氮輸入對(duì)植物生物量及枯落物量的影響

2.1.1 地上生物量

結(jié)果表明,潮灘濕地堿蓬的地上及不同器官生物量在不同氮輸入處理下均具有明顯季節(jié)變化特征(圖1),且大多符合拋物線模型(表1)。整體而言,不同氮輸入梯度下堿蓬的地上生物量自5月隨著水熱條件的改善均迅速增加,至8月,除高氮輸入處理下的地上生物量繼續(xù)增加外,其他氮輸入處理的地上生物量均存在小幅降低,之后又呈增加趨勢(shì)。不同氮輸入梯度下(N1、N2和N3)堿蓬的地上生物量均于10月末達(dá)到最高值(N1,945.65g/m2;N2,956.75g/m2;N3,1269.97g/m2),其達(dá)到最大值的時(shí)間相對(duì)于無(wú)氮輸入處理(N0)達(dá)到最大值(794.40g/m2)的時(shí)間延遲20 d左右,說(shuō)明不同氮輸入處理均可延遲植物的生長(zhǎng)高峰期。10月下旬以后,隨著氣溫的持續(xù)降低,植物地上部分幾乎完全枯死并呈立枯狀或枯落歸還地表,此時(shí)四種處理下植物的地上生物量均于11月下旬降至最低值(N0,123.89g/m2;N1,181.28g/m2;N2,187.52g/m2;N3,278.72g/m2)。另外,不同氮輸入處理下莖和葉生物量的變化趨勢(shì)整體與地上生物量一致,且其達(dá)到最大生物量時(shí)間亦與地下生物量達(dá)到最大值的時(shí)間具有較好的同步性(圖1)。比較而言,4種氮輸入處理下堿蓬的地上及不同器官生物量整體均表現(xiàn)為N3>N2>N1>N0,但其之間的差異均不顯著(P>0.05)。

圖1 不同氮輸入處理下堿蓬生物量季節(jié)動(dòng)態(tài)Fig.1 Seasonal dynamics of the biomasses of different organs of Suaeda salsa as affected by different nitrogen import treatmentN0,123.89g/m2;N1,181.28g/m2;N2,187.52g/m2;N3,278.72g/m2

2.1.2 地下生物量

不同氮輸入處理下植物地下生物量盡管亦具有明顯季節(jié)變化特征,但其變化幅度要低于地上生物量(圖1)。N0處理下的地下生物量在生長(zhǎng)季呈“M”型變化,其分別在8月中旬和10月上旬出現(xiàn)較高值(46.83g/m2和45.12g/m2)。盡管不同氮輸入處理下的地下生物量均于生長(zhǎng)初期增加迅速,但之后則呈不同變化趨勢(shì)。其中,N1地下生物量在于7月中旬達(dá)到最大值(49.65g/m2)后整體呈波動(dòng)降低趨勢(shì);N2地下生物量在6月下旬達(dá)到最大值后(55.84g/m2)整體呈較大波動(dòng)降低變化;N3地下生物量的變化與N0相似,亦呈“M”型,其分別于6月下旬和10月上旬出現(xiàn)較高值(64.12g/m2和70.67g/m2)。比較而言,N3處理下的地下生物量均高于N2、N1和N0處理,但其差異并不顯著(P>0.05)。盡管N1處理對(duì)堿蓬生長(zhǎng)初期的地下生物量亦起到了明顯促進(jìn)作用,但在8月中旬到10月下旬,N1處理下的地下生物量卻略低于N0處理。

表1 不同氮輸入處理下堿蓬不同器官生物量及枯落物量動(dòng)態(tài)模擬模型

y:生物量,t: 生長(zhǎng)天數(shù);N0, 無(wú)氮輸入;N1,低氮輸入;N2,中氮輸入;N3,高氮輸入

2.1.3 枯落物量

圖2 不同氮輸入處理下堿蓬枯落物量季節(jié)動(dòng)態(tài) Fig.2 Seasonal dynamics of litter amount of Suaeda salsa as affected by different nitrogen import treatments

不同氮輸入處理下堿蓬的枯落物量整體均呈指數(shù)增長(zhǎng)模型變化(y=Aexp(t/B)+C, 式中y為枯落物量,t為天數(shù),A、B、C均為常數(shù))(表1)。7月中旬到10月末,不同氮輸入處理下的枯落物量均處于較低水平,且其之間并無(wú)明顯差異(P>0.05)。生長(zhǎng)末期,隨著植物地上部分大量枯死,不同處理下的枯落物量驟然增加并達(dá)到最大值(N0,643.41g/m2;N1,775.63g/m2;N2,902.24g/m2;N3,918.08g/m2),其在10月末至11月下旬的增幅分別高達(dá)1171.12% (N0)、648.48%(N1)、1201.31%(N2)和1175.11%(N3)。盡管不同氮輸入處理下的枯落物量在生長(zhǎng)末期整體表現(xiàn)為N3>N2>N1>N0,但其之間的差異并不顯著(P>0.05)。

2.2 氮輸入對(duì)植物氮累積特征的影響2.2.1 不同器官氮累積特征

不同氮輸入處理下堿蓬各器官的TN含量在生長(zhǎng)季均具有相似的變化模式(圖3),但不同器官因生長(zhǎng)階段和自身組織結(jié)構(gòu)的不同,其TN含量變化模式亦存在一定差異。整體而言,不同氮輸入處理下植物各器官的TN含量表現(xiàn)為葉>根>莖,說(shuō)明葉是氮的主要累積器官,而根作為養(yǎng)分供給器官亦具有很強(qiáng)的氮吸收能力。不同氮輸入處理下根中TN含量均在生長(zhǎng)初期最高,之后整體呈波動(dòng)降低趨勢(shì),并均于10月下旬達(dá)到最低值后驟然增加。與根中TN含量變化模式相似,不同氮輸入處理下莖中TN含量整體呈波動(dòng)降低變化,并均于10月下旬取得最低值后又出現(xiàn)小幅增加。與根和莖相比,不同氮輸入處理下葉中TN含量的變化較為復(fù)雜,其在5—6月顯著降低,之后則呈迅速增加趨勢(shì);至生長(zhǎng)末期,除N2葉的TN含量在9月上旬驟然降低外,其它處理的TN含量均于10月上旬后呈小幅降低變化。另外,N2處理下根和莖中TN含量在10月末的驟然增加與其在葉中的驟然降低亦存在較好的同步性。盡管不同氮輸入處理下堿蓬根、莖和葉中TN含量均不存在顯著差異(P>0.05),但不同時(shí)期各器官的TN含量相對(duì)于N0處理均存在不同程度降低。

圖3 不同氮輸入處理下堿蓬不同器官和枯落物TN含量季節(jié)變化Fig.3 Seasonal variations of TN content in different organs and litter of Suaeda salsa as affected by different nitrogen import treatments

2.1.2 枯落物氮的累積特征

不同氮輸入處理下堿蓬枯落物的TN含量季節(jié)變化模式較為相似(圖3)。N0、N1和N2處理下枯落物的TN含量均在產(chǎn)生初期較高,之后迅速降低,并于8月中旬后逐漸增加;三者均于10月末達(dá)到最高值,其值分別為7.02、6.53g/m2和6.41 mg/g。與之不同,N3處理下枯落物的TN含量自產(chǎn)生初期開始一直增加,并亦于10月末達(dá)到最高值(8.73 mg/g)。生長(zhǎng)末期,4種處理下枯落物的TN含量均呈顯著降低趨勢(shì)。盡管不同氮輸入處理下枯落物的TN含量不存在顯著差異(P>0.05),但N3處理的TN含量整體高于N0處理,而N2和N1處理的TN含量大部分時(shí)期均低于N0處理。

2.3 氮輸入對(duì)植物氮分配特征的影響

不同氮輸入處理下堿蓬各部分的氮分配比在不同時(shí)期均存在較大差異(圖4)。不同處理下各部分的氮分配比整體以葉最高,說(shuō)明葉是堿蓬的主要氮累積器官。不同氮輸入處理下葉的氮分配比在生長(zhǎng)初期均表現(xiàn)為小幅降低,生長(zhǎng)旺期表現(xiàn)為迅速增加而生長(zhǎng)末期則表現(xiàn)為驟然降低,且均于10月末取得最大值(N0,71.31%;N1,68.60%;N2,81.99%;N3,70.49%)。與之相反,4種氮輸入處理下根的氮分配比在生長(zhǎng)初期均表現(xiàn)為小幅增加,生長(zhǎng)旺期表現(xiàn)為迅速降低而生長(zhǎng)末期則表現(xiàn)為驟然增加,反映出地上與地下在養(yǎng)分供給方面的密切聯(lián)系。除生長(zhǎng)初期外,不同氮輸入處理下莖的氮分配比整體均呈降低趨勢(shì),而枯落物的氮分配比整體均呈增加趨勢(shì)。比較而言,N0、N1和N3處理下不同部分的氮分配比在5—6月整體均表現(xiàn)為葉>莖>根,7—10月表現(xiàn)為葉>莖>枯>根,11月則表現(xiàn)為枯>葉>莖>根。與之不同,N2處理下不同部分的氮分配比在11月下旬表現(xiàn)為葉最低,根(8.95%)與葉、莖之和的比例(11.45%)相當(dāng),而枯落物所占比例高達(dá)79.58%,這與前面氮在此間不同器官中的氮含量變化特征正好吻合(圖3)。

圖4 不同氮輸入處理下堿蓬不同部分氮分配比季節(jié)變化Fig.4 Seasonal variations of nitrogen allocation proportions of different parts of Suaeda salsa as affected by different nitrogen import treatments

3 討論

3.1 氮輸入對(duì)生物量及枯落物量的影響

氮作為濕地植物生長(zhǎng)所必須的大量營(yíng)養(yǎng)元素,其吸收與利用狀況顯著影響植物的凈初級(jí)生產(chǎn)力。已有研究表明,適量氮輸入可促進(jìn)植物生產(chǎn)力的提高[31],并對(duì)一些生態(tài)指標(biāo)(葉片可溶性蛋白、葉片可溶性糖、游離氨基酸、葉綠素等)產(chǎn)生促進(jìn)作用[32-33],但長(zhǎng)期、持續(xù)氮輸入超過植物和微生物氮需求時(shí)則會(huì)對(duì)植物生理生態(tài)特征產(chǎn)生不利影響[23]。本研究表明,氮輸入量的增加盡管提高了植物的凈初級(jí)生產(chǎn)力,但并未改變其地上生物量的季節(jié)變化模式,并且不同處理之間的地上生物量差異并不顯著(P>0.05),原因可能與堿蓬濕地受氮限制程度較高[26],而不同氮輸入量并未完全滿足堿蓬生長(zhǎng)的氮需求有關(guān)。Mao等關(guān)于氮輸入對(duì)三江平原沼澤濕地植物生態(tài)特征的研究亦得到類似結(jié)果[34],即不同氮輸入梯度盡管可提高植物的株高及地上生物量,但因氮輸入量并未達(dá)到植物需氮最大值,從而導(dǎo)致不同氮輸入處理對(duì)地上生物量的影響并不顯著。本研究還表明,8月中旬至10月末,除高氮處理下的地上及不同器官生物量繼續(xù)呈增長(zhǎng)趨勢(shì)外,其它氮輸入處理下的地上及不同器官生物量增加緩慢甚至于9月上旬出現(xiàn)較大幅度降低,原因可能主要有兩方面：一是與該時(shí)期黃河口地區(qū)溫度較高、降水相對(duì)較少以及蒸發(fā)量大導(dǎo)致土壤鹽分表聚,進(jìn)而對(duì)堿蓬生長(zhǎng)產(chǎn)生鹽分脅迫有關(guān)。已有研究表明,鹽分脅迫可對(duì)植物生長(zhǎng)產(chǎn)生抑制作用[27,35],但較高的氮輸入量可緩解鹽分脅迫對(duì)堿蓬生長(zhǎng)的抑制作用[28]。梁飛等對(duì)堿蓬鹽堿地追加氮肥的研究表明,追施氮肥可促進(jìn)鹽地堿蓬對(duì)鹽漬土的生物修復(fù)[29]。亦有研究指出,減少30%的降水可顯著提高葉片的氣孔導(dǎo)度,而氣孔導(dǎo)度增加引起的水分散失也就相對(duì)減少,此時(shí)氮添加可顯著地提高植物的光合能力[13]。據(jù)此可知,該時(shí)期黃河口的較高蒸降比可促使堿蓬葉片提高水分的保持能力,而高氮輸入可明顯促進(jìn)植物的光合作用,進(jìn)而使得地上及不同器官生物量在高氮水平下一直呈增加趨勢(shì)且其值最高。盡管低氮和中氮處理對(duì)植物的地上及不同器官生物量亦具有一定的促進(jìn)作用,但相對(duì)較低的氮輸入水平在8—10月尚不足以緩解植被的鹽分脅迫,由此導(dǎo)致其地上及不同器官生物量出現(xiàn)較大幅度降低。二是與不同氮輸入處理下植被的自疏作用有關(guān)。8—10月,不同氮輸入處理下的植物株高均明顯增加,而此間植物的密度卻明顯降低(圖5)。由于植物根系所提供的養(yǎng)分不足以滿足每一株植物的生長(zhǎng),由此可引發(fā)植株之間的競(jìng)爭(zhēng),從而導(dǎo)致一部分弱勢(shì)植株的死亡和地上生物量的緩慢下降。從圖2中亦可發(fā)現(xiàn),除N3處理外,9月上旬N1和N2處理下的枯落物量較8月中旬而言增加明顯,這正好與此間兩種處理下自疏效應(yīng)導(dǎo)致部分植株死亡進(jìn)而使得枯落物量增加的推測(cè)相吻合。本研究中, N3處理下的植物株高在生長(zhǎng)季明顯大于N2、N1和N0處理下的株高,但其密度則明顯低于其它處理(圖5),說(shuō)明N3處理下植物的自疏效應(yīng)最強(qiáng)。盡管N3處理下的植物密度因自疏效應(yīng)明顯而有所下降,但充足的氮養(yǎng)分明顯促進(jìn)了植物的生長(zhǎng)(圖5),進(jìn)而可對(duì)植物的高度和徑向生長(zhǎng)產(chǎn)生一種補(bǔ)償效應(yīng)[36]。與N3處理相比,N1和N2處理雖然在一定程度上促進(jìn)了植物的生長(zhǎng),但因其密度下降明顯(圖5),使得二者地上及不同器官生物量整體呈降低趨勢(shì)。本研究還表明,氮輸入量的增加不僅可促進(jìn)地上生物量的增加,而且還可延長(zhǎng)植物的生長(zhǎng)高峰期,特別是N1、N2和N3處理下的地上生物量最大值取得時(shí)間相對(duì)于N0處理推遲20d左右。相關(guān)研究亦得到類似結(jié)論,如Sun等的研究發(fā)現(xiàn),氮添加可使得三江平原小葉章(Calamagrostisangustifolia)莖和葉的最大生物量取得時(shí)間相對(duì)于無(wú)氮輸入處理推遲了15—30d[14],原因可能在于,氮是葉綠素的重要組成部分,不同程度的氮添加可促使植物體產(chǎn)生更多的葉綠素,使得光合作用強(qiáng)度增加而延緩植物的生長(zhǎng)發(fā)育期。另外,氮也是許多酶的重要組成部分,其對(duì)植物體的代謝機(jī)制具有重要影響,而氮添加可促進(jìn)細(xì)胞分裂素的合成,使得葉綠素分解受到抑制,進(jìn)而可延緩和防止植物器官衰老[37]。據(jù)此可知,本研究中的三種氮輸入處理在一定程度上可能均促進(jìn)了堿蓬葉綠素和酶的合成能力,延緩了植物的生長(zhǎng)高峰期,提高其地上及不同器官的生物量。

圖5 不同氮輸入處理下潮灘濕地堿蓬株高及密度季節(jié)動(dòng)態(tài)Fig.5 Seasonal variations of the plant height and density of Suaeda salsa as affected by different nitrogen import treatment

與地上生物量不同,不同氮輸入處理下地下生物量的季節(jié)變化模式存在較大差異(圖1),即不同氮輸入處理改變了地下生物量的季節(jié)變化模式。特別是N2和N3處理均對(duì)植物生長(zhǎng)初期的地下生物量產(chǎn)生明顯促進(jìn)作用,且相對(duì)于N1和N0處理,初期地下生物量較高值的取得要提前20—50d。原因在于,N2和N3處理下的養(yǎng)分供給相對(duì)于N0和N1處理更為充足,在初期極大地促進(jìn)了根系的生長(zhǎng),而根系的生長(zhǎng)極大地促進(jìn)了其從環(huán)境中吸收和累積養(yǎng)分的能力,從而更有利于根系的生長(zhǎng)和發(fā)育,而這就使得N2和N3處理下地下生物量的變化模式與N0和N1處理存在較大差異。另外,與N2和N3處理下的地下生物量季節(jié)變化模式不同,N0或N1處理下的地下生物量整體呈波動(dòng)遞減變化,而這正好與地上生物量增加存在一定的養(yǎng)分供給關(guān)系。生長(zhǎng)初期,植物根系因氮輸入而快速發(fā)育與生長(zhǎng),進(jìn)而有利于其從環(huán)境中吸收更多養(yǎng)分而供給地上器官較快的生長(zhǎng);當(dāng)?shù)厣掀鞴龠M(jìn)入快速生長(zhǎng)階段而需大量養(yǎng)分來(lái)維持其生長(zhǎng)時(shí),根系中氮養(yǎng)分大量向地上轉(zhuǎn)移,從而導(dǎo)致地下生物量的明顯降低。研究還發(fā)現(xiàn),N1處理下的地下生物量在8月中旬到10月下旬整體低于N0處理(圖1),原因可能在于,N1處理對(duì)根系發(fā)育的刺激作用并不明顯,加之對(duì)地下生物量的測(cè)定誤差可能較大而掩蓋了其較弱的刺激作用。與N1相比,N2和N3處理對(duì)此間的地下生物量具有明顯的促進(jìn)作用(圖1),這也與孫大成等在帕納海濕地對(duì)茭草輸?shù)南嚓P(guān)研究結(jié)果一致[18]。盡管不同氮輸入處理下堿蓬枯落物量的變化趨勢(shì)較為一致,但其增幅在生長(zhǎng)末期差異較大,其值相對(duì)于產(chǎn)生初期分別增加22.94倍(N0)、19.23倍(N1)、26.07倍(N2)和17.89倍(N3)。比較而言,N2處理的枯落物量增長(zhǎng)幅度較大,原因主要與其產(chǎn)生初期的枯體量本身就少而生長(zhǎng)末期的產(chǎn)生量非常大(與N3處理相當(dāng))有關(guān)(圖2)?？傊?氮輸入不但對(duì)堿蓬的地上和地下生物量產(chǎn)生一定的促進(jìn)作用(地上平均增幅：19.71—62.29%,地下平均增幅：16.52%—51.95%),而且亦可明顯延遲植物的生長(zhǎng)高峰期,高氮輸入更有利于植物生物量的增加。

3.2 氮輸入對(duì)植物氮累積與分配的影響

本研究表明,不同氮輸入處理下堿蓬根與莖的TN含量變化模式較為相似,即均于生長(zhǎng)初期取得最高值后波動(dòng)下降,并于10月下旬取得最低值后又出現(xiàn)小幅增加。生長(zhǎng)初期較高的TN含量主要與根和莖的生物量較低(圖1)且堿蓬幼苗對(duì)氮養(yǎng)分需量求量大有關(guān)[26];生長(zhǎng)中期TN含量的降低主要與根和莖中的氮營(yíng)養(yǎng)不斷供給葉生長(zhǎng)發(fā)育以及促進(jìn)光合作用有關(guān)(圖3);生長(zhǎng)末期(10月末以后),植物開始大量死亡,此時(shí)地上器官中的氮開始向地下轉(zhuǎn)移。此間,葉最先死亡,氮營(yíng)養(yǎng)整體呈現(xiàn)出先向莖而后再向根轉(zhuǎn)移的特征,由此導(dǎo)致根中的TN含量驟然增加,而莖中的TN含量?jī)H出現(xiàn)小幅增加。與根和莖不同,不同氮輸入處理下堿蓬葉中的TN含量變化模式整體均表現(xiàn)出初期下降中期增加末期又下降的變化特征,而這主要與不同時(shí)期氮養(yǎng)分在植物各器官中的轉(zhuǎn)移有關(guān)。生長(zhǎng)初期,植物根系較弱,其吸收的有限氮營(yíng)養(yǎng)主要供給地上器官生長(zhǎng)發(fā)育的需要,此間植物生長(zhǎng)發(fā)育(特別是葉)較快,“稀釋效應(yīng)”明顯,由此使得葉中的TN含量迅速下降;生長(zhǎng)旺期,植物根系較為發(fā)達(dá)(圖1),盡管此間地上部分生長(zhǎng)發(fā)育所需的養(yǎng)分增多,但較為發(fā)達(dá)的根系可將吸收的大量養(yǎng)分不斷轉(zhuǎn)移至地上光合作用器官,由此導(dǎo)致葉生物量迅速增加(圖1)所導(dǎo)致的“稀釋效應(yīng)”不明顯(圖3),使得葉中的TN含量呈增加趨勢(shì)。值得注意的是,葉+果實(shí)中的TN含量在10月份出現(xiàn)最大值,原因主要與這一時(shí)期堿蓬果實(shí)(種子)的發(fā)育和成熟需從根與莖中轉(zhuǎn)移大量的氮營(yíng)養(yǎng)有關(guān)。本研究還發(fā)現(xiàn),N2處理下根和莖中TN含量在10月末的驟然增加與其在葉中的驟然降低存在較好的同步性,且N2處理下葉+果實(shí)的TN含量峰值取得的時(shí)間(9月上旬)相對(duì)于其它處理(10月上旬)提前約1個(gè)月。根據(jù)堿蓬生長(zhǎng)節(jié)律以及不同氮處理下其各器官TN含量的變化規(guī)律,我們推測(cè)N2處理下堿蓬種子的發(fā)育相對(duì)于其它氮輸入處理可能會(huì)提前,但其種子發(fā)育高峰時(shí)期可能依然集中于10月上旬。在實(shí)地采樣中,的確也觀測(cè)到9月份N2處理下的堿蓬種子發(fā)育要早于其它氮輸入處理,而種子大量發(fā)育的時(shí)期則集中于10月份。原因可能主要有以下兩方面：一是與供氮水平可影響植物體內(nèi)的碳分配有關(guān)。有研究指出,適量供氮可加速氮的代謝,進(jìn)而可使大量的碳參與蛋白質(zhì)的合成,但較高或過量供氮可使蛋白質(zhì)的積累受到抑制[38]。德科加等對(duì)青藏高原燕麥的施氮試驗(yàn)也表明,施氮水平與蛋白質(zhì)合成之間存在極顯著的線性相關(guān)關(guān)系,一定限度的施肥可提高蛋白質(zhì)的合成能力,進(jìn)而可促進(jìn)種子的灌漿和增重[39];二是與植物對(duì)適量氮養(yǎng)分輸入環(huán)境的適應(yīng)對(duì)策有關(guān)。已有研究表明,黃河口新生濕地的堿蓬生長(zhǎng)主要受氮限制且其對(duì)貧養(yǎng)分環(huán)境具有特殊的適應(yīng)對(duì)策,當(dāng)生長(zhǎng)環(huán)境中的養(yǎng)分增加后,堿蓬自身的生長(zhǎng)特性亦可能發(fā)生一定的改變[29,40]。王界平的研究表明,增加氮肥可顯著提高堿蓬體內(nèi)的氮含量,且種子中氮含量的變化對(duì)氮肥施用量最為敏感[41]。堿蓬進(jìn)入成熟期,葉+果實(shí)(種子)成為養(yǎng)分的主要積累庫(kù),為了促進(jìn)種子的發(fā)育,植物根系會(huì)從環(huán)境中吸收大量氮養(yǎng)分并通過莖和葉不斷轉(zhuǎn)移到果實(shí)中而積累。與N0和N1處理相比,此時(shí)N2處理下植物生長(zhǎng)的養(yǎng)分條件本身較好,植物根系極易從環(huán)境中獲得較為充足的氮養(yǎng)分來(lái)滿足地上果實(shí)發(fā)育的需要。盡管N3處理下的氮養(yǎng)分供給更為充足,但由于堿蓬具有對(duì)貧養(yǎng)分環(huán)境的特殊適應(yīng)特性使得其果實(shí)發(fā)育對(duì)高養(yǎng)分環(huán)境的敏感程度較低。也就是說(shuō),堿蓬已適應(yīng)了相對(duì)貧瘠的養(yǎng)分環(huán)境,當(dāng)養(yǎng)分供給增加時(shí),其極有可能提前蓄積和轉(zhuǎn)移足夠的氮養(yǎng)分至果實(shí)以供給種子發(fā)育的需要,而這也是堿蓬通過改變自身生長(zhǎng)特性而對(duì)濕地不同氮養(yǎng)分狀況的一種特殊適應(yīng)對(duì)策。

本研究發(fā)現(xiàn),枯落物中的TN含量變化模式與葉中的TN含量變化模式較為相似,即除N3處理外,其它氮輸入處理均呈現(xiàn)出先降低后增加而后又降低的變化趨勢(shì)。原因在于,產(chǎn)生初期的枯落物量較低且主要為葉,而此前葉中的TN含量又相對(duì)較高,由此使得葉枯死后雖然存在部分氮轉(zhuǎn)移,但滯留于葉枯體中的氮含量依然較高。7—8月,植物的莖開始枯死,此間莖的生物量大于葉(圖1)而TN含量低于葉(圖3),由此導(dǎo)致枯落物的TN含量亦下降。另外,由于這一時(shí)期的降水充沛且熱量條件較好,枯落物更易受到雨水淋溶和微生物分解的影響,由此使得枯落物中的氮在短期內(nèi)流失明顯。10月末至11月末,枯落物中的氮含量降低主要與此間種子發(fā)育成熟而脫落以及地上器官大量枯死過程中伴隨著氮養(yǎng)分大量向地下根系轉(zhuǎn)移有關(guān)。比較而言,N3處理下的枯落物TN含量整體要高于N0處理,充足的氮養(yǎng)分供給使得高氮處理下地上器官的氮累積量增大,“稀釋效應(yīng)”不明顯,由此使得其產(chǎn)生的枯落物TN含量也相對(duì)較高。不同的是,N1和N2處理下的枯落物TN含量在大部分時(shí)期均低于N0處理,原因在于N1和N2處理下堿蓬對(duì)氮的吸收量盡管較N0多,但因其地上生物量的增幅遠(yuǎn)高于N0處理,進(jìn)而使得“稀釋效應(yīng)”明顯有關(guān)。正是由于“稀釋效應(yīng)”的存在,使得兩種處理產(chǎn)生的枯落物TN含量總體低于N0處理。本研究還表明,盡管不同氮輸入處理并未改變堿蓬不同器官的氮累積與分配格局以及地上與地下之間的養(yǎng)分供給關(guān)系,但其為適應(yīng)不同養(yǎng)分條件而調(diào)整自身養(yǎng)分供給與分配的特性在N2處理下表現(xiàn)的尤為明顯。生長(zhǎng)末期N2處理下根的氮分配比明顯高于其它氮輸入處理,而葉的氮分配比明顯低于其它氮輸入處理,原因可能與植物體為適應(yīng)不同養(yǎng)分環(huán)境而對(duì)自身生長(zhǎng)特性和養(yǎng)分分配狀況的調(diào)節(jié)作用有關(guān)。Xie等指出,在養(yǎng)分增加情況下,植物體自身可適時(shí)調(diào)整養(yǎng)分的分配比[42]。據(jù)圖1可知,生長(zhǎng)末期N2與N1處理下的地上生物量相當(dāng),但其地下生物量則與N3相當(dāng),加之N2處理下植物的種子發(fā)育可能提前,說(shuō)明N2處理下植物地上器官的養(yǎng)分極有可能也會(huì)提前向地下轉(zhuǎn)移,并在一定程度上促進(jìn)了根系的生長(zhǎng),最終導(dǎo)致生長(zhǎng)末期其根的氮分配比明顯高于其它氮處理(圖4)。

上述研究表明,堿蓬可在氮負(fù)荷增強(qiáng)條件下(特別是適度養(yǎng)分處理,N2)通過調(diào)整自身的生長(zhǎng)特性以及不同器官的氮分配比來(lái)適應(yīng)較好的養(yǎng)分供給環(huán)境。近年來(lái),黃河口的營(yíng)養(yǎng)鹽入海通量盡管年際變化較大,但一直保持在較高水平[20]。當(dāng)前,黃河口的營(yíng)養(yǎng)鹽入海通量以及氮沉降量整體呈不斷增加趨勢(shì)[21],而這就使得貧養(yǎng)分的新生濕地養(yǎng)分狀況可能會(huì)不斷被改善,并在未來(lái)一段時(shí)期極有可能達(dá)到本研究的中氮輸入水平。據(jù)本研究可知,當(dāng)未來(lái)堿蓬濕地的氮養(yǎng)分狀況達(dá)到較高水平(特別是中等水平)時(shí),其生物量、生長(zhǎng)節(jié)律(特別是種子發(fā)育時(shí)間)以及不同器官氮累積與分配狀況可能將發(fā)生明顯改變。

4 結(jié)論

(1)盡管不同氮輸入處理并未改變堿蓬地上生物量的季節(jié)變化模式,但隨著輸?shù)康脑黾悠涞厣仙锪恳喑试黾于厔?shì)(N3>N2>N1>N0);輸?shù)娱L(zhǎng)了植物的生長(zhǎng)高峰期,氮處理下地上生物量最大值取得時(shí)間相對(duì)于未輸?shù)幚硗七t20 d左右。

(2)不同氮輸入處理改變了地下生物量的季節(jié)變化模式,特別是中氮和高氮處理均對(duì)生長(zhǎng)初期的地下生物量產(chǎn)生了明顯促進(jìn)作用,且在生長(zhǎng)季初期其地下生物量較高值的取得時(shí)間比低氮處理和未輸?shù)幚碓?0—50d。

(3)不同氮輸入處理下堿蓬各器官的TN含量總體上均表現(xiàn)為葉>莖>根,葉是氮的主要累積器官。不同氮輸入處理并未改變堿蓬不同器官的氮累積分配格局以及地上與地下之間的養(yǎng)分供給關(guān)系,但其為適應(yīng)不同養(yǎng)分條件而調(diào)整自身養(yǎng)分供給與分配的特性在中等氮輸入處理下表現(xiàn)的尤為明顯。

(4)隨著黃河口新生濕地氮養(yǎng)分供給的不斷增加,當(dāng)未來(lái)堿蓬濕地氮養(yǎng)分狀況達(dá)到較高水平(特別是中等水平)時(shí),其生物量、生長(zhǎng)節(jié)律(特別是種子發(fā)育時(shí)間)以及不同器官氮累積與分配狀況可能將發(fā)生明顯改變。

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Biomass and nitrogen accumulation and allocation inSuaedasalsain response to exogenous nitrogen enrichment in the newly created marshes of the Yellow River Estuary, China

HU Xingyun1, SUN Zhigao1,*, SUN Wenguang2, WANG Miaomiao3, WANG Wei4, TIAN Liping1

1InstituteofGeography,KeyLaboratoryofHumidSubtropicalEco-geographicalProcess(FujianNormalUniversity),MinistryofEducation,FujianNormalUniversity,Fuzhou350007,China2SchoolofPlant,EnvironmentalandSoilSciences,LouisianaStateUniversity,BatonRouge, 70803,US3DepartmentofResourcesandEnvironment,CollegeofInformationandEngineering,Chengdu610225,China4DepartmentofGeographyandPlanning,LudongUniversity,Yantai264025,China

We examined the influence of different nitrogen (N) import treatments on organ biomasses and patterns of N accumulation and allocation inSuaedasalsagrowing in the high tidal flat marshes of the northern Yellow River Estuary. Although patterns in the seasonal variation of aboveground biomass were unaffected by the different N import treatments, aboveground biomass ofS.salsawas generally enhanced (by 19.71%—62.29%), in the order N3 > N2 > N1 > N0; moreover, N import treatments prolonged the period of peak growth ofS.salsa, and, in the N1, N2, and N3 treatments, attainment of the maximum aboveground biomass was delayed by approximately 20 days compared to that in the N0 treatment. In contrast with aboveground biomass, different N import treatments altered the seasonal variation patterns of belowground biomass, especially plants subjected to the N2 and N3 treatments. Compared to the N1 and N0 treatments, in the N2 and N3 treatments, the greater abundance of belowground biomass in the early growth period was shifted forward by 20—50 days. Litter amounts increased slightly during the initial stages, but rapidly in the final stage, in the order of N3 > N2 > N1 > N0. Total nitrogen (TN) concentrations in different organs ofS.salsaunder different N import treatments generally followed a leaf > stem > root pattern, indicating that leaves were the key tissues of N accumulation. Although different N import treatments did not alter the patterns of N accumulation and allocation in different organs ofS.salsaor the nutrient supply relationships between aboveground and belowground tissues, adaptation to different nutrient conditions was particularly evident in plants in the N2 treatment. This study found that the growth time ofS.salsaseeds under N2 treatment conditions was advanced by approximately one month compared to the N0, N1, and N3 treatments, for two probable reasons: first, carbon allocation inS.salsawas significantly affected by N2 import level, and second,S.salsamay have unique adaptation strategies for coping with fluctuating nutrient inputs. In summary, the increasing supply of N in the newly created marshes of the Yellow River Estuary may significantly alter the biomass, growth rate (especially in regard to seed growth time), and N accumulation and allocation in different organs ofS.salsaplants growing in this system

nitrogen import; accumulation and allocation; tidal marsh;Suaedasalsa; Yellow River Estuary

國(guó)家自然科學(xué)基金面上并且項(xiàng)目(41371104, 41171424); 福建省“閩江學(xué)者獎(jiǎng)勵(lì)計(jì)劃”資助項(xiàng)目

2016- 07- 26;

2016- 08- 29

10.5846/stxb201607261523

*通訊作者Corresponding author.E-mail: zhigaosun@163.com

胡星云,孫志高,孫文廣,王苗苗,王偉,田莉萍.黃河口新生濕地堿蓬生物量及氮累積與分配對(duì)外源氮輸入的響應(yīng).生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(1):226- 237.

Hu X Y, Sun Z G, Sun W G, Wang M M, Wang W, Tian L P.Biomass and nitrogen accumulation and allocation inSuaedasalsain response to exogenous nitrogen enrichment in the newly created marshes of the Yellow River Estuary, China.Acta Ecologica Sinica,2017,37(1):226- 237.