根系活動對濕地植物根際鐵異化還原的影響及機(jī)制研究進(jìn)展

羅 敏, 黃佳芳, 劉育秀,仝 川,*

1 福建師范大學(xué)生態(tài)學(xué)博士后科研流動站, 福州 350007 2 福州大學(xué)環(huán)境與資源學(xué)院, 福州 350116 3 福建師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院, 福州 350007 4 福建師范大學(xué)濕潤亞熱帶生態(tài)地理-過程教育部重點實驗室, 福州 350007

根系活動對濕地植物根際鐵異化還原的影響及機(jī)制研究進(jìn)展

羅 敏1,2,3, 黃佳芳3,4, 劉育秀3,仝 川3,4,*

1 福建師范大學(xué)生態(tài)學(xué)博士后科研流動站, 福州 350007 2 福州大學(xué)環(huán)境與資源學(xué)院, 福州 350116 3 福建師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院, 福州 350007 4 福建師范大學(xué)濕潤亞熱帶生態(tài)地理-過程教育部重點實驗室, 福州 350007

根系活動是影響濕地植物根際鐵異化還原速率的關(guān)鍵因素之一。以往國內(nèi)外濕地鐵異化還原的研究多為分析和比較各類中宏觀生境中鐵異化還原能力的差異。近年來,濕地植物根際微域鐵的生物地球化學(xué)行為也日益成為該領(lǐng)域的研究熱點。綜述了根際鐵異化還原研究概況,梳理了根系活動對根際鐵異化還原關(guān)鍵因子的作用機(jī)制,分析了根際鐵異化還原和其他有機(jī)質(zhì)代謝途徑的競爭關(guān)系,探討了根際鐵異化還原對根系活動動態(tài)變化和異質(zhì)性的響應(yīng),提出了根際鐵異化還原的概念模型,并指出了未來我國濕地植物根際鐵異化還原研究應(yīng)加強(qiáng)的工作。

鐵異化還原;濕地植物;根際;根系活動

Progress in effects of root bioturbation on dissimilatory iron reduction in the rhizosphere of wetland plants

鐵(Fe)是地殼中豐度第四的化學(xué)元素[1]。鐵的正三價氧化物及氫氧化物水合物(Fe(Ⅲ))是濕地土壤中含量最豐富的電子受體之一[2-3]。鐵異化還原是濕地常見的微生物呼吸方式,尤其在濕地植物根際附近,鐵異化還原會抑制其他類型的微生物呼吸,成為最重要的有機(jī)質(zhì)代謝途徑之一[4- 11],因此,濕地植物根系活動可能是提高濕地植物根際鐵異化還原速率的關(guān)鍵因素之一。

濕地根際鐵異化還原過程不僅耦合了濕地生源元素碳、氮、磷、氧與硫的生物地球化學(xué)循環(huán),而且對溫室氣體的產(chǎn)生和氧化,以及痕量金屬鉻、鉛、銅、鋅的吸附和解析,都具有深遠(yuǎn)的影響[12]。系統(tǒng)、深入地開展?jié)竦刂参锔祷顒訉χ参锔H的鐵異化還原作用的研究,可以更全面地了解濕地鐵元素的遷移和轉(zhuǎn)化機(jī)制,同時也為當(dāng)今根際生態(tài)學(xué)、土壤學(xué)、微生物學(xué)和植物學(xué)交叉領(lǐng)域的核心與重點內(nèi)容——根系、土壤與微生物(Root-soil-microbe)三者間的物質(zhì)和能量循環(huán)提供豐富的理論支持。

國際上對于濕地土壤鐵異化還原的研究始于20世紀(jì)80年代[13],陸續(xù)開展了淡水沼澤濕地[9-11]、鹽沼濕地[5-8]、紅樹林[6-7]和裸灘[8]等不同濕地生境的鐵異化還原研究。國內(nèi)濕地鐵異化還原的研究則始于本世紀(jì)初期,研究對象包括水稻田[14-15]、淡水沼澤[16]、河口潮汐沼澤[17- 19],積累了一定的研究成果。相對于上述宏觀尺度的鐵異化還原研究,關(guān)注濕地植物根際微域內(nèi)鐵異化還原的研究并不多,更未見到相關(guān)的綜述文獻(xiàn)。鑒于此,本文從濕地植物根際鐵異化還原過程的電子受體、有機(jī)質(zhì)底物、鐵還原微生物和根際氧化還原環(huán)境入手,梳理多年來國內(nèi)外關(guān)于濕地根系活動對根際鐵異化還原的影響及其機(jī)制的科研成果,以期為未來濕地根際鐵異化還原的深入研究提供參考。

1 根系活動和根際

濕地植物的根系活動包括根系生長、吸收、分泌和死亡等多種生理現(xiàn)象,其中根系泌氧和根系分泌有機(jī)物是濕地植物根系改造根際環(huán)境的重要手段[8]。根系泌氧是指濕地植物長期處于淹水環(huán)境中,為滿足根系呼吸的需求,將光合作用產(chǎn)生的一部分氧輸送至根系的生理現(xiàn)象[20- 22]。根系分泌有機(jī)物是指活體根系以及死亡根系腐爛時向根際微域分泌可溶性有機(jī)物的生理現(xiàn)象[23-24]。根際是植物根系活動對周圍土壤發(fā)揮作用的微環(huán)境。根系泌氧和根系分泌有機(jī)物的強(qiáng)度自根表開始逐漸向非根際土壤遞減,因此,根際也是土壤有氧區(qū)和無氧區(qū)的界面[25]。

2 根際鐵異化還原

鐵異化還原是指鐵還原微生物利用外界的Fe(Ⅲ)作為電子受體,氧化有機(jī)質(zhì)底物,將Fe(Ⅲ)還原成Fe(Ⅱ)的過程,微生物在此過程中完成呼吸作用,具體反應(yīng)過程見下式[26]：

(1)

國內(nèi)外對濕地植物根際鐵異化還原速率的研究主要集中在黑三棱草(Sparganiumeurycarpum)、梭魚草(Pontederiacordata)、寬葉香蒲(Typhalatifolia)、互花米草(Spartinaalterniflora)、大葉藻(Zosteramarina)和燈心草(Juncuseffusus)等植物(表1)。美國馬里蘭州和弗吉尼亞州的寬葉香蒲根際鐵異化速率為18 μmol g-1d-1,而非根際鐵異化速率僅為8 μmol g-1d-1;10d內(nèi)根際土壤中75%—80%的Fe(Ⅲ)可被還原,而非根際土壤中只有30%—40%的Fe(Ⅲ)被還原[9]。美國華盛頓州的淡水沼澤野外原位培養(yǎng)實驗中發(fā)現(xiàn),燈心草根系鐵膜中95%的Fe(Ⅲ)在12個月內(nèi)被還原,鐵異化還原速率的最大值可達(dá)0.6 mg Fe g-1d-1干重,而非根際的鐵異化還原速率僅為0.05—0.1 mg g-1d-1[27]。以上研究結(jié)果表明濕地植物根際土壤中鐵異化還原的速率和潛力高于非根際土壤。通過比較美國緬因州淡水沼澤(梭魚草、寬葉香蒲)和潮汐鹽沼(互花米草、大葉藻)的鐵異化還原速率[28],可發(fā)現(xiàn)淡水沼澤(134—531 mg g-1d-1)鐵異化還原速率明顯高于潮汐鹽沼(16—83 mg g-1d-1)。梭魚草和寬葉香蒲之間、不同根型態(tài)(有根毛和無根毛)的梭魚草之間的鐵異化還原速率相差均超過100 mg g-1d-1[28],這表明不同種類的濕地植物及同一種類不同根型態(tài)間的根際鐵異化還原速率相差較大。

表1 不同濕地植物根際鐵異化還原速率

此處梭魚草和寬葉香蒲按根型分為有根毛和無根毛兩種根型態(tài)[28]

3 根系活動對鐵異化還原的影響

根系活動對根際鐵異化還原的影響,可從電子受體、有機(jī)質(zhì)底物、鐵還原微生物、以及氧化還原電位和酸堿度4個方面發(fā)揮作用。

3.1 電子受體

濕地植物根際鐵異化還原的電子受體主要來自根系鐵膜(Fe plaque)中大量活性的Fe(Ⅲ)[29- 33]。鐵膜是由于根系泌氧促使根際土壤中的二價鐵(Fe(Ⅱ))被氧化,Fe(Ⅲ)在根系表面富集而形成的[20, 34- 36]。目前,已經(jīng)在多種沉水植物、挺水植物、浮水植物和紅樹植物的根系表面發(fā)現(xiàn)了鐵膜[22]。對大米草(Spartinaanglica)、寬葉香蒲等植物的根際和非根際土壤中Fe(Ⅲ)的分析結(jié)果表明,根際Fe(Ⅲ)的含量要比非根際土壤高出30—60 μmol g-1干重[8, 9, 37]。對燈心草和梭魚草兩種濕地植物根系鐵膜的產(chǎn)生速率調(diào)查結(jié)果表明,根際Fe(Ⅲ)產(chǎn)生速率達(dá)到0.33—0.40 mg g-1根 d-1,可為鐵異化還原源源不斷地補(bǔ)充電子受體[27]。在寬葉香蒲根際和非根際土壤中分別添加有機(jī)質(zhì)、腐殖質(zhì)以及鐵還原微生物之后,研究發(fā)現(xiàn)根際土壤的鐵異化還原速率仍高于非根際土壤[9],該結(jié)果說明根際Fe(Ⅲ)含量決定了鐵異化還原速率[10, 38]。

結(jié)合傳統(tǒng)和現(xiàn)代分析技術(shù),目前學(xué)界對濕地植物根際Fe(Ⅲ)的礦物形態(tài)已有了一定的認(rèn)識。利用稀鹽酸和草酸連續(xù)浸提法對根際和非根際土壤中Fe(Ⅲ)的形態(tài)進(jìn)行研究,結(jié)果表明植物根際土壤中約66%的Fe(Ⅲ)為無定形態(tài),約50%的Fe(Ⅲ)為晶質(zhì)態(tài);而在非根際土壤中50%的Fe(Ⅲ)為無定形態(tài),約18%的Fe(Ⅲ)為晶質(zhì)態(tài)[27]。通過掃描式電子顯微鏡(SEM)觀察發(fā)現(xiàn)寬葉香蒲和蘆葦(Phragmitesaustralis)根系鐵膜中Fe(Ⅲ)的主要成分為無定形態(tài)的水鐵礦和纖鐵礦[39];通過X射線衍射(XRD)和X射線吸收技術(shù)(XAFS)發(fā)現(xiàn)濕地植物鐵膜中的Fe(Ⅲ)除了無定形態(tài)Fe(Ⅲ),還包括部分結(jié)晶態(tài)鐵Fe(Ⅲ),如針鐵礦、磁鐵礦[34, 40]。無定形態(tài)Fe(Ⅲ)礦物的比表面積(Specific surface area)更大且吸附性(Affinity)更高,會更加受到鐵還原微生物的青睞[41]。

除了Fe(Ⅲ)的含量和形態(tài),Fe(Ⅲ)礦物的異質(zhì)性也會對鐵異化還原能力產(chǎn)生重要的影響[42-43]。礦物異質(zhì)性越高的Fe(Ⅲ)礦物組成越復(fù)雜,鐵還原微生物對其利用的效率越低。利用活性連續(xù)模型發(fā)現(xiàn)大米草根系鐵膜中Fe(Ⅲ)的礦物異質(zhì)性要遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于非根際土壤中Fe(Ⅲ)的礦物異質(zhì)性[9],使得根際鐵異化還原的速率要高于非根際。

3.2 有機(jī)質(zhì)底物

濕地植物通過光合作用固定的碳可通過根系分泌物的形式釋放到土壤中,為土壤微生物提供豐富的有機(jī)質(zhì)底物[44-45]。這也是潮汐鹽沼土壤溶解性有機(jī)碳(DOC)含量要遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于裸灘土壤的重要原因[4]。目前學(xué)界對鐵還原微生物利用的主要碳源還存在分歧,一種觀點認(rèn)為死亡的根系是鐵還原微生物呼吸的最大碳源[45],另一種觀點認(rèn)為大部分死亡根系有機(jī)物相對難分解,很難被微生物利用,根系分泌的可溶性有機(jī)物才是鐵還原微生物的主要碳源[44, 46]。有研究發(fā)現(xiàn)淡水濕地沉積物中鐵異化還原速率和有機(jī)質(zhì)底物的含量成正比[43]。

利用(UV-VIS)、紅外光譜儀(IR)、毛細(xì)管電泳儀(CK)、氣相色譜儀(GC)、液相色譜儀(LC)、離子色譜儀(HPIC)、質(zhì)譜儀(MS)和核磁共振儀(NMR)分析以及色譜質(zhì)譜聯(lián)用技術(shù)(GC-MS、LC-MS),已經(jīng)發(fā)現(xiàn)濕地植物的根系分泌物包括糖類、氨基酸類、有機(jī)酸、酚酸類、脂肪酸、甾醇類、蛋白質(zhì)與生長因子等[24]。有機(jī)物的C∶N比可影響鐵還原微生物。例如,木質(zhì)素的C∶N比值較高,不易被鐵還原微生物利用[6],而單糖、脂肪酸、蛋白質(zhì)和核酸的C∶N比較低,更易被鐵還原微生物利用[47]。根系分泌的氨基酸有可能發(fā)生聚合作用生成腐殖質(zhì),腐殖質(zhì)雖然難被分解,但可作為電子傳輸體對鐵異化還原產(chǎn)生重要的影響[48]。

3.3 鐵還原微生物

已有不少研究在濕地植物的根際分離出鐵還原微生物：利用平板計數(shù)法發(fā)現(xiàn)根際鐵還原微生物的相對豐度(—12%)遠(yuǎn)高于非根際土壤中鐵還原微生物的相對豐度(0.5%)[38];有植物生長的濕地土壤鐵還原微生物的豐度要遠(yuǎn)高于無植物的裸灘[8]。另外,通過調(diào)查寬葉香蒲根際的鐵還原微生物的豐度,發(fā)現(xiàn)鐵還原微生物的豐度和無定形Fe(Ⅲ)的含量呈正相關(guān)關(guān)系[9, 38]。

不同濕地植物根系分泌物中包含的有機(jī)底物、酶和生長因子也不盡相同,將對根際鐵還原微生物群落結(jié)構(gòu)起到選擇塑造作用[49-51]。研究發(fā)現(xiàn),在河口潮汐濕地互花米草和寬葉香蒲植物根際發(fā)現(xiàn)以醋酸、乙醇和琥珀酸作為有機(jī)質(zhì)底物的地桿菌(Geobacter)[27, 38]。同樣,在湖泊濕地植物輪葉黑藻(Hydrillaverticillata)根際土壤中也發(fā)現(xiàn)了這種鐵還原微生物[52]。利用變形梯度凝膠電泳(PCR-DGGE)和實時定量熒光PCR技術(shù)(Real-time PCR)發(fā)現(xiàn)水稻田根際富含地桿菌、孢桿菌(Bacillus)與梭菌(Clostridia)等[53]。利用16S rDNA法發(fā)現(xiàn)在濱海沼澤植物根際,地桿菌和希瓦氏菌(Shewanella)等水稻田常見的鐵還原微生物豐度較低,而雷爾氏菌(Ralstonia)與梭狀芽胞桿菌(Clostridium)這些較罕見的鐵還原微生物的豐度較高[54]。

根際與非根際土壤中電子受體、有機(jī)質(zhì)底物和氧化還原環(huán)境的不同,也可能造成兩者微生物群落結(jié)構(gòu)的差異[23-24]。已有文獻(xiàn)報道過紅樹林[55]、淡水濕地[50, 56]、水稻田和鹽沼濕地[57]植物根際和非根際土壤總微生物、產(chǎn)甲烷微生物、反硝化微生物、硫酸根微生物群落結(jié)構(gòu)的差異,但目前尚未有研究分析根際與非根際土壤中鐵還原微生物群落結(jié)構(gòu)的差異。

3.4 氧化還原電位和酸堿度

根系活動對根際周圍的氧化還原電位(Eh)和酸堿度(pH)造成較大的改變,并由此間接對鐵異化還原過程產(chǎn)生影響。

植物根系通過根系泌氧作用,使得根際土壤環(huán)境中的Eh水平高于非根際土壤環(huán)境[35, 36]。對巴西不同紅樹植被根際的氧化還原環(huán)境進(jìn)行研究,發(fā)現(xiàn)由于根系泌氧作用使得植物根際劃分為Eh > 350 mV的氧化區(qū)和Eh介于100—350 mV的亞氧區(qū),非根際則處于厭氧環(huán)境(Eh < -100 mV),而鐵異化還原主要集中在根際的亞氧區(qū)[58, 59]。Kostka等[8]認(rèn)為Eh高于200 mV時,鐵的異化還原過程受到抑制,Fe(Ⅲ)不會還原成Fe(Ⅱ);而當(dāng)Eh介于100—200mV時,鐵異化還原強(qiáng)度增大且土壤中的Fe(Ⅱ)濃度明顯增高。上述研究結(jié)果都表明亞氧狀態(tài)下,鐵還原微生物才會表現(xiàn)出較高的活性,且鐵異化還原的Eh臨界值并不是一個固定值[60]。

根系分泌的有機(jī)酸會促使根際微域的pH降低[48],增進(jìn)根際Fe(Ⅲ)的溶解。例如,根系釋放的羧酸鹽會使得根際土壤的pH比非根際土壤pH低1—2,同時土壤中Fe2+的濃度升高[61]。也有研究認(rèn)為在淹水環(huán)境下,沼澤植物根際Eh < 400 mV且pH < 6時,Fe(Ⅲ)易被鐵還原微生物利用而被還原為Fe(Ⅱ)[62]。

4 濕地植物根際鐵異化還原與其他有機(jī)質(zhì)代謝途徑的競爭

濕地植物根系活動還會影響根際好氧微生物,以及硫酸鹽還原微生物和產(chǎn)甲烷微生物等厭氧微生物,從而影響根系鐵還原微生物和這些微生物對有機(jī)質(zhì)底物的競爭,使得有機(jī)物的代謝途徑發(fā)生改變。

4.1 與好氧微生物的競爭

根系泌氧激發(fā)了好氧微生物的活性。由于有氧代謝的速率快,且能夠代謝大分子的有機(jī)質(zhì)底物,從而一定程度上抑制鐵異化還原[63]。但是,也有研究發(fā)現(xiàn)在富含F(xiàn)e(Ⅲ)的紅樹林濕地,有氧代謝對有機(jī)質(zhì)礦化的貢獻(xiàn)率僅為10%[6]。有觀點認(rèn)為這是由于大部分的氧并未參與有機(jī)質(zhì)代謝,而是氧化根際的還原性化學(xué)物,如Fe(Ⅱ)、HS-及鐵的硫化物[64]。

4.2 與硫酸鹽還原微生物的競爭

此外,硫酸鹽異化還原和鐵異化還原還與沉積物的成分有關(guān)。若沉積物中礦物含量較高,根際有機(jī)質(zhì)的代謝途徑以鐵異化還原為主,若在有機(jī)質(zhì)含量較高的土壤中,根際有機(jī)質(zhì)的代謝途徑則以硫酸鹽異化還原為主[10]。

4.3 與產(chǎn)甲烷微生物的競爭

在濱海濕地中,鐵還原微生物的競爭能力一般都高于產(chǎn)甲烷微生物。在泰國普吉島濱海紅樹林濕地的研究中發(fā)現(xiàn)產(chǎn)甲烷微生物對有機(jī)質(zhì)的貢獻(xiàn)率小于1%,但鐵異化還原的貢獻(xiàn)率可達(dá)73%—84%[6]。在中國閩江河口短葉茳芏濕地沉積物中的研究中也發(fā)現(xiàn)較高(20%—89%)的鐵異化還原貢獻(xiàn)率[19, 67]。

在淡水濕地中,產(chǎn)甲烷微生物與鐵還原微生物的競爭更加復(fù)雜。美國馬里蘭州Jug灣淡水沼澤植物根際土壤中鐵異化還原對有機(jī)質(zhì)代謝的貢獻(xiàn)率為58%,產(chǎn)甲烷過程對有機(jī)質(zhì)代謝的貢獻(xiàn)率為40%[10]。在中國湖北省水稻田根際土壤中添加葡萄糖,發(fā)現(xiàn)鐵異化還原有效地抑制了產(chǎn)甲烷過程[14]。根系泌氧作用源源不斷為鐵異化還原補(bǔ)充電子受體被認(rèn)為是淡水沼澤植物根際高鐵異化還原速率的關(guān)鍵[37]。

5 根系活動的異質(zhì)性及其對根際鐵異化還原的影響

5.1 根系活動的時間異質(zhì)性

根系活動的強(qiáng)度受到根系生長發(fā)育、光合作用和呼吸作用的調(diào)節(jié)[21, 68- 70],使得根系活動強(qiáng)度在晝夜和季節(jié)等時間尺度內(nèi)發(fā)生波動[71, 72]。

春夏兩季,濕地植物的根系活動逐漸增強(qiáng)。伴隨著根系鐵膜的產(chǎn)生速率和根系分泌有機(jī)物的強(qiáng)度的增加,淡水沼澤濕地植物根際鐵異化還原的速率及其對有機(jī)質(zhì)的貢獻(xiàn)率也達(dá)到峰值;冬季植物根系活動減弱,鐵異化還原的速率也隨之減弱[10]。在濱海沼澤濕地中,根際鐵異化還原除了受根系活動的擾動,還受到硫酸鹽異化還原的影響[8, 73]。夏季硫酸鹽異化還原速率達(dá)到最高,大量Fe(Ⅲ)被H2S還原,鐵異化還原被抑制;冬季硫酸鹽異化還原對有機(jī)質(zhì)代謝的貢獻(xiàn)率降低,鐵異化還原速率增加[74]。

白天濕地植物以光合作用為主,根系泌氧能力增加使得鐵異化還原能力較強(qiáng);夜晚濕地植物以呼吸作用為主,此時根系泌氧能力減弱,鐵異化還原能力也相應(yīng)減弱[62]。對人工濕地的調(diào)查中,研究發(fā)現(xiàn)蘆葦、美人蕉、富貴竹等濕地植物根系泌氧呈現(xiàn)明顯的日變化,且根系泌氧強(qiáng)度與光合作用的速率成正相關(guān),說明根系泌氧的O2來源主要為光合作用產(chǎn)生的O2[75]。

5.2 根系活動的空間異質(zhì)性

根系活動在根際微域的變化也會影響鐵異化還原的空間分布。利用微電極技術(shù)(Microelectrode)研究發(fā)現(xiàn),距離根系表面越遠(yuǎn)的位置根系泌氧的強(qiáng)度越弱,且當(dāng)距離根系大于5mm—2cm處,根系擴(kuò)散的氧氣消耗殆盡[29, 35]。受根系泌氧和根際分泌有機(jī)物的雙重影響,鐵還原微生物最活躍的位置并非在氧濃度最高的根系表面,也不在完全厭氧的非根際土壤中,而應(yīng)位于根系表面和非根際土壤之間的亞氧環(huán)境中,使得鐵還原微生物既能適應(yīng)其氧化還原環(huán)境,又能有效地補(bǔ)充電子受體和有機(jī)質(zhì)底物[62]。也就是說,根際鐵異化還原主要集中在受根系泌氧影響的幾毫米或幾厘米處的狹小空間[76]。

與上述觀點不同的是,在淡水沼澤植物燈心草根系表面發(fā)現(xiàn)了鐵還原微生物[38],這可能是由于濕地植物根系細(xì)胞的直徑(10—20μm)和鐵異化還原微生物的直徑(0.4—0.9 μm)相差較大,使得部分鐵還原微生物附著在根系的泌氧屏障區(qū)表面[10]。另外,濕地植物根基和根尖處的泌氧屏障發(fā)育不一致,也可能會造成根基和根尖處泌氧強(qiáng)度差異,從而影響鐵還原微生物在根系上的空間分布[22, 77]。

5.3 根系活動的種間和種內(nèi)異質(zhì)性

植物的根系活動受到通氣組織[69, 78-79]、根密度[78]、泌氧屏障[78]和地下生物量[23]等因素的影響。通過水培實驗研究菹草(Potamogetoncrispus)和伊樂藻(Elodeanuttallii)兩種植物根系鐵膜時[80],發(fā)現(xiàn)鐵膜形成的差異主要是根的形態(tài)差異造成的,伊樂藻的根粗,但數(shù)量少,因此其表面積小,根表形成的鐵膜量也相對較少,而菹草根細(xì)且多,其表面積大,根表形成的鐵膜量也較多。另有研究表明,燈心草根表鐵膜含量分別是茭白(Zizanialatifolia)和美人蕉(Cannaindica)的2.93倍和10—58 倍[40]。蘆竹(Arundodonax)和寬葉香蒲根系鐵膜的量(以根系鮮重計)分別為20170.8 mg/kg和7640.3 mg/kg[41]。因此,不同植物[78],同一植物不同品種[28],甚至不同基因組成的同種植物[62, 81],其根系活動的強(qiáng)度都可能不一致。這有可能是造成濕地植物種內(nèi)和種間鐵異化還原的異質(zhì)性的重要原因之一,但其機(jī)理仍有待進(jìn)一步研究。

5.4 環(huán)境因子造成的根系活動異質(zhì)性

溫度、光照、淹水條件、土壤含水率、土壤氧化還原電位等環(huán)境因子的波動變化,也將造成根系活動的異質(zhì)性。溫度的增加可增強(qiáng)濕地植物根系泌氧的能力。例如,在對潛流型人工濕地的調(diào)查中發(fā)現(xiàn),蘆葦、茭白、美人蕉和空心菜(Ipomoeaaquatica)的泌氧能力受溫度的影響,夏季根系泌氧的能力高于冬季,白天根系泌氧的能力要高于夜晚[75]。光照加強(qiáng)了濕地植物的蒸騰作用,使得植物體內(nèi)和大氣的壓強(qiáng)梯度增大,從而促使O2快速通過通氣組織到達(dá)根系,增強(qiáng)濕地植物根系的泌氧能力[82]。例如,水稻(Oryzasativa)隨光照強(qiáng)度的増加,根系泌氧呈明顯的上升趨勢[83];對狐尾藻(Myriophyllumspicatum)和菹草泌氧能力的研究發(fā)現(xiàn)根系泌氧在光照條件下比黑暗條件下大很多[84]。淹水條件和土壤含水率會影響根系鐵膜的厚度[85]。長期生活在淹水條件下的水稻根系鐵膜較厚;而生長在干濕交替處理環(huán)境中的水稻鐵膜則相對較薄[86]。在加拿大魁北克南部和安大略省的蘆葦根系鐵膜的厚度與土壤的含水率成正相關(guān)關(guān)系[87]。而對苦草(Vallisneriaspiralis)的研究則表明土壤的氧化還原條件可以反過來影響根系泌氧的強(qiáng)度變化[88]。環(huán)境因子造成的根系活動異質(zhì)性可能進(jìn)一步作用于根際鐵異化還原。

6 根際鐵異化還原的概念模型

濕地植物根際鐵異化還原概念模型如圖1所示。根系活動為濕地植物根際輸入O2和有機(jī)質(zhì),根際微域內(nèi)O2和有機(jī)質(zhì)的濃度由根表開始逐漸向非根際區(qū)遞減;土壤中的Fe2+被根系泌氧釋放的O2氧化,并在根系表面積累大量Fe(Ⅲ);Fe(Ⅲ)在鐵還原微生物的介導(dǎo)下被還原為Fe2+,有機(jī)質(zhì)被代謝生成二氧化碳和營養(yǎng)鹽,產(chǎn)生的Fe2+重新被根系泌氧釋放的O2氧化成Fe(Ⅲ)。

圖1 濕地植物根際鐵異化還原概念模型[62]Fig.1 A schematic illustration of dissimilatory iron reduction in the rhizosphere of wetland plants[62]

根際鐵異化還原和鐵膜的形成是濕地植物根際鐵循環(huán)重要組成部分[62]。若濕地植物的根表鐵膜過厚,將在根系表面形成泌氧屏障,降低根系泌氧能力[89-90],并影響根系活力及根系對元素的吸收和利用[70]。此外,根系鐵膜的形成過程可釋放出H+,降低根際pH值[62]。鐵異化還原作用使得濕地根系的鐵膜不會無止境的增厚[62, 65]。當(dāng)鐵膜厚度到達(dá)一定程度時,鐵膜中的Fe(Ⅲ)被還原成Fe2+,同時釋放出,提高根際的pH,同時降低根際氧化還原電位[9]。濕地植物根系也將逐漸恢復(fù)活力和泌氧能力,促進(jìn)對營養(yǎng)元素的吸收[62]。因此,根際鐵異化還原對促進(jìn)根際有機(jī)質(zhì)代謝分解,維持濕地植物根系的健康生長、適應(yīng)淹水環(huán)境、促進(jìn)營養(yǎng)元素的吸收和維持根際酸堿平衡具有重要的生態(tài)意義[91]。

7 總結(jié)和展望

根系活動是濕地鐵元素生物地球化學(xué)循環(huán)的動力泵。綜合國內(nèi)外學(xué)者對根際鐵異化還原的研究進(jìn)展,我們可歸納出：根系活動通過電子受體、有機(jī)質(zhì)底物、鐵還原微生物以及根際的氧化還原電位和酸堿度深刻影響鐵異化還原過程。同時,根系活動也會影響鐵異化還原和其他有機(jī)質(zhì)代謝途徑的競爭關(guān)系。根系活動的時空波動變化、種內(nèi)和種間差異性以及環(huán)境因子對根系活動的影響,都有可能造成濕地植物根際鐵異化還原的異質(zhì)性。對于根際鐵異化還原的研究雖已取得一定的進(jìn)展,但還有幾個方面需要深入：

(1)加強(qiáng)我國濱海濕地植物根際鐵異化還原的研究。目前國內(nèi)對根際鐵異化還原的研究大多側(cè)重于水稻田和內(nèi)陸濕地,而濱海沼澤受潮汐的影響,使得濕地植物的根際酸堿性、鹽分、硫酸鹽含量、淹水條件等和其他濕地生態(tài)系統(tǒng)相差較大,環(huán)境更為復(fù)雜,亟待深入研究。

(2)加強(qiáng)環(huán)境影響因子和全球變化對根際鐵異化還原的研究。目前關(guān)于溫度、濕度、鹽分、淹水條件等環(huán)境因子對根際鐵異化還原的影響研究較弱,對氣候變暖、氮沉降、硫沉降和外來物種入侵等全球變化影響下根際鐵異化還原的變化也鮮見報道。

(3)結(jié)合植物根際活動的時空動態(tài)變化展開研究。目前的研究中并沒有將鐵異化還原的過程和濕地植物根系的生長特征(地下生物量、根系長度、根系通氣組織、根密度、根系泌氧屏障等)以及生命活動周期(季節(jié)節(jié)律、日夜節(jié)律等)有機(jī)地結(jié)合起來,因此,仍無法從植物學(xué)視角把握根際鐵異化還原特殊的時空動態(tài)特征。

(4)全面提升研究技術(shù)和手段。傳統(tǒng)的測定方法已經(jīng)不能滿足根際鐵異化還原的研究需求,需結(jié)合和運用多領(lǐng)域、多學(xué)科的先進(jìn)技術(shù)。例如,利用微電極來測定根系泌氧的動態(tài)變化;利用同位素法區(qū)別鐵的異化還原和化學(xué)還原;利用光譜、電泳、色譜和質(zhì)譜等技術(shù)分析根系分泌物中有機(jī)物的種類和數(shù)量;利用X射線衍射和X射線吸收等技術(shù)研究根際Fe(Ⅲ)的礦物形態(tài),利用實時定量熒光PCR技術(shù)、熒光原位雜交技術(shù)(FISH)從分子生物學(xué)水平上測定根際鐵還原微生物的豐度和群落結(jié)構(gòu)等。

[1] Weaver B L, Tarney J. Empirical approach to estimating the composition of the continental crust. Nature, 1984, 310(5978): 575- 577.

[2] Kostka J E, Luther Ⅲ G W. Partitioning and speciation of solid phase iron in saltmarsh sediments. Geochimica et Cosmochimica Acta, 1994, 58(7): 1701- 1710.

[3] Kostka J E, Luther Ⅲ G W. Seasonal cycling of Fe in saltmarsh sediments. Biogeochemistry, 1995, 29(2): 159- 181.

[4] Gribsholt B, Kristensen E. Benthic metabolism and sulfur cycling along an inundation gradient in a tidalSpartinaanglicasalt marsh. Limnology and Oceanography, 2003, 48(6): 2151- 2162.

[5] Hyun J H, Smith A C, Kostka J E. Relative contributions of sulfate- and iron(Ⅲ) reduction to organic matter mineralization and process controls in contrasting habitats of the Georgia saltmarsh. Applied Geochemistry, 2007, 22(12): 2637- 2651.

[6] Kristensen E, Andersen F, Holmboe N, Holmer M, Thongtham N. Carbon and nitrogen mineralization in sediments of the Bangrong mangrove area, Phuket, Thailand. Aquatic Microbial Ecology, 2000, 22(2): 199- 213.

[7] Kristensen E, Mangion P, Tang M, Flindt M R, Holmer M, Ulomi S. Microbial carbon oxidation rates and pathways in sediments of two Tanzanian mangrove forests. Biogeochemistry, 2011, 103(1- 3): 143- 158.

[8] Kostka J E, Roychoudhury A, Van Cappellen P. Rates and controls of anaerobic microbial respiration across spatial and temporal gradients in saltmarsh sediments. Biogeochemistry, 2002, 60(1): 49- 76.

[9] Weiss J V, Emerson D, Megonigal J P. Geochemical control of microbial Fe(Ⅲ) reduction potential in wetlands: comparison of the rhizosphere to non-rhizosphere soil. FEMS Microbiology Ecology, 2004, 48(1): 89- 100.

[10] Neubauer S C, Givler K, Valentine S, Megonigal J P. Seasonal patterns and plant-mediated controls of subsurface wetland biogeochemistry. Ecology, 2005, 86(12): 3334- 3344.

[11] Keller J K, Sutton-Grier A E, Bullock A L, Megonigal J P. Anaerobic metabolism in tidal freshwater wetlands: I. Plant removal effects on iron reduction and methanogenesis. Estuaries and Coasts, 2013, 36(3): 457- 470.

[12] 羅敏, 曾從盛, 仝川, 黃佳芳. 濱海潮灘鐵異化還原研究進(jìn)展. 濕地科學(xué), 2014, 12(4): 527- 532.

[13] Lovley D R, Phillips E J. Organic matter mineralization with reduction of ferric iron in anaerobic sediments. Applied and Environmental Microbiology, 1986, 51(4): 683- 689.

[14] 曲東, 賀江舟, 孫麗蓉. 不同水稻土中氧化鐵的微生物還原特征. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報: 自然科學(xué)版, 2005, 33(4): 97- 101.

[15] 曲東, 張一平, Schnell S, Conrad R. 水稻土中鐵氧化物的厭氧還原及其對微生物過程的影響. 土壤學(xué)報, 2004, 40(6): 858- 863.

[16] 姜明, 呂憲國, 楊青, 佟守正. 濕地鐵的生物地球化學(xué)循環(huán)及其環(huán)境效應(yīng). 土壤學(xué)報, 2006, 43(3): 493- 499.

[17] Luo M, Zeng C S, Tong C, Huang J F, Yu Q, Guo Y B, Wang S H. Abundance and speciation of iron across a subtropical tidal marsh of the Min River Estuary in the East China Sea. Applied Geochemistry, 2014, 45: 1- 13.

[18] Luo M, Zeng C S, Tong C, Huang J F, Yu Q, Guo Y B, Wang S H. Kinetics of chemical and microbial iron reduction along an inundation gradient in a tidal marsh of the Min River Estuary, Southeastern China. Geomicrobiology Journal, 2015, 32(7): 635- 647.

[19] Luo M, Zeng C S, Tong C, Huang J F, Chen K, Liu F Q. Iron reduction along an inundation gradient in a tidal sedge (Cyperusmalaccensis) marsh: the rates, pathways, and contributions to anaerobic organic matter mineralization. Estuaries and Coasts, 2016, 39(6): 1679- 1693.

[20] Armstrong W. Oxygen diffusion from the roots of some British bog plants. Nature, 1964, 204(4960): 801- 802.

[21] 鄧泓, 葉志鴻, 黃銘洪. 濕地植物根系泌氧的特征. 華東師范大學(xué)學(xué)報: 自然科學(xué)版, 2007, (6): 69- 76.

[22] 劉春英, 陳春麗, 弓曉峰, 周文斌, 楊菊云. 濕地植物根表鐵膜研究進(jìn)展. 生態(tài)學(xué)報, 2014, 34(10): 2470- 2480.

[23] 陸松柳, 張辰, 徐俊偉. 植物根系分泌物分析及對濕地微生物群落的影響研究. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報, 2011, 20(4): 676- 680.

[24] 吳林坤, 林向民, 林文雄. 根系分泌物介導(dǎo)下植物-土壤-微生物互作關(guān)系研究進(jìn)展與展望. 植物生態(tài)學(xué)報, 2014, 38(3): 298- 310.

[25] Cheng W X, Zhang Q L, Coleman D C, Carroll C R, Hoffman C A. Is available carbon limiting microbial respiration in the rhizosphere? Soil Biology and Biochemistry, 1996, 28(10- 11): 1283- 1288.

[26] Canfield D E, Thamdrup B, Hansen J W. The anaerobic degradation of organic matter in Danish coastal sediments: iron reduction, manganese reduction, and sulfate reduction. Geochimica et Cosmochimica Acta, 1993, 57(16): 3867- 3883.

[27] Weiss J V, Emerson D, Megonigal J P. Rhizosphere Iron (Ⅲ) deposition and reduction in aJuncuseffususL.-Dominated wetland. Soil Science Society of America Journal, 2005, 69(6): 1861- 1870.

[28] King G M, Garey M A. Ferric iron reduction by bacteria associated with the roots of freshwater and marine macrophytes. Applied and Environmental Microbiology, 1999, 65(10): 4393- 4398.

[29] Armstrong W, Cousins D, Armstrong J, Turner D, Beckett P. Oxygen distribution in wetland plant roots and permeability barriers to gas-exchange with the rhizosphere: a microelectrode and modelling study withPhragmitesaustralis. Annals of Botany, 2000, 86(3): 687- 703.

[30] Cheng H, Wang Y S, Fei J, Jiang Z Y, Ye Z H. Differences in root aeration, iron plaque formation and waterlogging tolerance in six mangroves along a continues tidal gradient. Ecotoxicology, 2015, 24(7- 8): 1659- 1667.

[31] Fu Y Q, Yang X J, Ye Z H, Shen H. Identification, separation and component analysis of reddish brown and non-reddish brown iron plaque on rice (Oryzasativa) root surface. Plant and Soil, 2016, 402(1- 2): 277- 290.

[32] Hansel C M, Lentini C J, Tang Y Z, Johnston D T, Wankel S D, Jardine P M. Dominance of sulfur-fueled iron oxide reduction in low-sulfate freshwater sediments. The ISME Journal, 2015, 9(11): 2400- 2412.

[33] Sutton-Grier A E, Megonigal J P. Plant species traits regulate methane production in freshwater wetland soils. Soil Biology and Biochemistry, 2011, 43(2): 413- 420.

[34] Crowder A, St-Cyr L. Iron oxide plaque on wetland roots. Trends in Soil Science, 1991, 1: 15- 329.

[35] Jensen S I, Kühl M, Glud R N, J?rgensen L B, Priemé A. Oxic microzones and radial oxygen loss from roots ofZosteramarina. Marine Ecology Progress Series Online, 2005, 293: 49- 58.

[36] Nóbrega G N, Ferreira T O, Romero R E, Marques AG B, Otero X L. Iron and sulfur geochemistry in semi-arid mangrove soils (Ceará, Brazil) in relation to seasonal changes and shrimp farming effluents. Environmental Monitoring and Assessment, 2013, 185(9): 7393- 7407.

[37] Roden E E, Wetzel R G. Organic carbon oxidation and suppression of methane production by microbial Fe (Ⅲ) oxide reduction in vegetated and unvegetated freshwater wetland sediments. Limnology and Oceanography, 1996, 41(8): 1733- 1748.

[38] Weiss J V, Emerson D, Backer S M, Megonigal J P. Enumeration of Fe (Ⅱ)-oxidizing and Fe (Ⅲ)-reducing bacteria in the root zone of wetland plants: implications for a rhizosphere iron cycle. Biogeochemistry, 2003, 64(1): 77- 96.

[39] Taylor G J, Crowder A, Rodden R. Formation and morphology of an iron plaque on the roots ofTyphalatifoliaL. grown in solution culture. American Journal of Botany, 1984, 71(5): 666- 675.

[40] Hansel C M, Fendorf S, Sutton S, Newville M. Characterization of Fe plaque and associated metals on the roots of mine-waste impacted aquatic plants. Environmental Science & Technology, 2001, 35(19): 3863- 3868.

[41] Li X M, Liu T X, Li F B, Zhang W, Zhou S G, Li Y T. Reduction of structural Fe (Ⅲ) in oxyhydroxides byShewanelladecolorationisS12 and characterization of the surface properties of iron minerals. Journal of Soils and Sediments, 2012, 12(2): 217- 227.

[42] Postma D. The reactivity of iron oxides in sediments: a kinetic approach. Geochimica et Cosmochimica Acta, 1993, 57(21- 22): 5027- 5034.

[43] Roden E E, Wetzel R G. Kinetics of microbial Fe (Ⅲ) oxide reduction in freshwater wetland sediments. Limnology and Oceanography, 2002, 47(1): 198- 211.

[44] Hines M E, Knollmeyer S L, Tugel J B. Sulfate reduction and other sedimentary biogeochemistry in a northern New England salt marsh. Limnology and Oceanography, 1989, 34(3): 578- 590.

[45] Howarth R. Microbial processes in salt-marsh sediments // Ford T E, eds. Aquatic Microbiology: An Ecological Approach. Oxford: Blackwell Scientific, 1993: 239- 260.

[46] Hyun J H, Mok J S, Cho H Y, Kim S H, Lee K S, Kostka J E. Rapid organic matter mineralization coupled to iron cycling in intertidal mud flats of the Han River estuary, Yellow Sea. Biogeochemistry, 2009, 92(3): 231- 245.

[47] Beck M, Dellwig O, Holstein J M, Grunwald M, Liebezeit G, Schnetger B, Brumsack H J. Sulphate, dissolved organic carbon, nutrients and terminal metabolic products in deep pore waters of an intertidal flat. Biogeochemistry, 2008, 89(2): 221- 238.

[48] Colombo C, Palumbo G, He J Z, Pinton R, Cesco S. Review on iron availability in soil: interaction of Fe minerals, plants, and microbes. Journal of Soils and Sediments, 2014, 14(3): 538- 548.

[49] Koretsky C M, Van Cappellen P, DiChristina T J, Kostka J E, Lowe K L, Moore C M, Roychoudhury A N, Viollier E. Salt marsh pore water geochemistry does not correlate with microbial community structure. Estuarine, Coastal and Shelf Science, 2005, 62(1- 2): 233- 251.

[50] Dennis P G, Miller A J, Hirsch P R. Are root exudates more important than other sources of rhizodeposits in structuring rhizosphere bacterial communities? FEMS Microbiology Ecology, 2010, 72(3): 313- 327.

[51] Kristensen E. Mangrove crabs as ecosystem engineers; with emphasis on sediment processes. Journal of Sea Research, 2008, 59(1- 2): 30- 43.

[52] 田翠翠, 肖邦定. 輪葉黑藻(Hydrillaverticillata)根系泌氧對沉積物中典型鐵氧化菌和鐵還原菌的影響. 湖泊科學(xué), 2016, 28(4): 835- 842.

[53] 拓曉驊, 朱輝, 王保莉, 曲東. 淹水培養(yǎng)過程中水稻土地桿菌科微生物群落結(jié)構(gòu)變化特征. 農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報, 2012, 31(6): 1165- 1171.

[54] Lowe K L, Dichristina T J, Roychoudhury A N, Van Cappellen P. Microbiological and geochemical characterization of microbial Fe(Ⅲ) reduction in salt marsh sediments. Geomicrobiology Journal, 2000, 17(2): 163- 178.

[55] Alzubaidy H, Essack M, Malas T B, Bokhari A, Motwalli O, Kamanu F K, Jamhor S A, Mokhtar N A, Antunes A, Sim?es M F. Rhizosphere microbiome metagenomics of gray mangroves (Avicenniamarina) in the Red Sea. Gene, 2015, 576(2): 626- 636.

[56] Song K, Lee S H, Kang H. Denitrification rates and community structure of denitrifying bacteria in newly constructed wetland. European Journal of Soil Biology, 2011, 47(1): 24- 29.

[57] Zhang Y, Cui BS, Xie T, Wang Q, Yan JG. Gradient distribution patterns of rhizosphere bacteria associated with the coastal reclamation. Wetlands, 2016, 36(S1): 69- 80.

[58] Ferreira T, Otero X L, Vidal-Torrado P, Macías F. Effects of bioturbation by root and crab activity on iron and sulfur biogeochemistry in mangrove substrate. Geoderma, 2007, 142(1- 2): 36- 46.

[59] Otero X L, Ferreira T O, Huerta-Díaz M A, Partiti C S M, Souza V Jr, Vidal-Torrado P, Macías F. Geochemistry of iron and manganese in soils and sediments of a mangrove system, Island of Pai Matos (Cananeia-SP, Brazil). Geoderma, 2009, 148(3- 4): 318- 335.

[60] 唐羅忠, 生原喜久雄, 戶田浩人, 黃寶龍. 濕地林土壤的Fe2+, Eh及pH值的變化. 生態(tài)學(xué)報, 2012, 25(1): 103- 107.

[61] Hinsinger P, Plassard C, Tang C X, Jaillard B. Origins of root-mediated pH changes in the rhizosphere and their responses to environmental constraints: a review. Plant and Soil, 2003, 248(1- 2): 43- 59.

[62] Neubauer S, Emerson D, Megonigal J. Microbial oxidation and reduction of iron in the root zone and influences on metal mobility // Violante A, Huang P M, Gadd G M, eds. Biophysico-Chemical Processes of Heavy Metals and Metalloids in Soil Environments. Hoboken: John Wiley & Sons, Inc, 2008: 339- 371.

[63] Laanbroek H. Bacterial cycling of minerals that affect plant growth in waterlogged soils: a review. Aquatic Botany, 1990, 38(1): 109- 125.

[64] Canfield D E. Reactive iron in marine sediments. Geochimica et Cosmochimica Acta, 1989, 53(3): 619- 632.

[65] Gribsholt B, Kostka J E, Kristensen E. Impact of fiddler crabs and plant roots on sediment biogeochemistry in a Georgia saltmarsh. Marine Ecology Progress, 2003, 259: 237- 251.

[66] Kristensen E, Alongi D M. Control by fiddler crabs (Ucavocans) and plant roots (Avicenniamarina) on carbon, iron, and sulfur biogeochemistry in mangrove sediment. Limnology and Oceanography, 2006, 51(4): 1557- 1571.

[67] Tong C, Wang W Q, Huang J F, Gauci V, Zhang L H, Zeng C S. Invasive alien plants increase CH4emissions from a subtropical tidal estuarine wetland. Biogeochemistry, 2012, 111(1- 3): 677- 693.

[68] Rogers M E, Colmer T D, Frost K, Henry D, Cornwall D, Hulm E, Deretic J, Hughes S R, Craig A D. Diversity in the genusMelilotusfor tolerance to salinity and waterlogging. Plant and Soil, 2008, 304(1- 2): 89- 101.

[69] Wu C, Ye Z H, Li H, Wu S C, Deng D, Zhu Y G, Wong M H. Do radial oxygen loss and external aeration affect iron plaque formation and arsenic accumulation and speciation in rice? Journal of Experimental Botany, 2012, 63(8): 2961- 2970.

[70] Yang J X, Tam N F Y, Ye Z R. Root porosity, radial oxygen loss and iron plaque on roots of wetland plants in relation to zinc tolerance and accumulation. Plant and Soil, 2014, 374(1- 2): 815- 828.

[71] Colmer T D. Long-distance transport of gases in plants: a perspective on internal aeration and radial oxygen loss from roots. Plant, Cell & Environment, 2003, 26(1): 17- 36.

[72] Lu Y H, Watanabe A, Kimura M. Contribution of plant-derived carbon to soil microbial biomass dynamics in a paddy rice microcosm. Biology and Fertility of Soils, 2002, 36(2): 136- 142.

[73] Kostka J E, Gribsholt B, Petrie E, Dalton D, Skelton H, Kristensen E. The rates and pathways of carbon oxidation in bioturbated saltmarsh sediments. Limnology and Oceanography, 2002, 47(1): 230- 240.

[74] Sundby B, Vale C, Caetano M, Luther G W III. Redox chemistry in the root zone of a salt marsh sediment in the Tagus Estuary, Portugal. Aquatic Geochemistry, 2003, 9(3): 257- 271.

[75] 鄢璐, 王世和, 雒維國, 黃娟, 鐘秋爽. 運行條件下潛流型人工濕地溶氧狀態(tài)研究. 環(huán)境科學(xué), 2006, 27(10): 2009- 2013.

[76] Sobolev D, Roden E E. Characterization of a neutrophilic, chemolithoautotrophic Fe (Ⅱ)-oxidizingβ-proteobacterium from freshwater wetland sediments. Geomicrobiology Journal, 2004, 21(1): 1- 10.

[77] Batty L C, Baker A J M, Wheeler B D, Curtis C D. The effect of pH and plaque on the uptake of Cu and Mn inPhragmitesaustralis(Cav.) Trin ex. Steudel. Annals of Botany, 2000, 86(3): 647- 653.

[78] Li H, Ye Z H, Wei Z J, Wong M H. Root porosity and radial oxygen loss related to arsenic tolerance and uptake in wetland plants. Environmental Pollution, 2011, 159(1): 30- 37.

[79] Hupfer M, Dollan A. Immobilisation of phosphorus by iron-coated roots of submerged macrophytes. Hydrobiologia, 2003, 506- 509(1- 3): 635- 640.

[80] Croal L R, Johnson C M, Beard B L, Newman DK. Iron isotope fractionation by Fe(Ⅱ)-oxidizing photoautotrophic bacteria. Geochimica et Cosmochimica Acta, 2004, 68(6): 1227- 1242.

[81] Mei X Q, Wong M H, Yang Y, Dong H Y, Qiu R L, Ye Z H. The effects of radial oxygen loss on arsenic tolerance and uptake in rice and on its rhizosphere. Environmental Pollution, 2012, 165: 109- 117.

[82] Bendix M, Tornbjerg T, Brix H. Internal gas transport inTyphalatifoliaL. andTyphaangustifoliaL. 1. Humidity-induced pressurization and convective throughflow. Aquatic Botany, 1994, 49(2- 3): 75- 89.

[83] Colmer T D, Pedersen O. Oxygen dynamics in submerged rice (Oryzasativa). New Phytologist, 2008, 178(2): 326- 334.

[84] Laskov C, Horn O, Hupfer M. Environmental factors regulating the radial oxygen loss from roots ofMyriophyllumspicatumandPotamogetoncrispus. Aquatic Botany, 2006, 84(4): 333- 340.

[85] Chen X P, Kong W D, He J Z, Liu W J, Smith S E, Smith F A, Zhu YG. Do water regimes affect iron-plaque formation and microbial communities in the rhizosphere of paddy rice? Journal of Plant Nutrition & Soil Science, 2008, 171(2): 193- 199.

[86] 孟冬梅, 朱永官, 周建國. 水稻根系通氣組織與根表鐵膜關(guān)系的研究. 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科學(xué), 2008, 15(4): 55- 58.

[87] St-Cyr L, Crowder A A. Factors affecting iron plaque on the roots ofPhragmitesaustralis(Cav.) Trin. ex Steudel. Plant and Soil, 1989, 116(1): 85- 93.

[88] Soana E, Bartoli M. Seasonal variation of radial oxygen loss inVallisneriaspiralisL.: An adaptive response to sediment redox? Aquatic Botany, 2013, 104: 228- 232.

[89] M?ller C L, Sand-Jensen K. Iron plaques improve the oxygen supply to root meristems of the freshwater plant,Lobeliadortmanna. New Phytologist, 2008, 179(3): 848- 856.

[90] 鐘順清. 根表鐵膜對2種景觀濕地植物根系發(fā)育及活力的影響. 水生態(tài)學(xué)雜志, 2015, (1): 74- 79.

[91] 張弛, 王樹功, 鄭耀輝, 陳桂珠. 生物擾動對紅樹林沉積物中AVS和重金屬遷移轉(zhuǎn)化的影響. 生態(tài)學(xué)報, 2010, 30(11): 3037- 3045.

LUO Min1,2,3, HUANG Jiafang3,4, LIU Yuxiu3, TONG Chuan3,4,*

1PostdoctoralResearchStationofEcology,FujianNormalUniversity,Fuzhou350007,China

2SchoolofEnvironmentandResource,FuzhouUniversity,Fuzhou350116,China3SchoolofGeographicalSciences,FujianNormalUniversity,Fuzhou350007,China4KeyLaboratoryofHumidSub-tropicalEco-geographicalProcessoftheMinistryofEducation,FujianNormalUniversity,Fuzhou350007,China

Root bioturbation plays an important role in increasing the rates of dissimilatory iron reduction in the rhizosphere of wetland plants. Previous research has focused mainly on the differences in dissimilatory iron reduction among various macro-habitats. Recently, more attention has been drawn to iron biogeochemical behaviors in the microcosmic rhizosphere. This paper lists the rates of dissimilatory iron reduction in the rhizosphere of several wetland plants, introduces the mechanism of root bioturbation and its effects on iron reduction, clarifies the influence of root bioturbation on the competition between dissimilatory iron reduction and other organic matter degradation pathways, highlights the response of dissimilatory iron reduction to root bioturbation dynamics and heterogeneity, and provides a schematic illustration of rhizospheric dissimilatory iron reduction in wetland plants. The purpose of this review is to attract more attention to the effect of root bioturbation on dissimilatory iron reduction, and hopefully offers useful references for biogeochemists.

dissimilatory iron reduction; wetland plant; rhizosphere; root bioturbation

國家自然科學(xué)基金資助項目(158601);福建省自然科學(xué)基金資助項目(2016J0102);福建師范大學(xué)校創(chuàng)新團(tuán)隊資助項目(IRTL1205);中國博士后科學(xué)基金資助項目(2016M602052)

2016- 07- 26;

2016- 10- 23

10.5846/stxb201607261521

*通訊作者Corresponding author.E-mail: tongch@fjnu.edu.cn

羅敏, 黃佳芳, 劉育秀，仝川.根系活動對濕地植物根際鐵異化還原的影響及機(jī)制研究進(jìn)展.生態(tài)學(xué)報,2017,37(1):156- 166.

Luo M, Huang J F, Liu Y X, Tong C.Progress in effects of root bioturbation on dissimilatory iron reduction in the rhizosphere of wetland plants.Acta Ecologica Sinica,2017,37(1):156- 166.