氮輸入對植物光合固碳的影響研究進展

張林海， 曾從盛， 胡偉芳

1 福建師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院,福州 350007 2 福建師范大學(xué)亞熱帶濕地研究中心,福州 350007 3 福建師范大學(xué)濕潤亞熱帶生態(tài)地理-過程教育部重點實驗室,福州 350007 4 福建師范大學(xué)地理研究所,福州 350007

氮輸入對植物光合固碳的影響研究進展

張林海1,2,3,*， 曾從盛1,2,3,4， 胡偉芳1,2

1 福建師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院,福州 350007 2 福建師范大學(xué)亞熱帶濕地研究中心,福州 350007 3 福建師范大學(xué)濕潤亞熱帶生態(tài)地理-過程教育部重點實驗室,福州 350007 4 福建師范大學(xué)地理研究所,福州 350007

植物光合固碳(C)是生物固C的重要途徑和生態(tài)系統(tǒng)C循環(huán)中的重要環(huán)節(jié)。在全球環(huán)境變化背景下,研究氮(N)輸入對植物光合固C的影響,對于更好的認識C、N循環(huán)過程及生態(tài)系統(tǒng)對全球變化的響應(yīng)過程等具有重要意義。N輸入是否能夠增加植物固C取決于生態(tài)系統(tǒng)類型以及生態(tài)系統(tǒng)的N飽和度；草原和濕地生態(tài)系統(tǒng)N輸入的臨界負荷值較高,干旱、半干旱荒漠地區(qū)較低；N輸入可能改變植物光合固C在各器官的分配,主要由植物生理、自身生長節(jié)律和環(huán)境養(yǎng)分等決定。由于物種和生態(tài)系統(tǒng)類型的差異,N輸入對植物固C的影響仍具有很大的不確定性,目前缺乏準確、定量表達N輸入對生態(tài)系統(tǒng)光合和C同化物分配影響的數(shù)學(xué)表達方法和過程算法。未來應(yīng)著重加強N輸入下C同化物分配的生物地球化學(xué)模型和N、P富集下植物光合固C耦合模型研究,并應(yīng)用同位素標記和分子生物學(xué)技術(shù),從生態(tài)系統(tǒng)角度綜合探討N輸入下植物光合固C的分配和轉(zhuǎn)化特征。

氮輸入；全球變化；光合及固碳

生態(tài)系統(tǒng)氮(N)輸入包括大氣干、濕N沉降、陸源N輸入以及海陸沉積物-水界面交換等主要途徑[1]。上世紀以來,由于人類活動導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)的N負荷增加,N輸入的持續(xù)增強已成為全球性的環(huán)境問題,其發(fā)展趨勢異常嚴峻[2-3],成為全球變化的重要驅(qū)動力因素之一[4]。植物光合固碳(C)作為生物固C的重要方式,影響著生態(tài)系統(tǒng)C庫的循環(huán)和周轉(zhuǎn),是評估全球變化背景下C循環(huán)的重要環(huán)節(jié)[5]。N是植物體內(nèi)氨基酸和蛋白質(zhì)的重要構(gòu)成成分,同時也是植物生長和光合過程的重要營養(yǎng)因子[6],特別是可利用N,在植物的生長中起關(guān)鍵性作用,尤其是在很多溫帶森林和濕地生態(tài)系統(tǒng)植物光合生長中起重要的限制作用[7],因而N素對于植物C代謝過程的調(diào)節(jié)作用具有重要的意義。

持續(xù)的N輸入必然顯著改變生態(tài)系統(tǒng)的C、N循環(huán)過程和收支平衡[8-9]。如研究表明,近百年來隨著N輸入增加,對N敏感的樹種約增加了10倍[10-11]；N沉降可以改變植物葉片的N含量[12]和單位葉片的C獲得能力[13],進而影響植物凈初級生產(chǎn)力及固C能力。因此,N輸入對于生態(tài)系統(tǒng)固C的影響也是當前全球變化研究的熱點問題[14-15]。在全球變化背景下,如何理解N增強對植物光合固C和C循環(huán)的影響是目前面臨的重大科學(xué)挑戰(zhàn)[16]。

1 N輸入對植物光合固C的影響

1.1 N輸入是否增加植物固C

目前,N輸入是否增加植物固C有著較大的爭論。研究普遍認為在N限制的生態(tài)系統(tǒng)中,N輸入的增加可以刺激植物生長和生物量的積累[17],提高植物凈初級生產(chǎn)力[18],進而提高生態(tài)系統(tǒng)的固C量,即“N促C匯”,大部分森林生態(tài)系統(tǒng)就是這種類型[19]。歐洲和美國的森林模擬實驗都表明N沉降對植被固C的重要性[14,20]。草地、高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)中,N輸入可以提高微生物N含量和土壤微生物代謝活性,促使草地獲得C增匯效應(yīng),而且以N初始水平低的群落增匯效應(yīng)更大[21-22]。如通過研究不同N輸入水平對溫帶典型草原地上生產(chǎn)力的影響,發(fā)現(xiàn)N素添加導(dǎo)致未受干擾草地的地上生物量提高了98%—271%[23]。在濕地生態(tài)系統(tǒng)也類似的研究結(jié)論,三江平原沼澤濕地的實驗表明N輸入可以提高小葉章(Deyeuxiaangustifolia)的生物量[24]。這是由于N輸入改變了沼澤、泥炭等濕地的N貧乏狀況,對植被生產(chǎn)力的影響也主要以促進為主[25]。然而,如果生態(tài)系統(tǒng)處于N飽和環(huán)境,N輸入反而會導(dǎo)致N的淋失,植物對N的吸收減少[26],養(yǎng)分固定能力下降,進而影響生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分狀況,抑制植物生長[27]。如對脂松(Pinusresinosa)的研究表明,在高N處理(15 g N m-2a-1)條件下,脂松死亡率高達57%[28]。另外,植物固C對N輸入增加的響應(yīng)可能是非線性的,一些模型的預(yù)測表明,持續(xù)的N輸入會造成生態(tài)系統(tǒng)的“N飽和”[29],可能導(dǎo)致土壤酸化和森林衰退[30],生態(tài)系統(tǒng)固C能力下降。盡管存在諸多爭論,但是目前大多數(shù)學(xué)者較為認同的觀點是,N輸入是否能夠增加植物固C量,取決于生態(tài)系統(tǒng)類型[31]以及N飽和度[32]。

1.2 N輸入的臨界負荷值及指示方法

針對于不同生態(tài)系統(tǒng)對N輸入后植物固C的不同響應(yīng),有學(xué)者提出了臨界N容量或N的臨界負荷值(Nitrogen critical load)的概念,即生態(tài)系統(tǒng)超過該閾值表現(xiàn)出顯著的有害效應(yīng)[33]。從表1可以看出,草原和濕地生態(tài)系統(tǒng)N輸入的臨界負荷值高于森林生態(tài)系統(tǒng),這可能是草原和沼澤濕地生態(tài)系統(tǒng),蘚類或淺根微管束植物對N素有明顯的截留效應(yīng)[34],導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)中優(yōu)勢種對N素的吸收下降,因而表現(xiàn)出較高的N臨界負荷值。對于干旱、半干旱荒漠地區(qū),N輸入的閾值更低,這可能和干旱、半干旱區(qū)的水分匱乏有關(guān)[35]。

表1 不同生態(tài)系統(tǒng)N輸入的臨界負荷值

1.3 不同植被、不同器官光合固C對N輸入的響應(yīng)

采用天然豐度或示蹤C同位素技術(shù)可以很好的指示植物固C能力的變化。天然豐度C同位素研究表明,N輸入使C同位素偏負,其主要機制在于N素供給在植物光合作用過程中對同化作用的影響明顯,較高的N輸入促進植物的光合作用和固C能力,增加了植物對大氣δ12C的吸收,從而導(dǎo)致光合產(chǎn)物和植物葉片δ13C值降低[53]。如貴陽和貢嘎山的大氣N沉降實驗表明：細葉小羽蘚(Haplocladiummicrophyllum)的固C能力與大氣N沉降水平正相關(guān),貴陽(N沉降為3.02 g N m-2a-1)的δ13C值為-30.2,貢嘎山(N沉降為0.85 g N m-2a-)為-26.5[54],高N沉降導(dǎo)致低δ13C天然豐度值。C同位素示蹤實驗則可以直接、快速了解N輸入后植物光合生理指標的變化和植物光合固C變化[55]。研究表明,尿素添加2 d后,多年生草本植物黑麥草(Loliumperenne)和白三葉草(Trifoliumrepens)地上葉的δ13C值迅速升高,表明植物光合作用增強；而12 d后,δ13C值下降,表明植物光合作用降低[56]。對中國江蘇鹽城自然保護區(qū)鹽沼濕地植物蘆葦(Phragmitescommunis)和互花米草(Spartinaalterniflora)培養(yǎng)和15N標記實驗表明,N輸入后顯著增加了2種植物生物量、總15N的吸收和總15N的吸收效率,但是導(dǎo)致根冠比下降,N利用效率也下降,而且互花米草具有顯著更高的生物量和根冠比[57]?？傊?不同生態(tài)系統(tǒng)植物、植物不同器官的光合固C能力對N輸入有不同的響應(yīng)方式,其C、N含量和光合固C能力會產(chǎn)生相應(yīng)變化。

2 N輸入下植物光合固C的分配和轉(zhuǎn)移效應(yīng)

植物光合固C分配、轉(zhuǎn)移是生態(tài)系統(tǒng)C循環(huán)的重要過程,主要由植物生理、遺傳特性和自身生長節(jié)律決定[58],并受植物生長的自然環(huán)境(如光、溫、水、養(yǎng)分等)的制約[59]。植物光合固C的分配轉(zhuǎn)移模式是植物種群提高競爭能力、克服環(huán)境逆境的重要途徑[60]。C穩(wěn)定同位素示蹤技術(shù)是研究植物光合固C、分配及轉(zhuǎn)化與環(huán)境變化關(guān)系的重要研究方法和手段[61]。采用13C脈沖標記方法的研究表明,短時間內(nèi)(1 d)N肥輸入后玉米光合固定δ13C的總量增加,但是比對照δ13C值下降,因為N素添加后,植物生物量增加,對δ13C值起稀釋作用[62]。隨著標記時間增加(15 d后),植物光合固定δ13C總量逐漸減少,這主要是由莖葉和根際呼吸損失而引起[63]。通常情況下,植物光合固定的δ13C即時分配大小為莖葉>根>土壤,大部分固定的C留在地上部分[64],但是分配比例因植物物種而異：楊世超等[65]應(yīng)用同位素標記實驗表明,在標記期的苜蓿(medicagosativa)光合固定的δ13C值分配情況為：莖(18%—27%)>葉(4%—8%)>根(1%—2%)；而玉米(Zeamays)在整個生育期內(nèi)分配到地上部、根部、根際呼吸和土壤有機碳中的光合C量,分別占凈吸收C量的62.39%、17.88%、17.07%和2.67%[66]。N輸入后光合固C在植物各器官分配可能會發(fā)生變化。一些研究認為,施N増加了同化C分配到莖和地上部分的比例,分配到根和地下部分的比例下降[67-69]。但是當N素等肥力供應(yīng)不足時,分配至根系的C占凈光合固C的比例升高,光合固C向根系分配轉(zhuǎn)移,可能是植物對養(yǎng)分脅迫的一種適應(yīng)[70-71]。植物在不同的生長期,光合固C的分配也存在差異。研究認為在生長前期光合固C偏向于向地下根系的輸送,生育后期偏向于地上以利于果實等的累積[72]。但是N輸入后光合C的分配可能會產(chǎn)生改變,如研究表明,施N處理后冬小麥在生長前期(苗期和拔節(jié)期),凈光合固定的δ13C分配到地上部分的比例高于不施N處理,而在生育時期結(jié)束后,施N處理光合固定的δ13C在地上部分的分配顯著降低[70]。因此,N輸入后植物C庫將發(fā)生轉(zhuǎn)移,因而有必要進一步了解植物光合固C在不同器官、以及植物-土壤系統(tǒng)中的固定、分配及轉(zhuǎn)移的過程。不過目前大多數(shù)利用脈沖標記進行光合固C研究是基于標記當天吸收的δ13C值得出的結(jié)論,提供的是即時和近期光合固C的分配和轉(zhuǎn)移規(guī)律,但是即使在同一生育期內(nèi),光合固C的分配也可能出現(xiàn)變化,光合固C分配還存在季節(jié)動態(tài)變化,因此利用13C脈沖標記方法研究植物光合固C分配(特別是分配到地下部分)只能說是一個估算,但是這種估算對于研究整個生態(tài)系統(tǒng)尺度的C平衡仍具有重要意義[73]。

3 N輸入影響植物光合固C的機理

3.1 N輸入提高植物光合固C能力的機理

N素是植物葉綠素、蛋白質(zhì)、氨基酸和光合酶等的重要組成部分,參與光合產(chǎn)物的合成,可以通過影響植物的光合作用改變植物固C能力。研究表明,N輸入提高了植物葉片N含量和葉綠素含量[74-75],促進植物光合色素的合成[52],增加植物葉面積[76],引起核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco酶)的濃度和活性及蛋白質(zhì)總量升高,從而提高植物的光合速率[55]。如對Harvard赤松(Pinusresinosa)進行高N處理的樣地中,發(fā)現(xiàn)赤松葉片氨基酸和葉綠素明顯積累,其原因是葉片N含量與光合作用存在解耦合關(guān)系,植物將葉片中增加的N作為可溶性蛋白質(zhì),提高了光合作用[8]。在南亞熱帶地區(qū)的試驗中,N沉降增加了外來植物薇甘菊(Mikaniamicrantha)凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)和水分利用效率(WUE)的日均值,一定程度提高了植物的光合作用和加速了生物的入侵[77]。溫帶草原生態(tài)系統(tǒng)的研究認為,施N不僅對葉片Pn有促進作用,而且延長了光合高峰期的持續(xù)時間。N輸入導(dǎo)致葉片Tr降低,瞬時WUE值增高,Gs增大,胞間CO2濃度(Ci)逐漸減小,固C能力增強[39]。濱海鹽沼的研究也表明,施加N素促進了互花米草葉片的生長,葉面積、葉數(shù)、葉長和葉寬均顯著增加,外源N輸入促進了互花米草葉綠素含量的增加[78]。三江平原小葉章濕地N輸入模擬實驗同樣表明,小葉章葉綠素、葉片可溶性蛋白和游離氨基酸含量分別增加20.37%、10.52%和19.18%,而可溶性糖含量則下降了14.69%,不同水平N輸入處理的凈同化率分別為對照的1.10—3.81倍[79]。

光合生理指標和葉綠素熒光參數(shù)是研究植物光合生理生態(tài)的重要參數(shù),指示植物的光合固C能力大小。研究表明,隨著施N水平的增加,小葉章的全N含量、光合色素含量、光合參數(shù)如表觀量子產(chǎn)量(AQE)和潛在光合能力(Amax)均增加,表明利用弱光的能力增強,有利于植物在低溫環(huán)境維持較高的光合能力[80]。另外,植物還可以通過N輸入,降低光補償點(LCP)和暗呼吸速率(Rd),促進各器官N含量,增加葉重比,提高生物量和固C量[81]。N輸入增強后植物PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量(Fv/Fm)、PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)量子產(chǎn)量(ΦPSⅡ)、光化學(xué)淬滅系數(shù)(qP)也逐漸升高,非光化學(xué)淬滅(NPQ)逐漸下降,植物光能轉(zhuǎn)換效率提高,PSⅡ反應(yīng)中心的開放度更高,利于光合產(chǎn)物提高[82]。亞熱帶地區(qū)NH4NO3添加實驗表明,植物Pn、Tr,植物光系統(tǒng)Ⅱ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、光化學(xué)性能指數(shù)(PIABS)和生物量在N添加后顯著提高[83]。這些研究表明,N輸入可以促進了葉片光系統(tǒng)Ⅱ光化學(xué)效率的提高,提高植物的光合速率及固C能力。

3.2 N輸入降低植物光合固C能力的機理

在N富集或N飽和的生態(tài)系統(tǒng)中,N輸入反而對植物生長不利。首先,過量的N并未被植物吸收,多數(shù)通過淋溶損失被土壤固持。Schleppi等[84]在瑞士中部的N輸入標記實驗表明,僅有12%的N進入地上植被,其余絕大部分進入土壤；長期N肥實驗也表明,沉降的N大部分集中在土壤表層,約70%的N儲存于低C/N(10—30)的土壤中,因而N沉降不會對植物C吸收產(chǎn)生影響[85]。其次,N輸入會引起植物光合和呼吸性能變化。如過高N輸入使植物最大凈光合速率(Pnmax)和光飽和點(LSP)下降,對光環(huán)境的適應(yīng)性下降,暗呼吸速率(Rd)卻升高,因此生物量和固C積累反而少[81]。高N處理還顯著降低了植物葉片的Fv/Fm和Fv/Fo,導(dǎo)致PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率和PSⅡ的潛在活性下降,最大熒光、可變熒光、光化學(xué)猝滅系數(shù)降低,影響了植物的光合固C作用[6,86]。

Brown等[46]則認為N輸入雖然促進了植物生長,但是葉面積增加反過來影響自身光合作用,形成自遮蔽(Self-shading)作用。植物的呼吸作用是造成植物固C損失的重要途徑。N輸入后,植物葉片蛋白質(zhì)含量升高,導(dǎo)致呼吸作用上升[87],而且植物體內(nèi)N含量與呼吸作用也普遍存在正相關(guān)關(guān)系[88]。N輸入與土壤呼吸的這種正向關(guān)系主要是因為高N輸入有利于改善枯落物質(zhì)量(如C/N降低),使C、N礦質(zhì)化速率升高。在瑞典南部實驗也發(fā)現(xiàn)在高N輸入條件下,呼吸速率偏高,呼吸作用的增強可能導(dǎo)致植物固C量的下降[89]。

植物體內(nèi)的高N水平降低植物的抗逆性和抗蟲害能力,從而嚴重阻礙植物的生長和生理活動。研究表明,在富N或N飽和系統(tǒng)中,植物為了抵抗N輸入增加的不利環(huán)境,會分配更多的光合同化產(chǎn)物來形成防御物質(zhì),導(dǎo)致生產(chǎn)力和固C量降低[94]。N輸入后植物生長雖然加快,但是昆蟲種群數(shù)量也在增長,植食作用的加強會降低植物的生產(chǎn)力[95],另外,N輸入后葉片中氨基酸濃度增加,而氨基酸是一種病原微生物易吸收的N源,從而可能引起病原體繁殖加速或引起其它更多種的病原體侵染[96],這些都會直接或間接地對植物光合生長產(chǎn)生有害影響。

4 研究展望

植物光合固C作為生態(tài)系統(tǒng)C循環(huán)過程的一個重要環(huán)節(jié),無疑對全球生態(tài)系統(tǒng)的C源/匯功能有重要影響。目前N輸入增強等全球變化過程對植物光合固C影響的機制和過程有很多尚不明確的地方,如在細胞和分子水平上微生物對植物光合固C的探討較少,對C、N耦合深刻認識的生物地球化學(xué)模型較為缺乏,同其他生源要素如S、P等的耦合研究不足等。鑒于以上認識,以下幾個方面應(yīng)給予高度的重視：

(1)由于物種、生態(tài)系統(tǒng)類型差異,當前N輸入對植物固C的影響仍具有很大的不確定性,并且隨著N輸入的增加,可能導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)N飽和,而P則成為一些生態(tài)系統(tǒng)的限制因子[97]。應(yīng)進一步深入探討P輸入特別是N、P交互作用對植物光合固C的影響機制,并加強C、N、P耦合的固C模型研究。

(2)準確、定量表達N素對生態(tài)系統(tǒng)光合作用、同化物分配過程的影響是預(yù)測未來全球C循環(huán)變化的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。需在加強實測和機理研究的基礎(chǔ)上,發(fā)展能反映N飽和現(xiàn)象、能顯式表達N素與光合作用關(guān)系的過程算法,以及表達N素對同化物分配過程影響的分配方案[98],以準確預(yù)測N輸入增加對生態(tài)系統(tǒng)光合固C及C循環(huán)的影響。

(3)應(yīng)從植被、根系、土壤和枯落物分解等角度進行綜合探討,把植被、根系、土壤和枯落物分解作為一個整體,應(yīng)用同位素標記和分子生物學(xué)技術(shù),結(jié)合生態(tài)學(xué)研究手段,合理運用Meta分析,準確地定量表達N素對生態(tài)系統(tǒng)光合作用、同化物分配過程的影響,并從多尺度、多因子綜合分析N輸入影響下植物光合固C在生態(tài)系統(tǒng)各個C庫之間的流動、分配、轉(zhuǎn)化特征,深入理解全球變化背景下的C循環(huán)規(guī)律。

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Reviews on effects of nitrogen addition on plant photosynthetic carbon fixation

ZHANG Linhai1,2,3,*, ZENG Congsheng1,2,3,4, HU Weifang1,2

1CollegeofGeographicalSciences,FujianNormalUniversity,Fuzhou350007,China2ResearchCentreofWetlandsinSubtropicalRegion,FujianNormalUniversity,Fuzhou350007,China3KeyLaboratoryofHumidSub-tropicalEco-geographicalProcessoftheMinistryofEducation,FujianNormalUniversity,Fuzhou350007,China4InstituteofGeography,FujianNormalUniversity,Fuzhou350007,China

Plant photosynthetic carbon fixation is the important pathway in biological CO2fixation, and plays an important role in the process of ecosystems carbon cycle. It is quite meaningful to understand the effect of nitrogen enrichment on the plants photosynthetic carbon fixation. The response of carbon sequestration capacity to nitrogen addition depends on the type and nitrogen saturation of the ecosystems. The nitrogen critical load is higher in grassland and wetland ecosystems, and lower in arid and semi-arid desert ecosystem. The distribution of carbon assimilates in plant organs possibly are altered by the nitrogen addition, which depends mainly on plant physiology, growth rhythm and environmental nutrients condition. Because of the diversity of plant species and ecosystems, the effects of nitrogen enrichment on plant photosynthetic carbon fixation are uncertain. The process models for accurately and quantitatively expressing the effects of nitrogen enrichment on fixation and distribution of photosynthetic carbon in plants are still very limited. We suggest to focus on the biogeochemical models of the effects of nitrogen enrichment on distribution of carbon assimilation, and the coupled model of carbon fixation in plants under both nitrogen and phosphorus enhancement. Further more, by using isotope labeling and molecular biology techniques, we need to determine the effects of nitrogen enrichment on fixation and distribution of photosynthetic carbon from ecosystem viewpoint.

nitrogen input; global change; photosynthetic carbon fixation

福建省自然科學(xué)基金資助項目(2015J01161); 福建省基本科研專項重點資助項目(2014R1034-1); 福建師范大學(xué)校級創(chuàng)新團隊資助項目(IRTL1205)

2016- 08- 18;

2016- 11- 17

10.5846/stxb201608181695

*通訊作者Corresponding author.E-mail: mary12maryzhang@126.com

張林海， 曾從盛， 胡偉芳.氮輸入對植物光合固碳的影響研究進展.生態(tài)學(xué)報,2017,37(1):147- 155.

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