土壤增溫調(diào)節(jié)中亞熱帶森林更新初期植物生物量分配格局

李曉杰,劉小飛,*,林成芳,陳仕東,熊德成,林偉盛,胥 超,謝錦升,楊玉盛

1 福建師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院, 福州 350007 2 福建師范大學(xué)濕潤(rùn)亞熱帶山地生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地, 福州 350007 3 福建三明森林生態(tài)系統(tǒng)與全球變化研究站, 三明 365000

土壤增溫調(diào)節(jié)中亞熱帶森林更新初期植物生物量分配格局

李曉杰1,2,3,劉小飛1,2,3,*,林成芳1,2,3,陳仕東1,2,3,熊德成1,2,3,林偉盛1,2,3,胥 超1,2,3,謝錦升1,2,3,楊玉盛2,3

1 福建師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院, 福州 350007 2 福建師范大學(xué)濕潤(rùn)亞熱帶山地生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地, 福州 350007 3 福建三明森林生態(tài)系統(tǒng)與全球變化研究站, 三明 365000

全球變暖提高了溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)植物的生產(chǎn)力,但對(duì)亞熱帶森林生產(chǎn)力的影響仍然不清楚。由于亞熱帶森林植物的碳儲(chǔ)量巨大,因此了解全球變暖對(duì)亞熱帶森林植物生長(zhǎng)的影響至關(guān)重要。采用加熱電纜模擬土壤增溫(+5℃),探討中亞熱帶森林幾種主要草本植物和木本植物的生長(zhǎng)及其生物量分配格局對(duì)溫度升高的響應(yīng)。結(jié)果表明：增溫顯著增加五節(jié)芒(Miscanthusfloridulus)、山油麻(Tremadielsiana)和東南野桐(Mallotuslianus)的高度,但黑莎草(Gahniatristis)高度顯著降低。增溫顯著增加木本植物的地上、地下和總生物量,而草本植物的地上、地下和總生物量均顯著降低。增溫對(duì)整個(gè)群落的地上和地下部分生物量分配模式無顯著影響,但木本植物總生物量在各器官之間分配隨溫度發(fā)生改變,增溫顯著提高木本植物枝生物量比(BMR),降低干生物量比(SMR),而葉生物量比(LMR)和根生物量比(RMR)無顯著影響,但顯著降低了細(xì)根占總根系生物量比率。結(jié)果表明木本植物能夠通過調(diào)節(jié)生物量分配模式應(yīng)對(duì)未來全球氣候變暖。

亞熱帶；土壤增溫；草本植物；木本植物；生物量；分配格局

據(jù)政府間氣候變化專門委員會(huì)(IPCC)第5次評(píng)估報(bào)告預(yù)測(cè),在RCP8.5情景下,到2081—2100年全球平均溫度增加2.6—4.8℃[1],而熱帶亞熱帶地區(qū)增溫幅度(1.3—5.0℃)可能高于全球平均水平[2- 3]。全球變暖已對(duì)熱帶和亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生重要影響[4- 5]。野外觀測(cè)結(jié)果表明熱帶樹種具有較高的溫度敏感性,其生長(zhǎng)速率隨平均氣溫的逐漸上升而降低[6- 7]。同時(shí),由于熱帶物種生態(tài)位相對(duì)較窄,溫度的上升將導(dǎo)致生物的多樣性降低,甚至造成一些非先鋒樹種的死亡[8- 10]。因此,熱帶和亞熱帶森林對(duì)全球變暖的適應(yīng)能力可能小于之前所有模型預(yù)測(cè)的結(jié)果[11- 12]。

熱帶森林的碳儲(chǔ)量和凈初級(jí)生產(chǎn)力分別占陸地生態(tài)系統(tǒng)25%和33%[5]。因此,熱帶森林碳吸存能力變化對(duì)大氣CO2濃度的影響至關(guān)重要[13]。過去20多年全球相繼開展了不少大型增溫控制實(shí)驗(yàn),但主要集中在中高緯度地區(qū)的草原、農(nóng)田、凍原和森林生態(tài)系統(tǒng)[14- 16]。迄今為止,在低緯度地區(qū)仍沒有生態(tài)系統(tǒng)水平的野外增溫試驗(yàn)[11],甚至亦沒有在溫帶森林常用的土壤增溫(電纜增溫)或亞冠層增溫(紅外增溫)試驗(yàn),僅有的1例來自于Amazon森林成熟樹木、藤本和林窗下植物的枝葉增溫的研究(電纜增溫)[17]。因此,有關(guān)增溫對(duì)熱帶森林影響的知識(shí)幾乎均來自于溫室和mesocosm研究[10]。由于研究的缺乏,熱帶森林碳交換量對(duì)增溫響應(yīng)的模型預(yù)測(cè)仍存在巨大不確定性,成為準(zhǔn)確預(yù)測(cè)地球系統(tǒng)未來氣候變化的最大障礙[18-19]。因而,越來越多科學(xué)家呼吁開展熱帶亞熱帶森林控制增溫試驗(yàn)[11,20-21]

已有相關(guān)研究通過遙感或野外數(shù)據(jù)分析表明,熱帶森林生產(chǎn)力隨著氣候變暖逐漸降低[22-23],這些研究結(jié)果為今后開展熱帶亞熱帶森林增溫實(shí)驗(yàn)提供良好的基礎(chǔ)。然而,熱帶森林地上和地下生產(chǎn)力分配格局對(duì)全球變暖的響應(yīng)仍然不清楚。溫度的升高增加土壤中養(yǎng)分的有效性(例如,增加氮的有效性),影響植物對(duì)養(yǎng)分的吸收和分配[24]。同時(shí),溫度的升高導(dǎo)致土壤含水量下降[25],土壤含水量的降低可能對(duì)植物的生長(zhǎng)產(chǎn)生脅迫作用,而植物也能夠通過調(diào)整自身不同器官的生物量分配來適應(yīng)增溫等環(huán)境的改變。植物在環(huán)境壓力或資源有限的條件下將分配更多的生物量到葉和莖,以便于更有效地捕捉光能；或者將更多的碳源分配到根系,以提高根系對(duì)養(yǎng)分的吸收[26]。根據(jù)溫帶地區(qū)以往研究結(jié)果表明,增溫提高植被的生產(chǎn)力[27-29]。然而,其地上與地下分配格局因植物功能型(木本植物和草本植物)的不同均有所不同[25,30-31]。最近Lin等[25]通過對(duì)全球增溫實(shí)驗(yàn)進(jìn)行Meta分析結(jié)果表明,增溫導(dǎo)致植物生物量提高12.3%,而且木本植物(+26.7%)對(duì)增溫的響應(yīng)大于草本植物(+5.2%)。Hollister和Falherty[31]在阿拉斯加凍原地區(qū)進(jìn)行增溫實(shí)驗(yàn)(1—2℃)結(jié)果表明,增溫顯著草本植物地上生物量,但總生物量和地上生物量與地下生物量比值均無顯著差異。因此,在探討植物生物量分配格局對(duì)全球變暖響應(yīng)時(shí)需考慮不同植物功能型的差異。然而,這些研究結(jié)果(包括Meta分析的數(shù)據(jù))主要來自中高緯度地區(qū),是否適用于熱帶和亞熱帶地區(qū)目前仍然不清楚。

我國(guó)濕潤(rùn)亞熱帶是全球同緯度帶少有的“綠洲”,分布著世界上現(xiàn)存面積最大、最典型的常綠闊葉林,森林覆蓋率高(占全國(guó) 45.56%),水熱條件優(yōu)越,森林生產(chǎn)力高,生物多樣性豐富。同時(shí),該區(qū)森林碳匯占我國(guó)森林碳匯的 65%[32]。但由于人口的增長(zhǎng)和經(jīng)濟(jì)發(fā)展壓力的增加,原生常綠闊葉林多被破壞殆盡,除部分改造成經(jīng)濟(jì)林外,大部分退化次生灌叢、灌草叢,甚至裸地,部分甚至達(dá)到不可逆轉(zhuǎn)的狀態(tài)[33],從而導(dǎo)致水土流失加劇、生物多樣性銳減、生態(tài)環(huán)境惡化等一些列問題[34]。而更新初期是植物生活史中最為脆弱的一個(gè)階段[35],植物成功的繁殖與更新是其種群得以維持、擴(kuò)張、遷移以及干擾后的恢復(fù)基礎(chǔ),直接威脅到群落的穩(wěn)定和生態(tài)功能的維持[36]。因此,本研究通過野外模擬土壤增溫,旨在闡明亞熱帶森林更新初期植物生長(zhǎng)及生物量分配格局對(duì)溫度升高的響應(yīng),為全球變暖背景下的亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于福建師范大學(xué)大武夷常綠闊葉林野外定位站三明觀測(cè)點(diǎn),金絲灣森林公園陳大林業(yè)國(guó)有林場(chǎng)內(nèi)(26°19′N, 117°36′E)。樣地海拔300 m,屬中亞熱帶季風(fēng)氣候,年均氣溫19.1 ℃,年均降雨量1749 mm(集中于3—8月份),年均蒸發(fā)量1585 mm,相對(duì)濕度81%,土壤為黑云母花崗巖發(fā)育的紅壤。

1.2 材料與方法

實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)采用完全隨機(jī)設(shè)計(jì),設(shè)置增溫和對(duì)照2個(gè)處理,每個(gè)處理3個(gè)重復(fù),實(shí)驗(yàn)小區(qū)面積2 m×2 m,小區(qū)四周采用4塊PVC板(200 cm×70 cm深)焊接而成,與周圍土壤隔開, 防止小區(qū)之間相互干擾。土壤取至鄰近杉木人工林土壤,土壤分層(0—10 cm、10—20 cm、20—30 cm、30—40 cm、40—50 cm、50—60cm)取回, 剔除粗根、石塊和其他雜物后,土壤分層混合均勻。按50—60 cm、40—50 cm、30—40 cm、20—30 cm、10—20 cm和0—10 cm重填,同時(shí)采用壓實(shí)法調(diào)整土壤容重與原位土壤容重接近(表1)。于2013年10月安裝加熱電纜(增溫和不增溫小區(qū)均布設(shè)),深度為10cm,間距20cm,并在外圍環(huán)繞一周,以保證樣增溫的均勻性,電纜布設(shè)完成5個(gè)月后(2014年3月)開始通電增溫,土壤增溫控制方法及增溫效果見參考文獻(xiàn)[37]。在每個(gè)小區(qū)布設(shè)3個(gè)溫度傳感器(德國(guó)JUMO)和2個(gè)水分傳感器(美國(guó)Decagon)2個(gè)水分傳感器埋在10cm處,溫度和濕度傳傳感器均布置在兩條電纜線中間位置。土壤含水量和土壤溫度數(shù)據(jù)每30min儲(chǔ)存1次。

表1 不同深度土壤重填前后容重比較/(g/cm3)

1.3 生物多樣性及生物量的采集、處理和測(cè)定

四是要有好身體。自駕游比跟團(tuán)游更考驗(yàn)人的體能。吃飯不及時(shí)、休息不及時(shí)、睡覺不及時(shí)，都是常事。有時(shí)前不著村、后不著店，只能咬牙堅(jiān)持。我們此次所去的地方，一連好幾天，都在海拔3500-4000米左右的地方活動(dòng)，如果有高原反應(yīng)，對(duì)身體會(huì)造成一定影響。在阿克塞縣城，遇到一伙剛從西藏下來的游客。他們都穿著棉衣，但其中有一女的卻一身背心短褲，精神抖擻。據(jù)說在西藏，此人毫無不適之感。而另有一個(gè)人高原反應(yīng)十分厲害，頭疼欲裂，氧氣吸了一大袋，差點(diǎn)死在那里。

2015年7月,增溫16個(gè)月后對(duì)6個(gè)2 m × 2 m小區(qū)進(jìn)行生物多樣性調(diào)查,且對(duì)各群落中各物種進(jìn)行高度、地徑測(cè)定(草本植物只測(cè)定高度)、密度、 蓋度和頻度進(jìn)行統(tǒng)計(jì)調(diào)查。木本植物主要優(yōu)勢(shì)物種有山油麻(Tremadielsiana)、東南野桐(Mallotuslianus)、鹽膚木(Rhuschinensis)、山莓(Rubuscorchorifolius)、山蒼子(Litseacubeba)及楤木(Araliachinensis)等；草本植物主要優(yōu)勢(shì)物種有黑莎草(Gahniatristis)、高稈珍珠茅(Scleriaterrestris)、五節(jié)芒(Miscanthusfloridulus)、柳葉箬(Isachneglobosa)、圓果雀稗(Paspalum orbiculare)和勝紅薊(Ageratumconyzoides)等。生物多樣性調(diào)查完成后各物種按照木本和草本植物進(jìn)行分類,然后根據(jù)物種重要值占前3的物種進(jìn)行單獨(dú)分種類處理。物種的重要值采用如下公式:重要值 = (相對(duì)蓋度 + 相對(duì)頻度 + 相對(duì)高度 + 相對(duì)密度) × 100 /4。木本植物重要值前3物種分別為山油麻、東南野桐和鹽膚木,草本植物重要值占前3的分別為黑莎草、高稈珍珠茅和五節(jié)芒。

生物量的收獲采用全挖法,木本植物分葉、枝、干和根(粗根(>2 mm)、細(xì)根(<2 mm))4部分收集,草本植物只分地上和地下部分,分別稱取鮮重。樣品于烘干箱65℃下烘至恒重,并測(cè)定含水量、換算單位面積干重。重要值占前3物種生物量按照物種進(jìn)行分類進(jìn)行計(jì)算,其它相同生活型物種相同器官混合計(jì)算。

相關(guān)指標(biāo)計(jì)算如下：

根冠比(R/S) = 根生物量 / 地上部分生物量

葉生物量比(LMR)= 葉生物量 / 總生物量

干生物量比(SMR)= 干生物量 / 總生物量

枝生物量比(BMR)= 枝生物量 / 總生物量

根葉生物量比(RLR)= 根生物量 / 葉生物量

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

所有實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)均在Excel 2013上處理,在SPSS 20.0軟件上進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,用Origin 9.0軟件進(jìn)行繪圖。土壤10cm溫度和含水量數(shù)據(jù)采用每半月算術(shù)平均數(shù)據(jù)。采用獨(dú)立方差T檢驗(yàn)分析不同處理間土壤含水量、植物高度、地徑、葉、枝、干、根和總生物量以及地上、地下和總生物量的差異,顯著性水平為0.05。

2 結(jié)果

2.1 土壤溫度和濕度變化

在本研究中, 僅考慮2014年3月到2015年7月樣地土壤0—10cm含水量及土壤溫度的變化情況。結(jié)果表明, 在整個(gè)增溫期間,對(duì)照處理土壤0—10cm平均溫度為21.2℃,增溫處理土壤溫度平均增加4.9℃,達(dá)到預(yù)期的增溫目標(biāo)(圖1)。對(duì)照樣地土壤平均含水量22.2%,增溫后土壤含水量顯著降低8.7%(圖1)。

圖1 不同處理土壤0—10cm土壤水分和溫度動(dòng)態(tài)變化Fig.1 Dynamics of soil temperature(b) and soil moisture(a) at 0—10cm soil depth in differnt treatments

2.2 增溫對(duì)草本和木本植物地徑和高度的影響

通過16個(gè)月土壤增溫結(jié)果表明,增溫對(duì)3種主要木本植物(山油麻、鹽膚木和東南野桐)地徑生長(zhǎng)無顯著影響；與對(duì)照相比,增溫處理使山油麻和東南野桐樹高分別增加32%和26%,但對(duì)鹽膚木的樹高生長(zhǎng)無顯著影響(表2)。對(duì)草本植物而言,不同物種對(duì)增溫的響應(yīng)并不相同。增溫顯著增加五節(jié)芒的高度,但對(duì)黑莎草和高稈珍珠茅的高度無顯著影響(表2)。

2.3 增溫對(duì)植被生物量的影響

本研究結(jié)果表明,增溫處理山油麻葉、枝、地上生物量和總生物量分別是對(duì)照的2.82、2.97、2.10倍和2.12倍,而東南野桐、鹽膚木和其它物種各器官生物量及總生物量均與對(duì)照無顯著差異(表3)。增溫對(duì)黑莎草、高稈珍珠茅和五節(jié)芒的地上、地下和總生物量均無顯著影響,但顯著降低其它草本物種地下部分生物量(表3)。獨(dú)立方差T檢驗(yàn)結(jié)果表明,增溫顯著增加了植物總生物量(P<0.05)(表3)。與對(duì)照相比,增溫處理植物總生物量增加73%,地上部分生物量和地下部分生物量分別增加73%和76%(表3)。其中木本植物生物量與對(duì)照相比,總生物量增加91%,其中地上和地下生物量分別增加90%和96%。增溫條件下木本植物各組分生物量,果、葉、枝、干、粗根和細(xì)根生物量分別是對(duì)照的3.08、2.57、2.81、1.47、2.10倍和1.01倍(表3)。然而,增溫顯著降低草本植物生物量(表3)。對(duì)照處理草本植物總生物量為1.34 t/hm2,其中地上和地下生物量分別為1.11 t/hm2和0.23 t/hm2。與對(duì)照相比,增溫處理下草本植物總生物量、地上生物量和地下生物量分別極顯著了降低69%(P=0.007),70%(P=0.008)和68%(P=0.01)。

表2 土壤增溫對(duì)木本植物地徑、木本植物和草本植物高度的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤,n=3)
Table 2 The response of wood specie stem diameter, height of wood and herbaceous plants to soil warming (means ± standard errors,n=3)

物種Species處理Treatment地徑Stemdiameter/mm高度Height/cm山油麻對(duì)照Control43±3a117±5bTremadielsiana增溫Warming59±17a155±17a鹽膚木對(duì)照Control45±12a97±15aRhuschinensis增溫Warming36±2a77±16a東南野桐對(duì)照Control50±22a98±10bMallotuslianus增溫Warming67±21a123±12a高稈珍珠茅對(duì)照Control35±6aScleriaterrestris增溫Warming32±6a黑莎草對(duì)照Control37±6aGahniatristis增溫Warming34±2a五節(jié)芒對(duì)照Control77±9bMiscanthusfloridu-lus增溫Warming114±8a

不同處理間的不同字母表示差異顯著(P<0.05)

圖2 增溫對(duì)木本植物總細(xì)根生物量的影響Fig.2 Effects of warming on woody plants of total fine root biomass

2.4 增溫對(duì)植被生物量分配的影響

增溫對(duì)木本植物和草本植物根冠比均無顯著影響(表4)。對(duì)3種主要木本植物而言,增溫并未導(dǎo)致生物量分配模式發(fā)生顯著改變,但木本植物總生物量分配模式卻發(fā)生顯著變化。與對(duì)照相比,增溫顯著增加枝生物量比(BMR)(表4,P=0.004),但干生物量比(SMR)和根葉生物量比(RLR)顯著降低(表4,P=0.04),而葉生物量比(LMR)、根生物量比(RMR)均與對(duì)照無顯著差異(表4)。同時(shí),增溫顯著降低細(xì)根占總根系生物量比例(})。

3 討論

3.1 增溫對(duì)植物生長(zhǎng)的影響

本研究中,木本植物和草本植物及不同物種間對(duì)增溫的響應(yīng)都不相同。增溫顯著增加山油麻的樹高和生物量,但地徑生長(zhǎng)對(duì)增溫的響應(yīng)并不顯著(表2,表3),Hou等[38]和Wang等[15]對(duì)岷江云杉(Piceaasperat)增溫實(shí)驗(yàn)結(jié)果也支持這一結(jié)論。但也有研究得出不同的結(jié)論,如Kellom?ki等[39]通過6a增溫研究發(fā)現(xiàn),增溫使蘇格蘭松(Pinussylvestris)胸徑增加19%,而樹高并無顯著影響,亦有研究表明增溫反而降低花旗松(Pseudotsugamenziesii(Mirb.)Franco)幼苗的樹高[40]。但這些研究的植物處于其它資源(如水分、光等)相對(duì)充足的環(huán)境,這些資源并不限制植物的生長(zhǎng),而本研究中,植物生長(zhǎng)空間相對(duì)較小(4 m2),各植物之間需要對(duì)其必要資源(如生長(zhǎng)空間、養(yǎng)分和水分等)進(jìn)行競(jìng)爭(zhēng),因此可能促進(jìn)植物的生長(zhǎng)。而山油麻在樣方內(nèi)處于優(yōu)勢(shì)地位,競(jìng)爭(zhēng)力更強(qiáng),如樹高顯著高于其他兩種植物(東南野桐和鹽膚木,表2),因此能夠利用更多的生長(zhǎng)空間,進(jìn)而抑制其他植物的生長(zhǎng),這也可能是東南野桐和鹽膚木生物量無明顯變化的主要原因。此外,增溫顯著延長(zhǎng)山油麻的生長(zhǎng)季(未發(fā)表數(shù)據(jù)),研究表明生長(zhǎng)季的延長(zhǎng)能顯著增加植物的生物量[41]。

表3 增溫對(duì)木本植物和草本植物各組分生物量的影響/(t/hm2)

平均值±標(biāo)準(zhǔn)差,3個(gè)重復(fù)；不同字母表示不同處理間相同組分差異顯著；-無數(shù)據(jù)

表4 增溫對(duì)木本植物、草本植物根冠比及木本植物生物量分配的影響 (平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤,n=3)

不同字母表示增溫和對(duì)照處理之間差異顯著(P<0.05);LMR,葉/總生物量；SMR,干/總生物量；BMR,枝/總生物量；RMR,根/總生物量；RLR,根/葉生物量

本研究中3種主要草本植物生長(zhǎng)對(duì)增溫響應(yīng)各不同相同(圖2)。增溫后,五節(jié)芒高度顯著增加,可能由于五節(jié)芒具有抗旱特性,而且能耐短期高溫[42],更能適應(yīng)高溫和干旱的環(huán)境。增溫對(duì)3種主要草本植物生物量均無顯著影響,但顯著降低其它草本植物的生物量,其可能原因是增溫提高土壤中養(yǎng)分的有效性(例如,增加氮的有效性),更加有利于植物對(duì)養(yǎng)分的吸收,因此可能減少分配至地下部分的碳源；也有研究表明增溫引起土壤含水量下降所導(dǎo)致的地下生物量減少比例達(dá)23%[43],本研究中增溫導(dǎo)致土壤含水量下降約8.7%(圖1),這也可能是地下生物量的重要原因。第三,增溫后草本植物物種減少,生物多樣性顯著降低(未發(fā)表數(shù)據(jù)),這也可能是導(dǎo)致草本植物生物量下降的主要原因之一。

3.2 增溫對(duì)植物生物量分配的影響

外界環(huán)境的改變會(huì)影響植物生物量的分配模式[44]。本研究結(jié)果表明,增溫均未改變幾種主要的木本植物和草本植物的地上、地下和各組分的分配模式(表4),這可能是植物本身通過地上和地下生長(zhǎng)協(xié)同變化共同抵御外界溫度的升高,但木本植物總生物量在各器官組織之間的分配格局發(fā)生改變(表4)。增溫增加了木本植物BMR,但SMR反而降低,Wang等[15]也得出類似結(jié)論。結(jié)果表明木本植物將更多的生物量由樹干轉(zhuǎn)移至枝,這可能由于本研究中,增溫后植物迅速生長(zhǎng),有效性的光源受限,植物需要通過更加激烈的競(jìng)爭(zhēng)來獲取更多光源和生長(zhǎng)空間,而提高枝生物量有利于植物自身向外擴(kuò)展生長(zhǎng)空間,從而提高對(duì)光源的捕獲能力,而Wang等[45]也證實(shí)在光受限制的環(huán)境中,植物分配更多的生物量至側(cè)枝有利于提高植物對(duì)光源捕獲能力。此外,增溫并未改變LMR、RMR,但降低RLR,因此增溫改變了木本植物對(duì)碳和養(yǎng)分之間的供求平衡關(guān)系,養(yǎng)分的供應(yīng)能力大于植物對(duì)碳的需求。通過進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn),增溫并未改變RMR,但顯著降低了細(xì)根生物量占總生物量的比例(圖2)。細(xì)根是植物吸收養(yǎng)分和水分的主要功能器官,與植物粗根相比,細(xì)根是主要的吸收根,木質(zhì)纖維較低,但薄壁細(xì)胞數(shù)量較多,因此其抗逆性較低、壽命短等特征[46]。過去大量研究表明增溫導(dǎo)致土壤氮礦化速率增加[47-48],土壤氮有效性的增加,從而引起植物根系投入降低,因此降低細(xì)根生物量占總細(xì)根生物量比例；而粗根不僅對(duì)植物生長(zhǎng)起支撐作用,而且也在碳存儲(chǔ)中扮演重要角色[49]。本研究中,增溫使木本植物總生物量增加91%,生物量的大量增加需要植物更加龐大的根系系統(tǒng)起支持作用；此外,本研究中,增溫不僅導(dǎo)致表層土壤含水量降低,底層(40—60 cm)土壤含水量也降低接近20%,植物需要向更深土壤尋找水源,而粗根生物量的增加有利于植物根系向深層分布,以維持植物的正常生長(zhǎng),這一結(jié)果項(xiàng)目組通過微根管技術(shù)觀測(cè)也得到證實(shí)。

本研究是在控制條件下進(jìn)行的, 實(shí)驗(yàn)時(shí)間相對(duì)較短, 主要是集中于幼苗階段的生長(zhǎng)狀況對(duì)氣候變化的響應(yīng)研究。短期的控制實(shí)驗(yàn)結(jié)果難以在時(shí)間和空間上進(jìn)行外推, 因此開展長(zhǎng)期的野外增溫實(shí)驗(yàn)更能反應(yīng)植物整個(gè)生活周期生長(zhǎng)對(duì)氣候變暖的響應(yīng)。另外,由于本研究采用埋電纜增溫方法,而此方法不能加熱空氣和植物地上部分, 因而不能比較真實(shí)地模擬全球變暖影響植物生長(zhǎng)的情形[50]。因此,在未來開展的增溫模擬實(shí)驗(yàn)中應(yīng)該考慮地上和地下部分同時(shí)增溫。

4 結(jié)論

本研究中增溫顯著增加草本植物和木本植物生長(zhǎng)高度,但不同物種對(duì)增溫的響應(yīng)并不相同。增溫顯著增加山油麻地上部分生物量,而鹽膚木、東南野桐和非優(yōu)勢(shì)種木本植物生物量無顯著變化；增溫對(duì)3種主要草本植物生物量也無顯著影響,但顯著降低非優(yōu)勢(shì)種草本植物地下部分的生物量。此外,增溫并未改變幾種木本植物和草本植物的生物量的地上和地下分配模式。雖然增溫并未改變木本植物總生物量地上地下分配模式,但生物量在各器官組織之間的分配格局發(fā)生改變。增溫顯著提高木本植物BMR,而降低SMR,植物將更多的生物量分配至側(cè)枝。增溫雖對(duì)RMR無顯著影響,但顯著降低細(xì)根占總根系生物量比例,這種分配模式更加有利于粗根(> 2mm)向下生長(zhǎng),獲取所需的養(yǎng)分和水分。因此,在未來氣候變暖的背景下,亞熱帶地區(qū)森林木本植物和草本植物的優(yōu)勢(shì)種對(duì)全球變暖具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力,但非優(yōu)勢(shì)種的草本植物對(duì)適應(yīng)能力相對(duì)較弱,進(jìn)而可能影響整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。

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Effects of experimental soil warming on plant biomass allocation during the early stages of succession in a subtropical forest in China

LI Xiaojie1,2,3, LIU Xiaofei1,2,3,*, LIN Chengfang1,2,3, CHEN Shidong1,2,3, XIONG Decheng1,2,3, LIN Weisheng1,2,3, XU Chao1,2,3， XIE Jinsheng1,2,3, YANG Yusheng2,3

1SchoolofGeographicalScience,FujianNormalUniversity,Fuzhou350007,China2StateKeyLaboratoryofSubtropicalMountainEcology(FoundedbyMinistryofScienceandTechnologyandFujianProvince),FujianNormalUniversity,Fuzhou350007,China3SanmingResearchStationofForestEcosystemandGlobalChange,Sanming365000,China

Climate warming is known to increase the plant productivity of temperate forest ecosystems, but it is unclear whether this occurs in subtropical forests. Improved understanding of plant growth in subtropical forests is important when studying climate warming because considerable amounts of carbon are sequestered by these ecosystems. In this study, a heat cable was used to assess the effects of warming (+5℃) on the growth and biomass allocation of herbaceous and woody plants in a mid-subtropical forest. The results showed that warming increased the height ofMiscanthusfloridulus(herbaceous plant),Tremadielsiana(woody plant) andMallotuslianus(woody plant), but deceased the height ofGahniatristis(herbaceous plant). Aboveground biomass, belowground biomass and total biomass of woody plants increased in response to warming but there was reduced the aboveground biomass, belowground biomass and total biomass of herbaceous. The branches mass ratio (BMR) for woody plants increased, but the stem mass ratio (SMR) decreased in response to warming. However, the leaf mass ratio (LMR) and the root mass ratio (RMR) showed no direct response to warming, while there was a significant reduction in the proportion of fine-root biomass to total root biomass. The community as a whole was resistant to short-term warming and showed no significant changes the patterns of biomass allocation. However, the woody plant biomass allocation patterns between organs did change with warming. This suggests that woody plants could adapt to climate warming in the future by adjusting their biomass allocation pattern.

subtropical; soil warming; herbaceous; woody; biomass; allocation

國(guó)家重大科學(xué)研究計(jì)劃課題資助項(xiàng)目(2014CB954003); 國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(31500407,31500408)

2016- 07- 26;

2016- 11- 10

10.5846/stxb201607261529

*通訊作者Corresponding author.E-mail: xfliu@fjnu.edu.cn

李曉杰,劉小飛,林成芳,陳仕東,熊德成,林偉盛,胥超,謝錦升,楊玉盛.土壤增溫調(diào)節(jié)中亞熱帶森林更新初期植物生物量分配格局.生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(1):25- 34.

Li X J， Liu X F, Lin C F, Chen S D, Xiong D C, Lin W S, Xu C, Xie J S, Yang Y S.Effects of experimental soil warming on plant biomass allocation during the early stages of succession in a subtropical forest in China.Acta Ecologica Sinica,2017,37(1):25- 34.