陜西省3種主要樹種葉片、凋落物和土壤N、P化學(xué)計(jì)量特征

姜沛沛,曹 揚(yáng),陳云明,*,趙一娉

1 西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院, 楊凌 712100 2 西北農(nóng)林科技大學(xué)黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 楊凌 712100 3 中國(guó)科學(xué)院水利部水土保持研究所, 楊凌 712100

陜西省3種主要樹種葉片、凋落物和土壤N、P化學(xué)計(jì)量特征

姜沛沛1,曹 揚(yáng)2,3,陳云明2,3,*,趙一娉1

1 西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院, 楊凌 712100 2 西北農(nóng)林科技大學(xué)黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 楊凌 712100 3 中國(guó)科學(xué)院水利部水土保持研究所, 楊凌 712100

以陜西省29個(gè)縣(市)39個(gè)樣點(diǎn)的刺槐、遼東櫟和油松林為研究對(duì)象,分析比較不同樹種喬木葉片、凋落物與土壤N、P化學(xué)計(jì)量特征及其與經(jīng)緯度、海拔、年均溫度和年降水等環(huán)境因子間關(guān)系的異同以及三者之間可能存在的關(guān)系,以期為認(rèn)識(shí)陜西省主要森林樹種養(yǎng)分限制狀況、制定合理的植被管理和恢復(fù)措施提供理論依據(jù)。結(jié)果表明：3樹種葉片N、P含量及比值均為刺槐>遼東櫟>油松,與葉片相比,凋落物中N、P含量變化幅度較小,為刺槐>遼東櫟>油松,N∶P比值為油松>遼東櫟>刺槐。10—20 cm與0—10 cm土層相比,3樹種中除遼東櫟中P含量差異不顯著外,其它指標(biāo)N、P含量及N∶P比值均顯著下降(P<0.05)。刺槐、遼東櫟和油松葉片N、P含量與土壤N、P含量均沒有顯著相關(guān)性,以刺槐、遼東櫟和油松3種植物葉片為總體來說,P含量與土壤P含量顯著正相關(guān)(P<0.05)。葉片N、P含量均大致表現(xiàn)出隨著年均溫度和年降水的增加而增加,隨著經(jīng)緯度的增加而降低的趨勢(shì),這一點(diǎn)在刺槐葉中最為明顯。凋落物N含量隨著年均溫度和年降水的增加而增加,隨著緯度和經(jīng)度的增加而降低；P含量隨著年降水和經(jīng)度的增加而降低；N∶P比值隨著年均溫度和年降水的增加而增加,隨著緯度的增加而降低。研究區(qū)內(nèi),土壤N、P含量隨著緯度、海拔的增加和年均溫度、年降水、經(jīng)度的降低而增加,N∶P比值則呈相反的趨勢(shì)。3樹種土壤N、P含量及N∶P比值中,P含量比N含量受環(huán)境影響更大,且0—10 cm和10—20 cm土層N、P含量及N∶P比值與各環(huán)境因子的關(guān)系基本一致。

刺槐；遼東櫟；油松；土壤；化學(xué)計(jì)量特征；地理因子；氣候因子

從分子到生態(tài)系統(tǒng)都是元素按一定比例組成的,生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)正是研究生態(tài)過程中多重化學(xué)元素平衡關(guān)系的學(xué)科[1],并從元素比率的角度把這些不同層次的研究結(jié)果統(tǒng)一起來[2],為生態(tài)系統(tǒng)過程中土壤—植物的養(yǎng)分供給及組成平衡提供了新的研究思路和手段[1],對(duì)認(rèn)識(shí)生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)具有重要的科學(xué)意義。

氮(N)和磷(P)是陸地生態(tài)系統(tǒng)中植物生長(zhǎng)的主要限制性資源,在植物體內(nèi)存在功能上的聯(lián)系[3-4],N和P元素對(duì)植物的生長(zhǎng)、發(fā)育都起著非常重要的作用；N∶P比值可以反映植物的生長(zhǎng)速率、可以作為對(duì)生產(chǎn)力起限制性作用的營(yíng)養(yǎng)元素的指示劑[5-6]。近年來,大量關(guān)于植物葉片化學(xué)計(jì)量特征與環(huán)境因子關(guān)系的研究發(fā)現(xiàn),在大尺度上植物葉片N、P含量隨著緯度的升高和溫度的降低而顯著增加,N∶P比值則成相反的趨勢(shì)[7-8]；而黃土高原地區(qū)126個(gè)植物樣品的葉片N、P含量與緯度、溫度和降雨量均無明顯的相關(guān)性,而N∶P比值隨著緯度升高、溫度和降雨量的減少而明顯增加[9],北方典型荒漠及荒漠化地區(qū)植物葉片N、P含量以及N∶P比值與各研究區(qū)年平均溫度沒有明確相關(guān)性[10],因此,有關(guān)植物葉片N、P含量及N∶P比值在區(qū)域尺度與環(huán)境因子的關(guān)系研究仍不十分清楚。凋落物主要養(yǎng)分含量直接影響?zhàn)B分歸還質(zhì)量和歸還速率,間接影響植物根系對(duì)水和礦物質(zhì)的吸收,具有增加土壤養(yǎng)分含量及含水量、增大土壤比熱容量等生態(tài)功能[11],在陸地生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)中扮演重要角色；土壤作為生態(tài)系統(tǒng)中生物與環(huán)境相互作用的產(chǎn)物,對(duì)于植物生長(zhǎng)起關(guān)鍵性作用,直接影響植物群落的組成與生理活力,決定生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、功能和生產(chǎn)力水平[12],因此開展凋落物與土壤化學(xué)計(jì)量特征與環(huán)境因子關(guān)系的研究亦很重要,然而與逐漸明晰的葉片與環(huán)境因子的關(guān)系相比,凋落物和土壤化學(xué)計(jì)量特征與環(huán)境因子關(guān)系的研究依然有待加強(qiáng)。我國(guó)學(xué)者對(duì)生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的研究起步較晚,開始主要集中在區(qū)域和生態(tài)系統(tǒng)尺度上[13-14],隨著生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)研究的發(fā)展,開始展開對(duì)同一區(qū)域不同森林類型生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的研究[15-17],然而針對(duì)同一區(qū)域不同樹種間N、P化學(xué)計(jì)量特征及其與環(huán)境因子和土壤N、P化學(xué)計(jì)量特征等影響因子關(guān)系異同的研究卻鮮見報(bào)道。目前已對(duì)不同空間尺度、不同植被類型和不同演替階段植物葉片的化學(xué)計(jì)量特征進(jìn)行了大量研究[13-19],對(duì)土壤及凋落物養(yǎng)分含量的研究也較多[16,19],但將三者聯(lián)系起來探討它們之間化學(xué)計(jì)量特征變化的研究卻相對(duì)較少。

據(jù)全國(guó)第九次森林資源清查結(jié)果數(shù)據(jù)顯示,陜西省森林覆蓋率達(dá)43.06%,主要分布在秦嶺、巴山、關(guān)山、橋山和黃龍山5大林區(qū),這5大林區(qū)有林地面積占全省的79%,林分蓄積量占全省94%,且以天然次生林為主[20-21],主要的優(yōu)勢(shì)樹種有櫟類(Quercusspp.)、云杉(Piceaasperata)、冷杉(Abiesfabri)、油松(Pinustabulaeformis)、樟子松(Pinussylvestnis)、落葉松(Larixgmelinii)、刺槐(Robiniapseucdoacacia)、側(cè)柏(Platycladusorientalis)等[22]。本文選取在陜西省分布較廣、面積和蓄積權(quán)重較大的主要樹種——刺槐、遼東櫟(Quercusliaotungensis)和油松為研究對(duì)象,分析比較不同樹種喬木葉片、凋落物與土壤N、P化學(xué)計(jì)量特征及其與經(jīng)緯度、海拔、年均溫度和年降水等環(huán)境因子之間關(guān)系的異同以及三者之間可能存在的關(guān)系,以期為認(rèn)識(shí)陜西省主要森林樹種養(yǎng)分限制狀況、制定合理的植被管理和恢復(fù)措施提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

圖1 3種主要樹種樣點(diǎn)分布圖Fig.1 Distribution of sampling sites for 3 dominant tree species

本研究依托“陜西省森林生態(tài)系統(tǒng)固碳現(xiàn)狀、速率、機(jī)制和潛力”課題,共選取了39個(gè)樣點(diǎn),其中刺槐12個(gè)、遼東櫟14個(gè)、油松13個(gè),在陜西省從南到北分布涉及勉縣、鎮(zhèn)安縣、商南、山陽、太白、眉縣、周至、藍(lán)田、商州、洛南、鳳縣、陳倉(cāng)區(qū)、千陽縣、彬縣、耀州區(qū)、旬邑、宜君、黃陵、黃龍、韓城、富縣、洛川、宜川、寶塔區(qū)、甘泉、志丹、安塞、綏德和米脂等29個(gè)縣市(圖1),區(qū)內(nèi)北部和西北部屬半干旱季風(fēng)氣候區(qū),中南部屬暖溫帶半干旱季風(fēng)氣候區(qū)。區(qū)間范圍33°12′15＂—37°45′9＂N,106°44′26＂—110°59′9＂E,地勢(shì)西北高東南低,海拔500—1900 m,年均氣溫8—14℃,年降雨量450—850 mm,降雨多集中在7—8月,溫度和降雨量從東南至西北遞減,受山地地形影響比較顯著,具有明顯地域性。主要土壤類型有黑壚土、黃綿土等。

1.2 野外調(diào)查采樣與分析

于2011年7月野外調(diào)查采樣,每個(gè)樣點(diǎn)設(shè)置3個(gè)20 m×50 m的樣地,記錄樣地經(jīng)緯度、海拔、坡向、坡度等信息。由于刺槐、遼東櫟、油松樣地中均包含幼齡、中齡、近熟林、成熟林,且分布比例基本一致,故可忽略林齡的影響。在每個(gè)樣地中按大、中、小徑級(jí)選取3株健康樹木取樣,分東、西、南、北4個(gè)方位采摘其冠下部(距地面2—3 m)的成熟葉片,混勻后從中取大約300 g樣品；在樣地內(nèi)按對(duì)角線設(shè)置3個(gè)1 m × 1 m的小樣方,收集樣方內(nèi)所有凋落物,混合均勻后取約300 g樣品。在每個(gè)樣方內(nèi),按對(duì)角線法確定3個(gè)點(diǎn),用土鉆采集0—10 cm和10—20 cm層土樣,按土層混合均勻后帶回實(shí)驗(yàn)室。

植物樣品在85℃條件下烘干至恒重,粉碎、過篩；土壤樣品風(fēng)干后,剔除草根、石頭等雜物,研磨過0.25 mm孔徑篩,經(jīng)濃硫酸—過氧化氫溶液消煮后的消煮液,用于植物和土壤N、P含量的測(cè)定,全N用凱氏定氮法測(cè)定；全P用硝酸-高氯酸消煮-鉬銻抗分光光度法測(cè)定。

1.3 氣象數(shù)據(jù)的獲取

從距離每個(gè)樣點(diǎn)最近的氣象站獲得39個(gè)樣點(diǎn)1970—2010年的平均溫度和年降水等氣象數(shù)據(jù)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

對(duì)葉片、凋落物和土壤的N、P含量及N∶P比值進(jìn)行以10為底的對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)化[7],以使數(shù)據(jù)更好的滿足正態(tài)分布和方便作圖。采用One-Way ANVOA單因素方差分析比較不同樹種葉片、凋落物與土壤N、P含量及比值差異是否顯著。多重比較時(shí),首先進(jìn)行方差齊性檢驗(yàn),若方差為齊性,用LSD法進(jìn)行多重比較；若方差為非齊性,則用Tamhane′s T2法進(jìn)行多重比較[9]。采用Pearson相關(guān)分析,檢驗(yàn)葉片、凋落物與土壤N、P含量及比值與環(huán)境因子之間的關(guān)系以及三者之間可能存在的關(guān)系。以T檢驗(yàn),判斷葉片與凋落物中和不同土層中同一測(cè)定指標(biāo)差異是否顯著。以上所有統(tǒng)計(jì)分析均在SPSS statistics 19.0中完成。表中數(shù)據(jù)均采用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差；變異系數(shù)的計(jì)算公式為：變異系數(shù)=標(biāo)準(zhǔn)差/平均值。

2 結(jié)果與分析

2.1 葉片、凋落物與土壤N、P化學(xué)計(jì)量特征

3樹種葉片N、P含量及N∶P比值均為刺槐>遼東櫟>油松,且兩兩差異顯著(P<0.05),N含量的變異系數(shù)較P含量小,且遼東櫟N、P含量及N∶P比值變異系數(shù)均最小(表1)。從圖2中可以看出,刺槐、遼東櫟葉片N與P含量均極顯著正相關(guān),3個(gè)樹種葉片總體N與P含量亦極顯著正相關(guān)(P<0.01),這表明在葉片建成過程中對(duì)N、P元素的吸收具有一定的比例關(guān)系。在凋落物中,N、P含量均為刺槐>遼東櫟>油松,且因樹種不同而差異顯著；N∶P比值為油松>遼東櫟>刺槐,在不同樹種間也具有顯著差異(P<0.05)。與葉片相比,凋落物中N、P含量變化幅度變小,除油松N含量雖有所下降,但二者差異不顯著外,油松P含量及刺槐和遼東櫟的N、P含量均顯著下降；刺槐N∶P比值顯著下降,油松N∶P比值顯著上升,遼東櫟N∶P比值雖有所上升,但二者差異不顯著(P<0.05,表1)。

表1 陜西省3種主要樹種葉片與凋落物N、P含量及N∶P比值的統(tǒng)計(jì)特征

n,樣本數(shù)；CV,變異系數(shù)；同一列數(shù)值后的不同大寫字母表示同一樹種葉片與凋落物中同一測(cè)定指標(biāo)在0.05水平上差異顯著,同一列數(shù)值后的不同小寫字母表示不同樹種葉片或凋落物中同一測(cè)定指標(biāo)在0.05水平上差異顯著

圖2 3種主要樹種葉片N、P含量相關(guān)關(guān)系圖 Fig.2 Relationships between leaf N and P concentrations

0—10cm和10—20cm土層中N、P含量及N∶P比值,因樹種不同而差異顯著(P<0.05,表2)：N含量和N∶P比值兩兩差異顯著,N含量為遼東櫟>油松>刺槐,N∶P比值為油松>遼東櫟>刺槐；刺槐和遼東櫟P含量均顯著高于油松。10—20 cm與0—10 cm土層相比,3樹種中除遼東櫟中P含量差異不顯著外,其它指標(biāo)N、P含量及N∶P比值均顯著下降。

表2 陜西省3種主要樹種土壤N、P含量及N∶P比值的統(tǒng)計(jì)特征

n：樣本數(shù)；CV,變異系數(shù)；同一列數(shù)值后的不同大寫字母表示同一樹種不同土層同一測(cè)定指標(biāo)在0.05水平上差異顯著,同一列數(shù)值后的不同小寫字母表示不同樹種同一土層同一測(cè)定指標(biāo)在0.05水平上差異顯著

2.2 葉片、凋落物與土壤N、P化學(xué)計(jì)量特征的相關(guān)性

對(duì)葉片、凋落物和不同層次土壤間N、P含量及N∶P比值兩兩進(jìn)行了Pearson相關(guān)分析表明(表3)：土層間的N、P含量和N∶P比值均顯著正相關(guān)；N含量中,只有刺槐葉片與凋落物間以及凋落物與兩土層間顯著正相關(guān)；P含量中,只有刺槐葉片與凋落物之間、凋落物與上層土壤間,油松葉片與凋落物間顯著正相關(guān)；N∶P比值中,只有刺槐和油松葉片與凋落物之間、凋落物與兩層土壤間,遼東櫟葉片與凋落物間顯著正相關(guān)(P<0.05)。對(duì)所有樹種葉片、凋落物和不同層次土壤間N、P含量及N∶P比值兩兩Pearson相關(guān)分析表明(表3)：兩層土壤間N、P含量和N∶P比值、葉片與凋落物N與P含量、葉片和凋落物與兩層土壤間P含量和N∶P比值存在顯著相關(guān)性,其它指標(biāo)間均不存在顯著相關(guān)性(P<0.05)。

表3 葉片、凋落物與土壤N、P含量及N∶P比值的相關(guān)性(Pearson檢驗(yàn))

n：樣本數(shù)；*P<0.05；**P<0.01

2.3 環(huán)境因子對(duì)葉片、凋落物與土壤N、P含量及N∶P比值的影響

葉片N、P含量及N∶P比值中,刺槐中只有N和P含量與經(jīng)度、緯度顯著負(fù)相關(guān)(圖3),與年均溫度和年降水顯著正相關(guān)(圖4)；遼東櫟中,只有N含量與緯度顯著負(fù)相關(guān)(圖3)、與海拔顯著正相關(guān)(圖3),P含量與年均溫度顯著正相關(guān)(圖4)；油松中,只有P含量與海拔顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05,圖3)。對(duì)所有樹種葉片N、P含量及N∶P比值與經(jīng)緯度、海拔、年均溫度和年降水等環(huán)境因子進(jìn)行相關(guān)分析表明,葉片N、P含量與經(jīng)度、海拔,與年均溫度顯著正相關(guān)；N∶P比值與緯度、年降水均顯著負(fù)相關(guān),其它指標(biāo)間均不存在顯著相關(guān)性(P<0.05,表4)。

圖3 3種主要樹種葉片N、P含量及N∶P比值與地理因子的關(guān)系Fig.3 Relationships between leaf stoichiometry and geographical factors for 3 tree species

圖4 3種主要樹種葉片N、P含量及N∶P比值與氣候因子的關(guān)系Fig.4 Relationships between leaf stoichiometry and climatic factors for 3 tree species

表4 葉片N、P含量及N∶P比值與環(huán)境因子的相關(guān)性(Pearson檢驗(yàn))

n：樣本數(shù)；MAT：年均溫度mean annual temperature；MAP：年降水量mean annual precipitation；*P<0.05；**P<0.01

凋落物N、P含量及N∶P比值中,刺槐中只有N含量與經(jīng)度、緯度顯著負(fù)相關(guān),與年均溫度、年降水顯著正相關(guān)；N∶P比值與緯度顯著負(fù)相關(guān),與年均溫度顯著正相關(guān)(P<0.05)。遼東櫟中,只有N含量與經(jīng)度、緯度顯著負(fù)相關(guān),與年均溫度、年降水顯著正相關(guān)；P含量與年均溫度顯著正相關(guān)；N∶P比值與緯度顯著負(fù)相關(guān),與年降水顯著正相關(guān)(P<0.05)。油松中,只有P含量與經(jīng)度、年均溫度和年降水顯著負(fù)相關(guān),N∶P比值與經(jīng)度、年均溫度和年降水顯著正相關(guān)(P<0.05)。對(duì)所有樹種凋落物N、P含量及N∶P比值與經(jīng)緯度、海拔、年均溫度和年降水等環(huán)境因子進(jìn)行相關(guān)分析表明,N、P含量與經(jīng)度,N含量及N∶P比值與緯度,P含量與年降水顯著負(fù)相關(guān)；N含量及N∶P比值與年均溫度,N∶P比值與年降水顯著正相關(guān),其它指標(biāo)間均不存在顯著相關(guān)性(P<0.05,表5)。

土壤N、P含量及N∶P比值中,刺槐林中只有0—10 cm和10—20 cm土層N含量和N∶P比值與緯度、10—20 cm土層N含量與經(jīng)度顯著負(fù)相關(guān)；遼東櫟林中,只有10—20 cm土層中P含量與經(jīng)度、N∶P比值與年均溫度顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05,表6)。與刺槐和遼東櫟林相比,油松林土壤N、P化學(xué)計(jì)量特征與各種環(huán)境因子關(guān)系更加密切,0—10 cm和10—20 cm土層N含量除與緯度沒有明確的相關(guān)關(guān)系外,與其它環(huán)境因子均存在顯著相關(guān)性；P含量中,除0—10 cm和10—20 cm土層與海拔和10—20 cm與經(jīng)度不存在顯著相關(guān)性外,與其它環(huán)境因子均表現(xiàn)出顯著的相關(guān)關(guān)系；N∶P比值中,只有0—10 cm土層與緯度顯著負(fù)相關(guān)、與年降水極著正相關(guān)(P<0.05,表6)。對(duì)所有樹種兩層土壤N、P含量及N∶P比值與經(jīng)緯度、海拔、年均溫度和年降水等環(huán)境因子進(jìn)行相關(guān)分析表明,N含量中,只有0—10 cm土層與海拔顯著正相關(guān)、與年均溫度顯著負(fù)相關(guān),10—20 cm土層與經(jīng)度、年均溫度和年降水顯著負(fù)相關(guān)、與海拔顯著正相關(guān)；P含量中,除與海拔沒有顯著相關(guān)性外,與其它環(huán)境因子均表現(xiàn)出顯著的相關(guān)關(guān)系；N∶P比值中,只有0—10 cm和10—20 cm土層與緯度顯著負(fù)相關(guān)、與海拔顯著正相關(guān),0—10 cm土層與年降水顯著正相關(guān)(P<0.05,表6)。從表6中不難看出,0—10 cm和10—20 cm土層N、P含量及N∶P比值與各環(huán)境因子的關(guān)系基本一致。

表5 凋落物N、P含量及N∶P比值與環(huán)境因子的相關(guān)性(Pearson檢驗(yàn))

n： 樣本數(shù)； *P< 0.05； **P< 0.01

表6 土壤N、P含量及N∶P比值與環(huán)境因子的相關(guān)性(Pearson檢驗(yàn))

3 結(jié)論與討論

3.1 葉片、凋落物與土壤N、P化學(xué)計(jì)量特征

植物種類、生存環(huán)境、群落組成和結(jié)構(gòu)、土壤特性等因子直接或間接地影響著植物化學(xué)元素含量[23],因此營(yíng)養(yǎng)元素含量差異很大。本研究中,葉片N、P含量低于黃土高原、中國(guó)和全球尺度的其它研究,這可能是由于本研究只測(cè)定了木本植物,未涉及灌木和草本,而草本比木本植物具有更高的N、P吸收效率[11,24]；葉片N∶P比值低于黃土高原地區(qū)、全國(guó)水平,高于全球水平研究結(jié)果,這可能與中國(guó)土壤中P含量低導(dǎo)致植物N∶P比值高[11]有關(guān)(表7)。研究區(qū)內(nèi),凋落物N含量(12.14 mg/g)高于Kang等[25]在全球尺度上得到的10.93 mg/g、Yuan和Chen[26]在溫帶和北方森林等得到的9.8、8.6mg/g,P含量0.83 mg/g高于Yuan和Chen[26]在溫帶和北方森林等得到0.7、0.8 mg/g,低于Kang等[25]在全球尺度上得到的0.85 mg/g,N∶P比值(15.26)高于Yuan和Chen[26]在北方森林等得到的15.0,低于Kang等[25]在全球尺度上得到的18.32、Yuan和Chen[26]在溫帶森林等得到的17.6。本研究中,土壤P含量明顯低于全球水平的2.8 mg/g[14],這可能與地表土壤對(duì)P的吸附作用、黃土高原地區(qū)強(qiáng)烈的風(fēng)化和水土流失作用有關(guān),亦與中國(guó)土壤P含量普遍較低的規(guī)律一致[27]。10—20 cm與0—10 cm土層相比,除遼東櫟中P含量差異不顯著外,刺槐和油松中N、P含量和遼東櫟中N含量均顯著下降(P<0.05),表明土壤主要養(yǎng)分含量隨土壤層次的加深而降低。葉片、凋落物、土壤對(duì)環(huán)境變化反應(yīng)較敏感,它們是生態(tài)系統(tǒng)中生物與環(huán)境因子的代表[16],它們的N∶P比值存在差異,是由土壤與植物各自執(zhí)行不同的功能決定的。土壤和植物表現(xiàn)出不同的化學(xué)計(jì)量特征,這與植物的選擇性吸收有一定關(guān)系[28],植物根據(jù)本身所需營(yíng)養(yǎng)元素選擇性的吸收土壤中的營(yíng)養(yǎng)元素,而對(duì)于這種計(jì)量特征關(guān)系還需要進(jìn)行更加深入地研究和探討。

表7 陜西省主要樹種葉片N、P含量及N∶P比值與其他區(qū)域的比較

n: 樣本數(shù)

不論是單一樹種還是整體來說,葉片N、P含量及N∶P比值的變化范圍都較其它研究小(表1,表7),這說明它們的養(yǎng)分穩(wěn)定性比較強(qiáng),抵抗外界干擾的能力比較強(qiáng),是適宜造林的優(yōu)良樹種,但這也可能是因?yàn)楸狙芯恐兄参锓N類較少且只包括木本植物造成的。葉片N含量的變異系數(shù)均較P含量小,這與Koerselman等[29]和吳統(tǒng)貴等[30]的研究結(jié)果是一致的,遼東櫟葉片N、P含量及N∶P比值都是3樹種中最小的,且與各環(huán)境因子關(guān)系最小,可能表明3樹種中其植物養(yǎng)分穩(wěn)定性最強(qiáng),抵抗外界干擾的能力是最強(qiáng)的。另外,除遼東櫟凋落物中N含量雖有所下降但與葉片差異不顯著之外,凋落物N、P含量與葉片相比均顯著下降(表1),這體現(xiàn)了植物的養(yǎng)分再吸收特征,即營(yíng)養(yǎng)元素從衰老葉片中轉(zhuǎn)移并被運(yùn)輸?shù)街参锲渌M織的過程[31],這種將營(yíng)養(yǎng)元素從衰老葉片或其它植物組織中再吸收或再分配的能力,使得營(yíng)養(yǎng)元素在植物體內(nèi)的留存時(shí)間增加,以提供植物新的生物量生產(chǎn)所需的大部分養(yǎng)分[32]。

3.2 葉片、凋落物與土壤N、P化學(xué)計(jì)量特征的相關(guān)性

葉片與凋落物中N、P含量有很好的相關(guān)關(guān)系,表明凋落物中養(yǎng)分承自葉片。3樹種葉片與土壤養(yǎng)分的關(guān)系各不相同,這可能是由于不同森林類型群落受到的人為干擾程度不同有關(guān)。Garnier[33]研究表明,如果植物生長(zhǎng)受某種元素限制,那么植物葉片內(nèi)該元素濃度就會(huì)與土壤提供此養(yǎng)分的能力呈正相關(guān)。本研究中,刺槐、遼東櫟和油松葉片N、P濃度與土壤N、P濃度沒有明顯相關(guān)性,表明刺槐、遼東櫟和油松生長(zhǎng)均不受N、P有效性的限制；總體來說,植物葉片P濃度與土壤P濃度顯著正相關(guān),表明陜西省森林生態(tài)系統(tǒng)植物生長(zhǎng)主要受P限制。研究表明,當(dāng)葉片N∶P<14時(shí),認(rèn)為植物生長(zhǎng)受N限制,當(dāng)葉片N∶P>16時(shí),認(rèn)為生長(zhǎng)受P限制,當(dāng)葉片N∶P比值位于14和16之間時(shí),認(rèn)為植物生長(zhǎng)受兩者N和P的共同限制[29],根據(jù)以上標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行判斷,3樹種中,刺槐林生長(zhǎng)受P有效性的限制,遼東櫟林生長(zhǎng)受N和P共同限制,油松林生長(zhǎng)受P元素有效性的限制,總體來說陜西省森林生態(tài)系統(tǒng)植物生長(zhǎng)受N和P共同限制,這與本研究中土壤與葉片N、P含量之間的關(guān)系得到的植物生長(zhǎng)受限制狀況并不一致,這可能是由于不同地區(qū)不同物種評(píng)判氮磷限制的葉片N∶P比臨界值不同[34]造成的。凋落物與土壤中N、P具有很好的相關(guān)關(guān)系,這是由于相當(dāng)一部分凋落物中的有機(jī)質(zhì)及N、P等元素會(huì)被釋放到土壤中,是土壤養(yǎng)分庫的主要來源之一。植物以光合作用固定有機(jī)質(zhì),并在完成自身生活史后以凋落物的形式將營(yíng)養(yǎng)元素返回到土壤中,導(dǎo)致形成了森林生態(tài)系統(tǒng)植物葉片>凋落物>土壤的養(yǎng)分格局。

3.3 環(huán)境因子對(duì)葉片、凋落物與土壤N、P含量及N∶P比值的影響

Reich和Oleksyn[7]和He等[8]認(rèn)為植物葉片N、P含量隨著緯度的升高和溫度的降低而顯著增加,N∶P比值則呈相反趨勢(shì)；Kerkhoff等[35]認(rèn)為葉片N、P含量與緯度變化沒有明顯的相關(guān)性,而N∶P隨著緯度的升高而顯著下降；McGroddy等[36]也認(rèn)為植物葉片N∶P隨緯度的升高而明顯降低；Han等[13]認(rèn)為葉片N、P含量隨著緯度的升高和溫度的降低而顯著增加,但 N∶P與緯度和溫度變化沒有明顯相關(guān)性。本研究中,植物葉片N、P含量與緯度的關(guān)系與上述研究大致相同、與溫度的關(guān)系與上述研究大致相反,即N、P含量隨著緯度的升高和溫度的降低而減少,這一點(diǎn)在刺槐中表現(xiàn)的最為明顯,這可能與3個(gè)樹種中,刺槐的生態(tài)位最廣、緯度變化幅度最大有關(guān)(圖1)；但3個(gè)樹種N∶P比值與各種環(huán)境因子均沒有明確相關(guān)關(guān)系,這與上述研究結(jié)果并不一致。而與本研究區(qū)相近的黃土高原地區(qū)126個(gè)植物樣品葉片N、P 含量與緯度、溫度和年降水均無明顯相關(guān)性,N∶P比值隨著緯度升高、溫度和年降水的減少而明顯增加[9]的關(guān)系有較大差異性,表明在較小區(qū)域尺度上植物葉片化學(xué)計(jì)量特征與環(huán)境因子的關(guān)系存在較大變異性。丁小慧等[37]在呼倫貝爾草地的研究中發(fā)現(xiàn)群落葉片N、P含量隨經(jīng)度和溫度的升高而下降,這與本研究中植物葉片N含量隨經(jīng)度的增加而減少是一致的,而葉片N、P含量隨著年降雨的增加而增加的結(jié)果又與其相反,但與Sardans等[38]的研究結(jié)果相同。本研究中3樹種對(duì)于環(huán)境因子的響應(yīng)各不相同,說明不同物種對(duì)于環(huán)境具有不同的適應(yīng)策略,這是植物在長(zhǎng)期進(jìn)化中形成的并與植物自身的遺傳特性有關(guān)。

Liu等[39]認(rèn)為在歐亞大陸范圍內(nèi),凋落物N含量在各功能型內(nèi)隨著溫度和降水的增加而增加；Yuan和Chen[26]認(rèn)為衰老葉片中N含量隨著年均溫度和年降水的增加而增加,P含量則隨著年均溫度和年降水的增加而降低,N∶P隨著年均溫度和年降水的增加而增加；Kang等[25]認(rèn)為凋落物中N含量隨著年均溫度和年降水的增加而線性增加、隨著緯度的增加而線性降低,P含量隨著年降水的增加而線性降低、隨著緯度呈凸曲線變化,但與年均溫度未表現(xiàn)出明確的相關(guān)關(guān)系,N∶P比值隨著年均溫度和年降水的增加而增加,隨著緯度的增加呈凹曲線變化。本研究與上述研究結(jié)果大致相同,即凋落物中N含量隨著年均溫度和年降水的增加而增加,隨著緯度的增加而降低；P含量隨著年降水的增加而降低,與溫度沒有明確的相關(guān)關(guān)系；N∶P隨著年均溫度和年降水的增加而增加,隨著緯度的增加而降低。

土壤N、P含量隨著緯度、海拔的增加和年均溫度、年降水、經(jīng)度的降低而增加,土壤N∶P比值則呈相反的趨勢(shì), 這與丁小慧等[40]在呼倫貝爾草地生態(tài)系統(tǒng)得到的土壤N、P含量隨經(jīng)度梯度升高而增加、隨緯度梯度升高呈降低趨勢(shì)相反；與王淑平等[41]在中國(guó)東北樣帶得出土壤N、P沿經(jīng)度均呈現(xiàn)出東高西低的分布趨勢(shì),即隨著經(jīng)度的增加而增加的結(jié)果也不一致；與王芳等[42]在東北北部溫帶森林得到的土壤N含量與年降水、年均溫度沒有顯著性相關(guān)關(guān)系亦不相同,這可能是由于與東北地區(qū)相比,本研究區(qū)位于生態(tài)環(huán)境更加脆弱、水土流失更加嚴(yán)重的西北地區(qū)造成的。土壤N、P含量中,只有油松林土壤0—10 cm和10—20 cm土層N、P含量均與年降水極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01),這表明與刺槐和遼東櫟林相比,油松林水土流失更為嚴(yán)重。3樹種土壤N、P含量及N∶P比值中,P含量比N含量受環(huán)境影響更大,且油松林土壤與各環(huán)境因子的關(guān)系最為密切,遼東櫟林與各環(huán)境因子的關(guān)系最小,再一次說明遼東櫟林在3樹種中可能是抵抗外界干擾的能力最強(qiáng)的。葉片、凋落物與土壤N、P含量及N∶P比值與環(huán)境因子的關(guān)系可以很好的用回歸方程表示,在全球變暖的背景下,這些回歸方程能有助于更好的理解區(qū)域尺度上葉片、凋落物與土壤N、P含量與環(huán)境因子的關(guān)系。

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N and P stoichiometric characteristics of leaves, litter, and soil for three dominant tree species in the Shaanxi Province

JIANG Peipei1,CAO Yang2,3,CHEN Yunming2,3,*,ZHAO Yiping1

1CollegeofForestry,NorthwestAgricultureandForestryUniversity,Yangling712100,China2StateKeyLaboratoryofSoilErosionandDrylandFarmingonLoessPlateau,InstituteofSoilandWaterConservation,NorthwestAgricultureandForestryUniversity,Yangling712100,China3InstituteofSoilandWaterConservation,ChineseAcademyofSciencesandMinistryofWaterResources,Yangling712100,China

Plant nutrient stoichiometry can be used to distinguish the biological entities based on element composition and responses to environmental factors. We determined the N and P stoichiometry for leaves, litter, and soil associated with 3 dominant tree species:Robiniapseucdoacacia,Quercusliaotungensis, andPinustabulaeformis, at 39 sites in 29 county-level cites of the Shaanxi Province. We aimed to distinguish the differences in leaf, litter, and soil N and P stoichiometry among the different tree species, and their relationships with environmental factors in the Shaanxi Province. Leaf N and P concentrations and their ratios, wereRobiniapseucdoacacia>Quercusliaotungensis>Pinustabulaeformis. Compared with plant leaves, the range and quantity of litter N and P concentration significantly reduced (P<0.05), and the order was stillRobiniapseucdoacacia>Quercusliaotungensis>Pinustabulaeformis, while the order for the N∶P ratio wasPinustabulaeformis>Quercusliaotungensis>Robiniapseucdoacacia. There were no significant correlations (P<0.05) betweenRobiniapseucdoacacia,Quercusliaotungensis, andPinustabulaeformisleaf N (or P) and soil N (or P), indicating that their growth was not limited by N or P. In total, there were significant correlations between leaf P and soil P (P<0.05), which indicated that the growth of the plant was limited by P in the Shaanxi Province. Leaf N and P increased with mean annual temperature and precipitation, especially forRobiniapseucdoacacia. The leaf N∶P ratio for the 3 tree species did not clearly correlate with the environmental factors. Litter N increased with mean annual temperature and precipitation, and decreased depending on the latitude and longitude. Although litter P showed no significant relationships with temperature and latitude (P<0.05), it declined with precipitation and longitude. Litter N∶P ratio increased with temperature and precipitation and decreased with latitude. Soil N and P increased with latitude and altitude, and decreased with mean annual temperature, mean annual precipitation, and longitude. The soil N∶P ratios demonstrated an opposite trend. Soil P was more closely correlated with environmental factors than N, and the relationship between the 0—10 cm and 10—20 cm N and P stoichiometry in terms of environmental factors was almost the same.

Robiniapseucdoacacia;Quercusliaotungensis;Pinustabulaeformis; soil; stoichiometric characteristics; geographical factors; climate factors

國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(41201088, 41371506)；中國(guó)科學(xué)院西部之光資助項(xiàng)目(K301021304)；中國(guó)科學(xué)院陜西省森林固碳現(xiàn)狀、速率和潛力研究(XDA05050203-05)

2015-07-17;

日期:2016-06-13

10.5846/stxb201507171508

* 通訊作者Corresponding author.E-mail: ymchen@ms.iswc.ac.cn

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