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    青嵐湖外湖河蜆的胚胎發(fā)育及胚后發(fā)育

    2017-02-05 15:19陶志英鄧勇輝李彩剛張桂芳
    江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2016年10期
    關(guān)鍵詞:形態(tài)特征

    陶志英++鄧勇輝++李彩剛++張桂芳++丁立云++王慶志

    doi:10.15889/j.issn.1002-1302.2016.10.088

    摘要:顯微觀察并拍攝河蜆從受精卵到蜆苗發(fā)育過(guò)程的形態(tài)特征,河蜆的受精卵為黑色球形,卵內(nèi)徑約為 100 μm;3~7 h后擔(dān)輪幼蟲出膜,再經(jīng)面盤幼蟲到D形幼蟲,此時(shí)殼長(zhǎng)約200 μm;隨著內(nèi)部器官組織的生長(zhǎng)發(fā)育及外部形態(tài)的變化,30 d后成稚貝,50 d后可見(jiàn)蜆苗。

    關(guān)鍵詞:受精卵;蜆苗;發(fā)育過(guò)程;形態(tài)特征

    中圖分類號(hào): S961.2文獻(xiàn)標(biāo)志碼: A文章編號(hào):1002-1302(2016)10-0305-03

    收稿日期:2016-12-13

    項(xiàng)目基金:江西省科技支撐計(jì)劃(編號(hào):20132BBF60055)。

    作者簡(jiǎn)介:陶志英(1983—),女,安徽桐城人,助理研究員,主要從事水產(chǎn)生態(tài)和繁養(yǎng)殖研究。

    通信作者:鄧勇輝。E-mail:161628535538@qq.com。河蜆(Corbicula fluminea)為瓣鰓綱真瓣鰓目異齒亞目蜆科蜆屬雙殼類軟體動(dòng)物,其攝食底棲藻類、浮游生物、有機(jī)碎屑等。河蜆具有很強(qiáng)的耐饑和耐旱力,能很好地富集城市污泥、水體重金屬、水體富營(yíng)養(yǎng)化、農(nóng)藥等水體有機(jī)污染物,被作為生態(tài)修復(fù)生物而受到環(huán)境保護(hù)者的重視和開(kāi)發(fā)運(yùn)用。河蜆是理想的環(huán)境指示生物,對(duì)穩(wěn)定生態(tài)平衡起著重要作用,是生態(tài)系統(tǒng)中重要的一員。然而,近年來(lái)我國(guó)河蜆大量出口、水生物資源利用和漁業(yè)結(jié)構(gòu)不合理、過(guò)度捕撈、湖泊污染嚴(yán)重、盲目圍墾等問(wèn)題導(dǎo)致天然資源日趨枯竭,制約了河蜆產(chǎn)業(yè)的發(fā)展,開(kāi)展河蜆的人工繁殖和苗種培育工作勢(shì)在必行。已有學(xué)者對(duì)河蜆人工繁殖中胚胎發(fā)育的特征進(jìn)行了報(bào)道,顧敏強(qiáng)等綜合了龔惠卿等的研究結(jié)果[1],對(duì)河蜆胚胎發(fā)育分期報(bào)道了不同發(fā)育階段的特點(diǎn)[2]。王慶志等系統(tǒng)論述了大洋河河蜆性腺發(fā)育、生殖周期、胚胎發(fā)育的詳細(xì)內(nèi)容[3]。Kraemer等從性別機(jī)制與繁殖方式相關(guān)性的角度報(bào)道了河蜆的胚胎發(fā)育[4]。本試驗(yàn)在人工繁殖成功的基礎(chǔ)上,連續(xù)觀察河蜆胚胎發(fā)育及胚后發(fā)育的全過(guò)程,并以顯微拍照進(jìn)行記錄,詳細(xì)描述了各階段的特征,旨在為河蜆受精卵孵化和蜆苗培育提供依據(jù)。

    1材料與方法

    于2015年5—7月分批次對(duì)河蜆進(jìn)行人工繁殖。親本取自青嵐湖外湖,采用陰干、化學(xué)浸洗聯(lián)合流水沖洗刺激的方法誘導(dǎo)催產(chǎn)獲得受精卵,在pH值為6.22~8.03、室內(nèi)水溫為23.5~28.0 ℃的條件下連續(xù)充氧孵化;每天換水1次,每次換水量為1/3,投喂小球藻和過(guò)濾池塘水收集藻類,不定時(shí)取樣進(jìn)行顯微鏡觀察拍照并記錄。

    2結(jié)果與分析

    2.1胚胎發(fā)育膜內(nèi)階段

    受精卵:于2015年6月1日傍晚刺激誘導(dǎo),于6月2日11:00左右見(jiàn)到白色涕狀物(圖1-A),顯微鏡下呈球形、黑色,外表包被1層膠質(zhì)卵膜即為受精卵,卵內(nèi)徑(不含卵膜)約為100 μm(圖1-B)。

    桑椹期:受精后5~7 h,受精卵經(jīng)細(xì)胞裂殖呈桑椹形狀(圖1-C)。

    擔(dān)輪幼蟲期:受精后8~14 h,早、中期見(jiàn)倒錐形,頂端有1束漸細(xì)長(zhǎng)纖毛,最長(zhǎng)的形似長(zhǎng)鞭毛被稱為頂毛,在膜內(nèi)旋轉(zhuǎn),鞭毛不斷撞擊卵膜,帶同膜作旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)。后期中上端有纖毛環(huán),破膜而出,清晰可見(jiàn)。在水中形似桃子、蘑菇云或陀螺,并作滾動(dòng)式運(yùn)動(dòng)(圖1-D)。

    2.2胚胎發(fā)育出膜后階段

    面盤幼蟲期:受精后24~48 h呈圓盤狀,面盤外形閉合但不能完全閉合,趨向D形,頂毛和纖毛環(huán)逐漸消失(圖1-E、圖1-F)。

    D形幼蟲期:受精后48~72 h可見(jiàn)D形幼蟲。早期殼呈D形,薄而透明,可見(jiàn)內(nèi)部結(jié)構(gòu),殼長(zhǎng)約為200 μm,棒狀足快速向前伸縮,帶動(dòng)D形殼作運(yùn)動(dòng)(圖1-G、圖1-H)。 中、后期頂部殼腺清晰可見(jiàn),殼形趨向卵圓形。可見(jiàn)內(nèi)部不停擺動(dòng)的胃,內(nèi)有食物呈綠色,透明的心臟持續(xù)跳動(dòng),殼邊緣可見(jiàn)放射狀外套膜雛形,隱約可見(jiàn)同心生長(zhǎng)紋與殼面放射肋,進(jìn)水口已形成(圖1-I、圖1-J)。鏡檢殼長(zhǎng)、殼寬分別為374、335 μm(圖1-J)。

    殼頂幼蟲期:受精后7~11 d,早期腸、胃、心臟的內(nèi)部結(jié)構(gòu)更清晰,可見(jiàn)胃部褐色晶桿攪動(dòng),圍心腔心室有規(guī)則地收縮,圍心腔由透明膜包裹;可見(jiàn)殼頂部、絞合部雛形(圖1-K)。中期殼頂部凸出,殼形趨向三角卵圓形,進(jìn)水口、出水口器官清晰明顯且易區(qū)分。足變扁平,足前段似三角形,伸縮劃動(dòng)作匍匐運(yùn)動(dòng)(圖1-L)。后期可見(jiàn)足基部的眼點(diǎn),足更加扁平,伸縮足似三角形刀片,呈純白色,其邊緣薄而透明;進(jìn)出口、出水口器官與外套膜逐漸融合,只見(jiàn)口邊纖毛裸露,外套

    膜及鰓清晰可見(jiàn),絞合部清晰,殼頂顯著凸出,同心生長(zhǎng)紋與殼面放射肋更清晰,殼形呈明顯三角卵圓形(圖1-M至圖1-O)。鏡檢殼長(zhǎng)、殼寬分別為2 523、2 114 μm(圖1-O)。

    2.3埋棲階段

    稚貝:受精后30~37 d,足更扁、更大,與成年蜆斧足一致;同心生長(zhǎng)紋與殼面放射肋顯著,殼后端近殼頂處只可見(jiàn)胃部晶桿擺動(dòng);進(jìn)出水口、外套膜合入殼內(nèi),殼頂膨凸,貝殼呈金黃色(圖1-P至圖1-R)。

    蜆苗(幼蜆):受精后50~57 d,殼頂、絞合部更加結(jié)實(shí),整體趨向等邊三角形,殼面出現(xiàn)斑點(diǎn)和斑紋,與成年蜆一致(圖1-S)。

    受精后60~67 d,鏡檢殼長(zhǎng)、殼寬分別為669~1 050、565~938 μm(圖1-T)。受精后90 d,鏡檢殼長(zhǎng)、殼寬、兩殼膨脹處分別約為4、3、1.5 mm(圖2-Ⅰ至圖2-Ⅲ)。受精后 110 d,鏡檢殼長(zhǎng)、殼寬、兩殼膨脹處分別約為5、3、2 mm(圖2-Ⅳ至圖2-Ⅵ)。受精后156 d,鏡檢殼長(zhǎng)、殼寬分別約為8、7 mm,距殼寬為16 mm的成年蜆需幾個(gè)月的生長(zhǎng)(圖2-Ⅶ、圖2-Ⅷ)。活動(dòng)中的蜆苗見(jiàn)圖2-Ⅸ、圖2-Ⅹ。

    3結(jié)論與討論

    3.1受精卵到D形幼蟲所需時(shí)間

    本研究于受精后48~72 h見(jiàn)到D形幼蟲,與顧敏強(qiáng)等報(bào)道的36~72 h[1]相近,與王慶志等報(bào)道的80~100 h[3]相差較多。造成差異的原因可能為水溫不同,顧敏強(qiáng)等的研究中水溫為23~26 ℃[1],王慶志等的研究中水溫為20~22 ℃[3],本研究中水溫為23.5~28.0 ℃。

    3.2青嵐湖外湖河蜆的繁殖方式

    本研究中河蜆卵排出后受精為白色涕狀黏連物,很快沉底散開(kāi)并消失。卵裂階段在膜內(nèi)進(jìn)行,至擔(dān)掄幼蟲出膜,在水中到處游動(dòng),逐漸沉底長(zhǎng)成D形幼蟲??梢?jiàn),青嵐湖外湖河蜆將成熟精卵直接排出,在體外完成受精和胚胎發(fā)育,因此其繁殖方式為非孵育型[5]。吳小平研究發(fā)現(xiàn),陳家湖河蜆內(nèi)鰓腔未見(jiàn)幼蟲,因此其繁殖方式為非孵育型[6],本研究結(jié)論與之一致。

    3.3蜆苗生長(zhǎng)的影響因素

    常亞青等研究發(fā)現(xiàn),河蜆胚胎經(jīng)15~30 d可發(fā)育為幼蜆,3個(gè)月蜆苗殼長(zhǎng)達(dá)1.1 cm[7]。在本研究中,河蜆胚胎發(fā)育30~37 d見(jiàn)稚貝,50~57 d見(jiàn)幼蜆,3~4個(gè)月蜆苗殼長(zhǎng)僅為0.4~0.5 cm,可能的原因?yàn)樵囼?yàn)中餌料不足。由研究結(jié)果可知,殼頂幼蟲后期殼長(zhǎng)大于蜆苗殼長(zhǎng),蜆苗殼長(zhǎng)也各不相同,這是發(fā)育不同步的結(jié)果。河蜆胚胎從D形幼蟲到幼苗殼長(zhǎng)的生長(zhǎng)及其影響因素,以及胚胎發(fā)育所需的有效積溫有待進(jìn)一步研究。

    參考文獻(xiàn):

    [1]龔惠卿,王眾,孫金福,等. 河蜆Corbicula fluminea(Müller)人工繁殖技術(shù)研究[J]. 現(xiàn)代漁業(yè)信息,2001,16(1):22-23,37.

    [2]顧敏強(qiáng),王眾. 河蜆胚胎發(fā)育觀察及分期的探討[J]. 現(xiàn)代漁業(yè)信息,2001,16(10):28-29.

    [3]王慶志,常亞青. 大洋河河蜆的繁殖生物學(xué)研究[J]. 大連水產(chǎn)學(xué)院學(xué)報(bào),2010,25(1):8-13.

    [4]Kraemer R L,Galloway M L. Larval development of Corbicula fluminea(Müller)(Bivalvia:Corbiculacea):an app raisal of its heterochrony[J]. American Malacological Bulletin,1986,4(1):61-79.

    [5]劉月英,張文珍,王躍先,等. 中國(guó)淡水經(jīng)濟(jì)動(dòng)物志:淡水軟體動(dòng)物[M]. 北京:科學(xué)出版社,1979:120-123.

    [6]吳小平. 河蜆(Corbicula fluminea)和江蜆(C.fluminslis)的種群生態(tài)學(xué)比較[M]//貝類學(xué)論文集. 北京:科學(xué)出版社,1990:54-61.

    [7]常亞青,沈和定,鐘幼平,等. 貝類增養(yǎng)殖學(xué)[M]. 北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社,2007:140-141.

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