溫度變化對(duì)重金屬植物有效性影響的研究進(jìn)展

徐笠++陸安祥++王紀(jì)華

摘要：近年來，全球氣候變化及重金屬污染研究一直是植物生態(tài)學(xué)研究領(lǐng)域的熱點(diǎn)。溫度變化一方面通過改變植物的生長和發(fā)育、細(xì)胞膜的流動(dòng)性、細(xì)胞膜上重金屬運(yùn)輸載體的數(shù)量和種類來影響重金屬的植物有效性，另一方面通過改變環(huán)境介質(zhì)中重金屬的賦存形態(tài)和分布規(guī)律，進(jìn)而影響重金屬的植物有效性。國際標(biāo)準(zhǔn)化組織和美國國家研究委員定義植物有效性是個(gè)動(dòng)態(tài)過程，即環(huán)境有效性、環(huán)境植物有效性、毒理植物有效性。關(guān)于重金屬的植物有效性，國內(nèi)外已經(jīng)開展了大量的研究。本文綜述了溫度變化影響重金屬植物有效性的研究進(jìn)展，并展望了今后研究方向。

關(guān)鍵詞：重金屬；溫度；植物有效性；蛋白組學(xué)

中圖分類號(hào)：X173 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2016）09-0026-05

收稿日期：2015-08-20

基金項(xiàng)目：國家公益性行業(yè)（農(nóng)業(yè)）科研專項(xiàng)（編號(hào)：201403014-04）。

作者簡介：徐笠（1984—），男，安徽宣城人，博士，助理研究員，從事重金屬生物有效性及毒理效應(yīng)研究。E-mail：xuliforever@163.com。

[ZK）]

近年來，由于溫室氣體排放導(dǎo)致的全球溫度升高，引起了人們的廣泛關(guān)注。據(jù)IPCC第5次評(píng)估報(bào)告，從1880年到2012年，全球地表平均溫度大約升高了0.85 ℃[1]。最近60年中我國氣溫上升尤其明顯，平均每10年升高約0.23 ℃，幾乎是全球升高速率的2倍[2]。除此之外，生態(tài)環(huán)境破壞導(dǎo)致異常氣候[3]、設(shè)施農(nóng)業(yè)建設(shè)導(dǎo)致農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)氣候發(fā)生變化時(shí)有出現(xiàn)[4]，上述諸因素均可造成自然界小區(qū)域或者大范圍的溫度發(fā)生顯著變化[5]。

溫度作為生物機(jī)能的一種動(dòng)力，影響植物的蒸騰、水勢(shì)、吸收、新陳代謝，以及幾乎所有的酶促反應(yīng)、休眠和生長發(fā)育[6-7]。Lafta等研究發(fā)現(xiàn)，高溫處理下馬鈴薯葉片中葡萄糖含量的變化很小，而蔗糖含量升高，淀粉含量減少[8]。Hood等研究了5種溫度（8、15、22、29、35 ℃）條件下，金魚草（Antirrhinum majus L.）對(duì)土壤中營養(yǎng)元素的吸收情況，結(jié)果表明，銅和鉬的吸收情況與溫度變化沒有關(guān)系，而氮、磷、鉀、鈣和鐵等元素在22 ℃下吸收量最大[9]。Hashimoto等研究了冷脅迫下水稻的蛋白質(zhì)表達(dá)變化，結(jié)果表明，水稻葉片中與能量代謝有關(guān)的蛋白質(zhì)含量上調(diào)，與防御有關(guān)的蛋白含量下調(diào)[10]。生長于自然界的植物在應(yīng)對(duì)上述種種因素帶來的溫度變化的同時(shí)，還會(huì)受到各種污染物如重金屬的脅迫[11]。近年來，由于人口的快速增長和工業(yè)的迅速發(fā)展，大量的重金屬通過各種途徑進(jìn)入到環(huán)境中。據(jù)統(tǒng)計(jì)，在過去的50年里，全球排放到環(huán)境中的鎘、鋅、鉛、銅分別達(dá) 2.2、13.5、78.3、93.9萬t[12]。關(guān)于重金屬的植物有效性，國內(nèi)外已經(jīng)開展了大量的研究[13-16]。溫度變化會(huì)對(duì)重金屬植物有效性產(chǎn)生什么影響？影響程度如何？下一步的研究方向又有哪些呢？根據(jù)國際標(biāo)準(zhǔn)化組織和美國國家研究委員會(huì)對(duì)植物有效性的界定，植物有效性是個(gè)動(dòng)態(tài)過程，可分3步來進(jìn)行描述，即污染物在環(huán)境介質(zhì)中的有效性（即環(huán)境有效性）、污染物被植物吸收（即環(huán)境植物有效性）、污染物在植物體內(nèi)的積累和效應(yīng)（即毒理植物有效性）[17-19]。針對(duì)上述3個(gè)層次，本文歸納總結(jié)了溫度變化影響重金屬植物有效性的研究進(jìn)展及結(jié)果。

1溫度影響重金屬的環(huán)境有效性

溫度作為一個(gè)重要的環(huán)境因子，可以通過影響土壤固-液相表面反應(yīng)、土壤理化性質(zhì)、微生物過程等來改變土壤中重金屬的形態(tài)與分布，從而影響重金屬在土壤中的環(huán)境行為及其植物有效性。Mehadi研究了不同溫度條件下土壤對(duì)Ni+的吸附速率和吸附總量，發(fā)現(xiàn)溫度升高會(huì)增加土壤對(duì)Ni+的吸收總量，35 ℃時(shí)Ni+的吸收總量是15 ℃的2倍[20]。王金貴等研究了不同溫度下鎘在典型農(nóng)田土壤中的吸附動(dòng)力學(xué)特征，結(jié)果表明溫度升高會(huì)促進(jìn)土壤對(duì)鎘的吸附速率和吸附量[21]。Li等發(fā)現(xiàn)，當(dāng)溫度從25 ℃增加到40 ℃時(shí)，鎘在棕壤和黑土2種土壤上的解吸作用降低[22]。黨秀麗等等研究表明，當(dāng)鎘的外源添加量為10 mg/kg時(shí)，10、30 ℃條件下土壤中的鎘以交換態(tài)為主，-30 ℃條件下土壤中的鎘以殘?jiān)鼞B(tài)為主[23]。Toosi等發(fā)現(xiàn)，溫帶森林土壤溫度與土壤中的溶解性有機(jī)碳（DOC）含量以及可溶性有機(jī)質(zhì)腐殖化率緊密相關(guān)，當(dāng)土壤溫度從5 ℃增加到24 ℃時(shí)，表層（0～20 cm）土壤DOC含量增加86%，亞表層（20～40 cm）土壤DOC含量增加12%[24]。Marschner等研究了滅菌和未滅菌2種條件下，不同溫度（5、20、35 ℃）對(duì)土壤中DOC含量和性質(zhì)的影響，結(jié)果表明滅菌條件下，DOC含量幾乎不受溫度的影響；而未滅菌條件下，DOC含量隨溫度升高而顯著降低，這就說明微生物在溫度對(duì)土壤DOC含量的影響過程中起關(guān)鍵作用，同時(shí)也進(jìn)一步影響了DOC含量與鎘含量之間的相互作用[25]。Cornu等研究了3種溫度（10、20、30 ℃）條件下2種鎘污染農(nóng)田土壤pH值、DOC含量、NO3-含量和離子強(qiáng)度的變化情況，發(fā)現(xiàn)培養(yǎng)14 d時(shí)，30 ℃處理下土壤pH值、DOC含量顯著高于10、20 ℃ 處理，而NO3-含量和離子強(qiáng)度卻呈相反的情況[26]。翁南燕報(bào)道，溫度處理能明顯改變Cu污染土壤的基本理化性質(zhì)（有機(jī)質(zhì)含量、土壤溶液pH值、總氮含量、主要陽離子含量等），同時(shí)造成土壤主要功能酶（蔗糖酶、脲酶、磷酸酶）活性發(fā)生變化，最終使得土壤固相Cu的結(jié)合形態(tài)以及土壤溶液中Cu的形態(tài)與分布產(chǎn)生顯著變化[27]（表1）。

溫度變化也可以通過改變水環(huán)境中重金屬的含量和形態(tài)變化，從而影響其植物有效性。Devesa等把砷標(biāo)準(zhǔn)溶液在 80～180 ℃加熱15～44 min，發(fā)現(xiàn)砷標(biāo)準(zhǔn)溶液中砷的形態(tài)變化規(guī)律：溫度為80～120 ℃時(shí)砷標(biāo)準(zhǔn)溶液、砷甜菜堿（AsB）、四甲基砷離子（TMA+）、甲基砷酸（MMA）、二甲基砷酸（DMA）、砷膽堿（AsC）、三甲基砷氧化物（TMAO）含量沒有發(fā)生任何形態(tài)變化；溫度達(dá)150 ℃以上時(shí)，AsB部分分解為TMAO，在160 ℃以上時(shí)，AsB部分分解為TMA+；150～180 ℃時(shí)，AsC有極少部分分解為TMAO（1.1%）、DMA（0.1%～0.2%）；在所有溫度條件下，都沒有發(fā)現(xiàn)DMA分解為MMA的情況，也未發(fā)現(xiàn)MMA分解為無機(jī)砷的現(xiàn)象[28]。楊震等研究了4種溫度（15、20、25、30 ℃）條件下沉積物-水系統(tǒng)中Cu、Cd的含量變化情況，結(jié)果表明當(dāng)水溫為30 ℃時(shí)，水中Cu、Cd的含量最高[29]（表1）。

上述研究結(jié)果表明，溫度變化首先可以直接影響土壤對(duì)吸附速率和吸附總量，其次通過改變土壤有機(jī)質(zhì)含量、土壤溶液pH值、主要陽離子含量等土壤理化性質(zhì)和土壤微生物過程間接影響土壤中重金屬的賦存形態(tài)，進(jìn)而影響重金屬的植物可利用性（表1）。

2溫度影響重金屬的環(huán)境植物有效性

溫度變化可以改變植物的生長發(fā)育、細(xì)胞膜的流動(dòng)性、細(xì)胞膜上重金屬運(yùn)輸載體的數(shù)量和種類，從而影響重金屬的環(huán)境植物有效性[25，30]。部分研究結(jié)果表明，溫度升高會(huì)促進(jìn)植物對(duì)重金屬的吸收。Davies等測(cè)定了英國Shipham的鉛鋅礦區(qū)地區(qū)冬天蔬菜中的鎘含量，為0.02～1.77 mg/kg（平均023 mg/kg），而夏天蔬菜中的鎘含量為0.01～3.56 mg/kg（平均0.52 mg/kg），平均值高出冬天的1倍以上[31]。Fritioff等發(fā)現(xiàn)，沉水植物對(duì)Cu、Zn、Cd的積累隨溫度的升高而顯著增加[16]。Yu等通過水培試驗(yàn)研究了溫度變化對(duì)雜交柳（Salix matsudana Koidz×alba L.）吸收Cr（Ⅵ）、Cr（Ⅲ）的影響，結(jié)果表明雜交柳吸收Cr（Ⅵ）、Cr（Ⅲ）的量隨著溫度升高而升高，同一溫度同一濃度下雜交柳對(duì)Cr（Ⅲ）吸收速率大于對(duì)Cr（Ⅵ）的吸收速率[32]。Sardans等研究發(fā)現(xiàn)，溫度升高增加了灌木Erica multiflora中Al、As、Cr、Pb、Ca、Mo含量，Dorycnium pentaphyllum中Ca、Mo的含量和Globularia alypum中Al、Sb、Zn、Fe的含量[33-34]。Li等研究結(jié)果表明，溫度升高增加馬鈴薯葉中Cu、Zn、Fe的含量[35]。溫度升高促進(jìn)植物對(duì)重金屬的吸收的一個(gè)重要原因就是溫度升高促使植物的蒸騰作用加強(qiáng)。高茜蕾等的研究表明，幾種不同品種的油菜地上部鎘的含量及鎘的吸收總量與蒸騰速率存在明顯的正相關(guān)關(guān)系，即蒸騰作用越強(qiáng)，鎘的吸收越多[36]。張永志等研究了不同蒸騰作用下番茄幼苗對(duì)Cd的吸收富集規(guī)律，結(jié)果表明，高蒸騰作用下番茄幼苗Cd含量比低蒸騰作用下增加了1.47～1.73倍[37]（表2）。

然而另有一些研究則發(fā)現(xiàn)，溫度升高并不會(huì)增加植物中重金屬的含量。Li等研究了溫度變化對(duì)馬鈴薯中重金屬積累的影響，結(jié)果表明溫度升高3 ℃，馬鈴薯塊莖中的Cd、Pb、Fe、Zn、Cu含量分別下降27%、55%、41%、29%、23%[35]。Pourghasemian等研究了溫度變化對(duì)8種基因型紅花鎘吸收的影響，結(jié)果表明，其中1種基因型紅花（AC-sterling）的根和地上部分的鎘含量并沒有隨著溫度的升高而升高[38]。Kopittke 等測(cè)定了毛葉山櫻花等6種牧草在春夏秋3季中鎘含量的變化，結(jié)果表明，牧草中鎘含量夏天比春天的平均值低47%，而秋天的比夏天的增加29%[14]。其中不同牧草的變化也不盡相同，如夏天毛葉山櫻花葉片比春天降低32%，秋天比夏天又降低26%，但歐洲花楸（Sorbus aucuparia）的葉片，[JP3]雖然春天的比夏天低42%，但秋天的比夏天的高53%。李丹丹等研究了溫度預(yù)暴露對(duì)小麥吸收鎘的影響，結(jié)果表明，經(jīng)過37 ℃高溫預(yù)暴露4 h后，小麥根部和地上部分的鎘含量減少了約40%，說明高溫預(yù)暴露能減少小麥對(duì)Cd的吸收[40]（表2）。

總體而言，溫度升高促進(jìn)植物吸收重金屬的研究結(jié)果占據(jù)主導(dǎo)地位。溫度升高必然增加植物的蒸騰作用，從而促進(jìn)植物對(duì)重金屬的吸收，但是溫度升高同樣也會(huì)導(dǎo)致植物的生物量增大，從而稀釋植物不同器官中的重金屬含量。因此，溫度升高到底是增加還是降低植物器官中的重金屬含量，決定于“促進(jìn)”和“稀釋”哪個(gè)過程占據(jù)著主導(dǎo)作用。溫度升高對(duì)重金屬的環(huán)境植物有效性會(huì)因不同物種以及不同基因型物種的生物學(xué)特征的不同，從而表現(xiàn)出不同的結(jié)果。

3溫度影響重金屬的毒理植物有效性

溫度變化會(huì)影響植物的生長發(fā)育、新陳代謝速率，蛋白質(zhì)等物質(zhì)的合成以及重金屬在植物體內(nèi)的亞細(xì)胞分布，從而影響重金屬毒理植物的有效性[27，40]。一些學(xué)者研究了溫度變化對(duì)Cd脅迫下植物毒理效應(yīng)的影響。Oncel等發(fā)現(xiàn)，隨著溫度升高，重金屬對(duì)小麥的毒性作用增加，會(huì)導(dǎo)致植物體內(nèi)葉綠素含量降低以及自由脯氨酸大量累積[41]。Baghour等研究了16、20、23、27、30 ℃處理下，Cd、Pb脅迫對(duì)馬鈴薯生理效應(yīng)的影響，結(jié)果表明當(dāng)處理溫度為27 ℃時(shí)，馬鈴薯中過氧化物酶、過氧化氫酶的活性最高；當(dāng)處理溫度為20 ℃時(shí)，馬鈴薯中色素含量最低[42]。Wang等研究了溫度變化對(duì)Cd脅迫下海洋硅藻的生化機(jī)制的影響，結(jié)果表明，較高的溫度會(huì)影響藻類的生長、光合作用、植物絡(luò)合素的合成，使得硅藻對(duì)Cd的敏感性增加，表現(xiàn)為氮素缺乏、谷胱甘肽的消耗量增加，碳氮比例失調(diào)以及植物螯合肽和其他硫醇的產(chǎn)生[15]。Li等研究了溫度變化對(duì)Cd脅迫下小麥幼苗根的生態(tài)毒理效應(yīng)，結(jié)果表明，Cd污染對(duì)小麥根伸長抑制的EC50值隨溫度升高而降低；溫度改變了Cd在小麥根中亞細(xì)胞分布的比例，溫度越高，Cd在熱穩(wěn)定蛋白部分的比例越高；不同溫度條件下，隨Cd濃度升高，CAT酶活性的變化規(guī)律顯著不同[43]。Zeng等研究發(fā)現(xiàn)，隨著Zn濃度的升高，30 ℃高溫處理下的藍(lán)藻細(xì)胞生長速率和光合作用會(huì)受到明顯的抑制[44]。翁南燕研究結(jié)果表明，在Cu/Cd復(fù)合脅迫下，溫度升高促進(jìn)了小麥根對(duì)鐵的吸收，抑制了根對(duì)錳和鋅的吸收；而小麥葉片中鐵、錳和鋅的含量隨溫度變化而變化不是很明顯[27]。Sergeant等研究了Cd和低溫共同作用下，白楊木樹葉在蛋白質(zhì)組學(xué)方面的變化，結(jié)果表明，Cd和低溫共同作用于白楊木樹葉的醣酵解、檸檬酸循環(huán)、伴侶蛋白和二硫化物異構(gòu)酶的形成等方面[13]（表3）。

綜上所述，目前關(guān)于溫度影響重金屬的毒理植物有效性的研究主要集中于重金屬Cd，研究其他金屬毒害作用的較少。對(duì)于植物來說，在植物的耐受范圍內(nèi)，溫度本身不會(huì)對(duì)植物產(chǎn)生任何毒害效應(yīng)，而是通過改變植物的重金屬吸收量以及重金屬在植物體內(nèi)的分布、代謝方式來影響重金屬對(duì)植物的毒害效應(yīng)。如果超過了植物的耐受范圍，溫度本身不僅會(huì)對(duì)植物產(chǎn)生危害，而且會(huì)與重金屬的毒害產(chǎn)生耦合反應(yīng)，但是聯(lián)合、協(xié)同還是拮抗，目前尚無結(jié)論，需要進(jìn)一步研究。

4結(jié)語與展望

上述研究表明，溫度變化通過直接改變土壤對(duì)重金屬的吸附速率和吸附總量，或間接改變土壤理化性質(zhì)和土壤微生物過程間接影響重金屬的植物可利用性。溫度升高是增加還是降低植物器官中的重金屬含量，決定于促進(jìn)和稀釋哪個(gè)過程占據(jù)著主導(dǎo)作用。溫度升高對(duì)重金屬的環(huán)境植物有效性會(huì)因不同物種以及不同基因型物種的生物學(xué)特征而不同。目前關(guān)于溫度影響重金屬的毒理植物有效性主要集中于重金屬Cd的研究。在植物的耐受范圍內(nèi)，溫度通過改變植物的重金屬吸收量以及重金屬在植物體內(nèi)的分布和代謝方式來影響重金屬對(duì)植物的毒害效應(yīng)。超過了植物的耐受范圍，溫度本身不僅會(huì)對(duì)植物產(chǎn)生危害，而且會(huì)與重金屬的毒害產(chǎn)生耦合反應(yīng)。

溫度變化可以影響重金屬的植物有效性，但是僅限于目前的研究還不夠，筆者認(rèn)為可以在以下幾個(gè)方面進(jìn)一步加強(qiáng)

研究：（1）從分子機(jī)理層面上加強(qiáng)研究。已有的研究大都從植物生理生態(tài)等方面開展，然而生物體內(nèi)真正執(zhí)行生理功能的是蛋白質(zhì)，且執(zhí)行功能時(shí)的蛋白質(zhì)表達(dá)是多樣的、動(dòng)態(tài)的，因此要想全面和深入地認(rèn)識(shí)溫度變化對(duì)重金屬植物有效性的影響，必然要從蛋白質(zhì)表達(dá)層面上進(jìn)行研究。（2）加強(qiáng)其他氣候因素與溫度變化耦合作用對(duì)重金屬植物有效性的影響研究。植物生長于一個(gè)多因素的復(fù)雜環(huán)境，要考慮其他氣候因素，比如干旱、二氧化碳濃度升高等對(duì)植物的影響。（3）加強(qiáng)植物全生育期的研究，目前的研究結(jié)果都是基于植物的幼苗期階段，然而以植物全生育期作為研究目標(biāo)，研究溫度變化對(duì)植物有效性的影響，更能反映實(shí)際的情況，更具有實(shí)際的意義。（4）加強(qiáng)溫度變化對(duì)其他重金屬（砷、汞、鉛等）生物有效性影響方面的研究。（5）加強(qiáng)新技術(shù)和新方法在重金屬生物有效性方面的應(yīng)用，比如同步輻射技術(shù)、核磁共振技術(shù)等。

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