縮節(jié)胺對(duì)棉花生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)控效應(yīng)研究進(jìn)展

石治鵬，李敏，2，林忠旭，李曉方，李定國(guó)*

(1.長(zhǎng)江大學(xué)農(nóng)學(xué)院作物遺傳育種研究所，湖北荊州434025;2.長(zhǎng)江大學(xué)園藝園林學(xué)院，湖北荊州434025; 3.華中農(nóng)業(yè)大學(xué)植物科學(xué)技術(shù)學(xué)院/作物遺傳改良國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖北武漢430070)

縮節(jié)胺對(duì)棉花生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)控效應(yīng)研究進(jìn)展

石治鵬1，李敏1，2，林忠旭3，李曉方1，李定國(guó)1*

(1.長(zhǎng)江大學(xué)農(nóng)學(xué)院作物遺傳育種研究所，湖北荊州434025;2.長(zhǎng)江大學(xué)園藝園林學(xué)院，湖北荊州434025; 3.華中農(nóng)業(yè)大學(xué)植物科學(xué)技術(shù)學(xué)院/作物遺傳改良國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖北武漢430070)

在棉花生產(chǎn)過程中運(yùn)用縮節(jié)胺進(jìn)行化學(xué)調(diào)控是我國(guó)發(fā)展輕簡(jiǎn)化棉花栽培技術(shù)的必然趨勢(shì)?？s節(jié)胺對(duì)棉花生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)控作用可以分為基本效應(yīng)和復(fù)合效應(yīng)2類，基本效應(yīng)指噴施縮節(jié)胺后棉花在形態(tài)和功能上的直接變化，如農(nóng)藝性狀變化等;復(fù)合效應(yīng)是指在基本效應(yīng)的基礎(chǔ)上，結(jié)合外界環(huán)境等其他因素共同作用后形成的變化，如產(chǎn)量性狀變化等。重點(diǎn)討論了縮節(jié)胺在棉花栽培上的使用技術(shù)，以及縮節(jié)胺對(duì)棉花種子萌發(fā)、根系活力、農(nóng)藝性狀、生理生化特性、產(chǎn)量及其構(gòu)成因素、纖維品質(zhì)和抗性的影響，同時(shí)還總結(jié)了縮節(jié)胺在目前生產(chǎn)中應(yīng)用面臨的問題，并對(duì)縮節(jié)胺化控在棉花育種上的應(yīng)用前景進(jìn)行了展望。

棉花;縮節(jié)胺;生長(zhǎng)發(fā)育;基本效應(yīng);復(fù)合效應(yīng)

棉花是世界上重要的經(jīng)濟(jì)作物，是紡織工業(yè)的主要原料，在國(guó)民經(jīng)濟(jì)中起著舉足輕重的作用［1］。近年來，我國(guó)農(nóng)村種地老齡化、婦女化、兼職化、副業(yè)化的現(xiàn)象日趨突出，農(nóng)村勞動(dòng)力資源的減少導(dǎo)致棉花用工生產(chǎn)成本增加，植棉效益和收益下降。2014年，棉花籽棉價(jià)格已降至6元/kg以下［2］;2015年，長(zhǎng)江流域和黃河流域棉區(qū)實(shí)際播種面積較2014年分別下降30.8%和37.4%［3］。另外，在適宜的光照、溫度、水肥等環(huán)境條件下，棉花具有縱向和橫向無限生長(zhǎng)發(fā)育的特性，其生育前期往往雨水過多且溫度較高，易造成營(yíng)養(yǎng)體生長(zhǎng)過旺，從而使得營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)不協(xié)調(diào)，最終導(dǎo)致棉花早衰，蕾鈴脫落嚴(yán)重，產(chǎn)量和品質(zhì)降低。因此，協(xié)調(diào)好棉花營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)間的關(guān)系，是實(shí)現(xiàn)棉花優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、高效至關(guān)重要的因素［4］。棉花產(chǎn)量和品質(zhì)等性狀不僅受遺傳效應(yīng)的影響，還受大田溫度、光照、水分、養(yǎng)分、栽培管理措施等因素的直接影響［5-6］。施用植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，被列為我國(guó)建國(guó)以來棉花栽培領(lǐng)域三大技術(shù)(化學(xué)調(diào)控、育苗移栽、地膜覆蓋)變革之首，且在國(guó)內(nèi)外棉花生產(chǎn)上得到了廣泛應(yīng)用，其中，縮節(jié)胺(1，1-dimethyl-piperidinium chloride，DPC)應(yīng)用最廣泛［7-10］?？s節(jié)胺又名健壯素、助壯素，英文名稱是mepiquat chloricie(MC)，商用名稱為Pix，通用名為甲哌嗡，是一種抑制性外源植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑?？s節(jié)胺是赤霉素(GA)生物合成抑制劑［11］，通過減少棉花內(nèi)生GA水平抑制細(xì)胞的伸長(zhǎng)和擴(kuò)大，進(jìn)而影響棉花的生長(zhǎng)，塑造良好株型，改善生理特性、產(chǎn)量、纖維品質(zhì)［12］。因此，欲降低植棉成本，穩(wěn)定棉花種植面積，提高棉花產(chǎn)量、品質(zhì)，用機(jī)械化、化學(xué)化替代人工管理是必然趨勢(shì)［13］。根據(jù)作物補(bǔ)償機(jī)制中的得失補(bǔ)償和差異補(bǔ)償［14］，發(fā)展以輕簡(jiǎn)化栽培技術(shù)為要求的縮節(jié)胺化學(xué)調(diào)控技術(shù)，是我國(guó)棉花生產(chǎn)發(fā)展的必然趨勢(shì)［15-16］?？s節(jié)胺在實(shí)際應(yīng)用中靈活性比較大，只有根據(jù)具體的田間環(huán)境條件和棉花生長(zhǎng)發(fā)育狀況進(jìn)行合理調(diào)控，才能達(dá)到預(yù)期效果［17］。主要綜述了國(guó)內(nèi)外有關(guān)縮節(jié)胺在棉花生長(zhǎng)和發(fā)育上的調(diào)控效應(yīng)研究進(jìn)展，以期為棉花的育種工作提供一定的參考。

1 縮節(jié)胺在棉花栽培上的使用技術(shù)

縮節(jié)胺受外界環(huán)境條件影響很大，所以并不是施用次數(shù)越多越好，也不是任何條件下都釆取同一程序。目前，我國(guó)棉區(qū)主要分為長(zhǎng)江流域棉區(qū)、黃河流域棉區(qū)、西北內(nèi)陸棉區(qū)三大植棉區(qū)，不同棉區(qū)的縮節(jié)胺化控技術(shù)不同。別墅等［15，18］、吳慧等［19］研究表明，長(zhǎng)江流域棉區(qū)一般進(jìn)行4～5次縮節(jié)胺化控: 7～10片真葉時(shí)，縮節(jié)胺用量為7.5 g/hm2，對(duì)水180 kg;12～15片真葉時(shí)，縮節(jié)胺用量為15.0～22.5 g/hm2，對(duì)水225 kg;初花期，縮節(jié)胺用量為30.0～37.5 g/hm2，對(duì)水450 kg;盛花期，縮節(jié)胺用量為45.0～52.5 g/hm2，對(duì)水525 kg;打頂后5～10 d，縮節(jié)胺用量為60.0～75.0 g/hm2，對(duì)水600 kg。王延琴等［20］、鄭潔等［21］發(fā)現(xiàn)，黃河流域棉區(qū)一般進(jìn)行3～4次縮節(jié)胺化控:蕾期，縮節(jié)胺用量為7.5～15.0 g/hm2，對(duì)水150～300 kg;初花期，縮節(jié)胺用量為22.5～37.5 g/hm2，對(duì)水450～600 kg;盛花期，打頂后5～7 d，縮節(jié)胺用量為37.5～45.0 g/hm2，對(duì)水600～750 kg。王大光等［22］、王剛等［23］研究表明，西北內(nèi)陸棉區(qū)(以新疆為例)一般進(jìn)行5～6次縮節(jié)胺化控:1～2片真葉期，縮節(jié)胺用量為4.5～7.5 g/hm2; 4～8葉期，縮節(jié)胺用量為7.5～15.0 g/hm2;初花期，北疆棉田縮節(jié)胺用量為22.5～30.0 g/hm2，南疆用量為22.5～37.5 g/hm2;盛花期，北疆棉田縮節(jié)胺用量為30.0～37.5 g/hm2，南疆用量為22.5～37.5 g/hm2;打頂后7～10 d，北疆棉田縮節(jié)胺用量為90～150 g/hm2，南疆為了多結(jié)蓋頂桃，將縮節(jié)胺化控分2次進(jìn)行，第1次在頂部果枝伸長(zhǎng)至8～10 cm時(shí)，用量為90～120 g/hm2，7 d后進(jìn)行第2次化控，即在頂部果枝第2果節(jié)伸長(zhǎng)至5～8 cm時(shí)，用量為120～150 g/hm2。

棉花的化控技術(shù)要求很高，縮節(jié)胺濃度、施用時(shí)期不同，對(duì)棉花的形態(tài)、產(chǎn)量、纖維品質(zhì)等性狀的影響也不同，而且不同棉花品種對(duì)縮節(jié)胺化控的敏感性也存在差異。研究表明，棉花苗期噴施低劑量縮節(jié)胺能促進(jìn)生長(zhǎng)，可控制棉花營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)且提高花鈴期抗逆性;而高劑量則顯著抑制生長(zhǎng)，不利于棉株冠層的生長(zhǎng)［24-26］。少量多次噴施縮節(jié)胺的效果優(yōu)于初花期一次噴施［27］，低密度棉花少量少次噴施縮節(jié)胺的調(diào)控效應(yīng)較好［28］。研究發(fā)現(xiàn)，陸地棉產(chǎn)量等性狀對(duì)縮節(jié)胺化控的響應(yīng)均大于海島棉，不同棉花品種在生產(chǎn)上不可采用同一模式進(jìn)行化控［29］，采用輕量化控比常規(guī)化控更有助于干旱地區(qū)雜交棉發(fā)揮其生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)［30］。

2 縮節(jié)胺對(duì)棉花生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)控效應(yīng)研究進(jìn)展

2.1 縮節(jié)胺對(duì)棉花種子萌發(fā)及根系活力的影響

種子萌發(fā)是棉花生育周期中最脆弱、最重要的過程，容易受到病蟲害等外部環(huán)境條件的影響，種子萌發(fā)的質(zhì)量對(duì)出苗率、幼苗長(zhǎng)勢(shì)、棉花的繁衍與生存等有一定的影響［31］。國(guó)內(nèi)外關(guān)于縮節(jié)胺對(duì)棉花種子萌發(fā)的影響已有較多報(bào)道，周春江等［32］以新陸早8號(hào)為供試品種，研究了緩釋縮節(jié)胺包衣處理對(duì)棉花農(nóng)藝及經(jīng)濟(jì)性狀的調(diào)控效果，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，隨縮節(jié)胺使用劑量的增加，3種緩釋材料包衣處理的棉花出苗率均逐漸下降。趙強(qiáng)等［33］以中棉所49號(hào)為材料，采用高、中、低3個(gè)劑量的緩釋縮節(jié)胺對(duì)種子進(jìn)行包衣，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，棉花出苗所需時(shí)間隨著縮節(jié)胺包衣劑量的增加而延長(zhǎng)。田曉莉等［34］對(duì)棉花種子進(jìn)行縮節(jié)胺拌種，采用生物試法測(cè)試發(fā)現(xiàn)，未應(yīng)用緩釋技術(shù)的拌種對(duì)照由于包被在種子表面的縮節(jié)胺釋放快、釋放量大，因此植株吸收到的縮節(jié)胺多、生長(zhǎng)受到的延緩作用強(qiáng);采用14C－縮節(jié)胺同位素標(biāo)記法測(cè)試發(fā)現(xiàn)，種子經(jīng)縮節(jié)胺拌種后，種殼上的縮節(jié)胺一方面直接被種胚吸收，一方面向土壤中擴(kuò)散進(jìn)而被幼苗的根系吸收。

根系是植物吸收水分和養(yǎng)分的重要器官，根系活力對(duì)根系的生命活動(dòng)、功能有很大影響。目前，縮節(jié)胺對(duì)根系活力的影響已有諸多報(bào)道。唐中杰等［35］研究表明，縮節(jié)胺能通過增加棉花側(cè)根數(shù)及同化產(chǎn)物向根系分配的比例來促進(jìn)棉花根系的發(fā)育。田曉莉等［36］以轉(zhuǎn)基因抗蟲棉SGK321為試驗(yàn)材料，研究了縮節(jié)胺與DTA－6復(fù)配對(duì)轉(zhuǎn)基因抗蟲棉根系功能的調(diào)控，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，縮節(jié)胺處理棉花的根系活力在盛花期提高了13.95%，結(jié)鈴盛期的根系傷流量提高幅度較大，傷流液中游離氨基酸的流量在盛花期和結(jié)鈴盛期分別較清水處理的對(duì)照提高8.50%和32.87%，改善了根系的功能。de Almeida等［37］用縮節(jié)胺處理棉花品種FM993的種子，結(jié)果表明，縮節(jié)胺對(duì)棉花幼苗生長(zhǎng)有延緩作用，可以促進(jìn)根系發(fā)育，提高根系活力，對(duì)根長(zhǎng)無顯著影響。王寧等［38］以國(guó)欣棉3號(hào)為材料，用200 mg/L縮節(jié)胺浸種12 h，結(jié)果表明，縮節(jié)胺浸種處理的棉花幼苗根系活力增強(qiáng)，且顯著改善了棉花幼苗根系的ROS代謝水平。根系組織的ROS代謝得到改善可能是縮節(jié)胺浸種提高棉花幼苗根系活力的機(jī)制之一。

2.2 縮節(jié)胺對(duì)棉花農(nóng)藝性狀的影響

農(nóng)藝性狀是判斷棉花生長(zhǎng)狀況的重要指標(biāo)。塑造理想株型、防止瘋長(zhǎng)、構(gòu)建合理群體，是棉花高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的基礎(chǔ)。研究表明，噴施縮節(jié)胺可以降低棉花株高［9，32，39］、主莖節(jié)數(shù)和節(jié)間長(zhǎng)度［40-42］，還可有效降低果枝始節(jié)位置及始節(jié)高，增加有效果臺(tái)數(shù)［43］，增大果枝粗度，縮短果枝長(zhǎng)度［44］，對(duì)棉株上部主莖節(jié)間平均長(zhǎng)度和中上部果枝平均長(zhǎng)度的生長(zhǎng)具有抑制作用［45］。楊長(zhǎng)琴等［46］以中棉所50為材料，采用裂區(qū)設(shè)計(jì)，研究了種植密度和縮節(jié)胺對(duì)麥后直播棉產(chǎn)量和冠層結(jié)構(gòu)的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，縮節(jié)胺用量越高，不同果枝夾角和長(zhǎng)度越低;且縮節(jié)胺在蕾期、開花期、打頂后的用量比例為1∶2∶4時(shí)，有利于改善冠層特征，實(shí)現(xiàn)早熟高產(chǎn)。楊成勛等［47］以新陸早45號(hào)和中棉所50、45－21為試驗(yàn)材料，研究了噴施化學(xué)打頂劑對(duì)棉花冠層結(jié)構(gòu)及群體光合生產(chǎn)的影響，結(jié)果表明，田間噴施縮節(jié)胺打頂可以塑造株型，改善冠層中下部光環(huán)境，調(diào)節(jié)棉花冠層結(jié)構(gòu)。由于棉花株高、分枝主要受品種遺傳和環(huán)境條件的影響，所以利用縮節(jié)胺對(duì)棉花進(jìn)行化控，塑造良好的冠層結(jié)構(gòu)成為棉花取得優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的關(guān)鍵技術(shù)。

2.3 縮節(jié)胺對(duì)棉花產(chǎn)量和纖維品質(zhì)的影響

單位面積結(jié)鈴數(shù)、單鈴質(zhì)量、衣分是棉花產(chǎn)量的3個(gè)主要構(gòu)成因素，其中，衣分主要由遺傳特性決定，結(jié)鈴數(shù)和單鈴質(zhì)量則受環(huán)境影響比較大，可以通過農(nóng)藝措施進(jìn)行調(diào)節(jié)，尤其是結(jié)鈴性可塑性較大［48］。棉花產(chǎn)量和纖維品質(zhì)不僅受棉花品種本身的遺傳特性制約，化控等栽培措施對(duì)其影響也較大。大量試驗(yàn)研究表明，縮節(jié)胺對(duì)棉花產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的調(diào)控效應(yīng)是不一致的。任曉明等［49］以清水為對(duì)照，分別于苗期、蕾期、初花期、打頂后5 d噴施縮節(jié)胺，分析發(fā)現(xiàn)，縮節(jié)胺系統(tǒng)化控對(duì)衣分沒有顯著影響，但使棉花品種國(guó)欣棉3號(hào)和欣抗4號(hào)的單位面積結(jié)鈴數(shù)顯著增加，單鈴質(zhì)量也顯著提高，2個(gè)品種籽棉產(chǎn)量分別比對(duì)照顯著提高10.2%和13.7%。徐新霞等［50］研究發(fā)現(xiàn)，縮節(jié)胺噴施3次效果最佳，棉株單株結(jié)鈴數(shù)和單鈴質(zhì)量顯著增加，皮棉產(chǎn)量達(dá)到3 583.3 kg/hm2。宋妮等［51］采用桶栽試驗(yàn)，研究不同水分狀況下噴施縮節(jié)胺對(duì)棉花蕾鈴和產(chǎn)量的影響，結(jié)果表明，縮節(jié)胺對(duì)棉株蕾鈴生產(chǎn)影響小，土壤含水量較高時(shí)噴施縮節(jié)胺可使棉花增產(chǎn)。Gwathmey等［39］研究表明，在窄行系統(tǒng)中，噴施縮節(jié)胺可以使棉花的下部鈴增多，有益于結(jié)鈴，提高單位面積結(jié)鈴數(shù)和皮棉產(chǎn)量。Yang等［52］研究發(fā)現(xiàn)，在現(xiàn)蕾期和開花期噴施縮節(jié)胺可以顯著提高皮棉產(chǎn)量。而其他一些研究結(jié)果顯示，噴施縮節(jié)胺可以降低產(chǎn)量或?qū)Ξa(chǎn)量無顯著影響［53-54］，也可以降低單鈴質(zhì)量和衣分或?qū)吴徺|(zhì)量和衣分無顯著影響［19，53］。在棉鈴的時(shí)間和空間分布上，研究表明，噴施縮節(jié)胺可提高伏前桃、秋桃產(chǎn)量［51］，降低上部結(jié)鈴數(shù)和單鈴質(zhì)量［55］，增加中下部果枝鈴數(shù)比例［53］。Mao等［56］研究表明，噴施縮節(jié)胺導(dǎo)致棉鈴向中、下部集中，增加中、下部果枝成鈴數(shù)，減少上部果枝鈴數(shù)，單株結(jié)鈴數(shù)略有增加，可以改變棉花成鈴空間的分布。

有關(guān)縮節(jié)胺化控對(duì)棉花纖維品質(zhì)的影響研究也較多，且影響結(jié)果也不一致。何鐘佩等［57］研究發(fā)現(xiàn)，縮節(jié)胺處理對(duì)棉花纖維細(xì)度、纖維強(qiáng)力、斷裂長(zhǎng)度和成熟系數(shù)各項(xiàng)指標(biāo)均沒有不良影響。Wilson等［58］噴施不同劑量縮節(jié)胺進(jìn)行棉花窄膜試驗(yàn)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，棉花纖維長(zhǎng)度提高了1.1%～1.8%，而纖維強(qiáng)度、馬克隆值、整齊度指數(shù)均無顯著變化。劉燕等［59］研究了縮節(jié)胺和打頂與整枝對(duì)華雜棉H318產(chǎn)量及纖維品質(zhì)的影響，結(jié)果表明，縮節(jié)胺對(duì)整齊度指數(shù)和馬克隆值(沒有改變馬克隆值等級(jí))有顯著影響，但是對(duì)纖維上半部平均長(zhǎng)度和斷裂比強(qiáng)度無顯著影響。Ren等［60］研究表明，在現(xiàn)蕾期或在現(xiàn)蕾期和開花期噴施縮節(jié)胺可以顯著提高纖維長(zhǎng)度(1.7%)和纖維強(qiáng)度(2.8%)?？偨Y(jié)發(fā)現(xiàn)，縮節(jié)胺對(duì)棉花產(chǎn)量和纖維品質(zhì)的影響結(jié)果不盡一致，這可能是受光照、溫度、水肥、化控等因素綜合影響造成的［60-61］。

2.4 縮節(jié)胺對(duì)棉花生理生化特性的影響

作物產(chǎn)量的95%來自光合作用形成的有機(jī)物，如何提高作物光合能力是科研工作者長(zhǎng)期探索和關(guān)心的重要內(nèi)容之一［62-63］。庫(kù)源關(guān)系的協(xié)調(diào)是棉花獲得高產(chǎn)的基礎(chǔ)［64］。大量試驗(yàn)結(jié)果表明，噴施縮節(jié)胺后，棉花葉片增厚且葉色變得深綠［65-66］，葉綠素含量增加［67］，光合物質(zhì)積累增加［68-69］，光能利用率提高［44］，保證了較高的群體光合能力。研究表明，縮節(jié)胺打頂處理棉花葉片的葉綠素含量較人工打頂處理高31.12%～60.43%，葉面積指數(shù)高且高值持續(xù)期長(zhǎng)，光合面積增加，光合時(shí)間延長(zhǎng)［47］。劉翠等［70］研究發(fā)現(xiàn)，合理的甲哌鎓噴施次數(shù)能增強(qiáng)鈴對(duì)位葉光合能力，促進(jìn)鈴對(duì)位葉合成更多的可溶性糖與可溶性蛋白，使更多的光合產(chǎn)物向產(chǎn)量器官轉(zhuǎn)移，延緩葉片衰老進(jìn)程，提高生育后期葉片光合速率，從而促進(jìn)棉鈴中光合產(chǎn)物的累積。低濃度縮節(jié)胺能提高棉花花鈴期的葉綠素含量，降低丙二醛含量;而高濃度則使葉綠素含量下降，丙二醛含量上升［25］。周運(yùn)剛等［71］以新陸早44號(hào)為材料，研究了不同縮節(jié)胺處理對(duì)棉花生理生化特性的影響，結(jié)果表明，縮節(jié)胺處理前期葉片中的葉綠素、游離脯氨酸、可溶性蛋白含量隨縮節(jié)胺濃度的增大而逐漸增加，而處理后期葉綠素、游離脯氨酸含量則低于用清水處理的對(duì)照，適宜的縮節(jié)胺濃度可以提高棉花細(xì)胞耐滲透壓能力，增強(qiáng)抗脅迫能力。馮國(guó)藝等［72］研究發(fā)現(xiàn)，新疆超高產(chǎn)棉花冠層形成特征表現(xiàn)為，冠層各部位葉片群體光合速率高且在冠層垂直方向呈均勻分布，中下部葉面積指數(shù)分布比例高，吐絮期上部葉片群體光合速率下降緩慢。唐光木等［73］發(fā)現(xiàn)，噴施縮節(jié)胺可以促進(jìn)葉片同化物向生殖器官轉(zhuǎn)移，使可溶性蛋白含量降低、葉片氣孔面積減小，還可以增強(qiáng)葉片硝酸還原酶和谷氨酰胺合成酶活性，抑制棉花植株氨揮發(fā)。

庫(kù)源關(guān)系的協(xié)調(diào)還包括干物質(zhì)分配的協(xié)調(diào)，棉花群體光合能力的強(qiáng)弱、產(chǎn)量的高低與干物質(zhì)積累的多少關(guān)系密切。Pettigrew等［54］研究發(fā)現(xiàn)，在盛花期噴施縮節(jié)胺后，棉鈴中干物質(zhì)質(zhì)量比例提高了8%。羅宏海等［74］研究表明，在相同密度下，盛鈴期以前群體總干物質(zhì)累積量在不同縮節(jié)胺化控量處理間無明顯差異;而盛鈴期以后群體總干物質(zhì)累積量則隨縮節(jié)胺化控量的增加而降低。此外，徐新霞等［50］研究還發(fā)現(xiàn)，縮節(jié)胺可以有效協(xié)調(diào)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)的矛盾，合理噴施縮節(jié)胺有助于促進(jìn)棉株生殖器官干物質(zhì)積累。由此可知，縮節(jié)胺可促進(jìn)棉株干物質(zhì)的轉(zhuǎn)移，改變?cè)磶?kù)關(guān)系，最終影響棉花的產(chǎn)量和品質(zhì)。

2.5 縮節(jié)胺對(duì)棉花抗性的影響

縮節(jié)胺不僅可以作為棉花生育的調(diào)節(jié)劑，還具有抑制多種棉花病蟲害、提高棉花抗性的作用［75］。束春娥等［76］研究發(fā)現(xiàn)，棉苗噴施縮節(jié)胺后，葉片上葉螨取食受阻，朱砂葉螨的繁殖率隨著縮節(jié)胺用量的增加而降低，危害減輕，棉花產(chǎn)量增加。張永軍等［77］以轉(zhuǎn)Bt基因棉花GK12為材料進(jìn)行縮節(jié)胺處理后，轉(zhuǎn)Bt基因棉花頂端嫩葉中Bt殺蟲蛋白的表達(dá)量無明顯變化，但在一定程度上調(diào)節(jié)了棉花頂端嫩葉中縮合單寧和蕓香苷等抗蟲次生物的表達(dá)。張祥等［78］以泗抗1號(hào)和泗雜3號(hào)為材料，于盛花結(jié)鈴期應(yīng)用縮節(jié)胺涂抹幼鈴，結(jié)果表明，在棉鈴體積膨大期和充實(shí)期，鈴殼和棉籽中Bt毒蛋白含量增加，應(yīng)用縮節(jié)胺處理棉鈴是提高棉鈴抗蟲能力的有效手段。周運(yùn)剛等［79］發(fā)現(xiàn)，縮節(jié)胺對(duì)棉蚜無觸殺作用，但棉蚜成蟲壽命和生殖能力隨縮節(jié)胺處理時(shí)間的延長(zhǎng)逐漸下降，同時(shí)縮節(jié)胺對(duì)棉蚜種群的抑制作用較好。研究還發(fā)現(xiàn)，縮節(jié)胺可以將棉鈴蟲在棉株上的落卵量減少48.8%～88.0%［80］，使棉鈴蟲低齡幼蟲的危害減輕［81］。董志強(qiáng)等［82］研究表明，縮節(jié)胺系統(tǒng)化控可顯著降低棉株的感病株率，提高棉株抵抗黃萎病菌侵染的能力。另外，適量縮節(jié)胺浸種也可提高棉花幼苗的耐鹽性［66］。

縮節(jié)胺化控具有提高棉花抗病蟲能力的特性，但對(duì)棉花抗早衰是否有影響呢?據(jù)研究報(bào)道，生長(zhǎng)調(diào)控和病蟲害危害對(duì)棉花衰老有影響，棉花早衰的發(fā)生和危害已遍及我國(guó)西北內(nèi)陸、黃河流域及長(zhǎng)江流域三大主要棉區(qū)［83］。采用適量縮節(jié)胺對(duì)棉花的生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)行調(diào)控，調(diào)節(jié)庫(kù)源比例，是避免棉花早衰的重要策略之一［84-85］。陳義珍等［86］總結(jié)發(fā)現(xiàn)，合理使用植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑縮節(jié)胺，再結(jié)合農(nóng)藝栽培措施調(diào)控棉花的生長(zhǎng)發(fā)育和衰老，實(shí)現(xiàn)正常熟相，可以提高棉花產(chǎn)量和品質(zhì)。張友昌等［87］從栽培學(xué)的角度總結(jié)認(rèn)為，在長(zhǎng)江流域棉區(qū)合理運(yùn)用縮節(jié)胺可以避免棉花貪青和早衰的發(fā)生。

3 縮節(jié)胺化控在棉花應(yīng)用中應(yīng)注意的問題

棉花的株型、產(chǎn)量和纖維品質(zhì)等受大田環(huán)境直接影響，而縮節(jié)胺化控作為棉花高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培中的配套技術(shù)措施，可以改善棉花的株型，有效調(diào)節(jié)棉花營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)間的矛盾，從而提高產(chǎn)量和纖維品質(zhì)。棉花在噴施縮節(jié)胺后會(huì)產(chǎn)生一系列的調(diào)控效應(yīng)，可以分為基本效應(yīng)(包括株高降低、果枝數(shù)減少、葉綠素含量增加、光合產(chǎn)物輸送和分配增強(qiáng)等，它們只有量的差異且變化方向一致，但沒有質(zhì)的不同)和復(fù)合效應(yīng)(包括爛鈴率、脫落率、成鈴率、產(chǎn)量等表現(xiàn)，它們既有量的差異也有變化方向和質(zhì)的不同)［88］，在具體應(yīng)用上要做到定量、定位地控制基本效應(yīng)，定向誘導(dǎo)出預(yù)期的復(fù)合效應(yīng)，從而獲得最佳的鈴體時(shí)空分布，達(dá)到增產(chǎn)、增效的目標(biāo)。但近年來，廣大棉區(qū)棉農(nóng)對(duì)棉田使用縮節(jié)胺化控的認(rèn)識(shí)還存在一些問題，表現(xiàn)在把縮節(jié)胺的應(yīng)用當(dāng)作一個(gè)簡(jiǎn)單的控“狂”措施，而不是作為一個(gè)主動(dòng)調(diào)控手段。該用時(shí)不用，該減時(shí)不減，造成失時(shí)、失量應(yīng)用，呈現(xiàn)出旺而失控、控而過嚴(yán)的“高、大、空”和“黑、矮、小”等不良結(jié)果。所以在實(shí)際生產(chǎn)中，對(duì)棉花進(jìn)行縮節(jié)胺化控必須靈活運(yùn)用，要與品種、地力、水肥、棉花長(zhǎng)勢(shì)長(zhǎng)相、密度以及氣候等因素緊密結(jié)合起來，才能發(fā)揮其增產(chǎn)、增效作用［8，89］。因此，對(duì)棉花進(jìn)行縮節(jié)胺化控時(shí)應(yīng)注意以下幾點(diǎn)。(1)根據(jù)棉花的生長(zhǎng)情況，與水肥結(jié)合進(jìn)行化控。長(zhǎng)勢(shì)旺，量減半;長(zhǎng)勢(shì)弱，施肥澆水促生長(zhǎng)?？s節(jié)胺噴施10 d后進(jìn)行澆水，可以使藥效充分發(fā)揮。(2)縮節(jié)胺化控與密度結(jié)合。密度大，及早化控，且適當(dāng)增加化控次數(shù)，可以減少蔭蔽、棉鈴脫落;低密度田可以在中后期使用縮節(jié)胺［90］。(3)定向誘導(dǎo)，塑造理想株型?？s節(jié)胺的使用采用“三分法”，第一分品種，不同的棉花品種對(duì)縮節(jié)胺的敏感性不一樣，分為鈍感型、敏感型、一般型;第二分收法，目前棉花的采摘分為機(jī)采和手采2種，它們對(duì)應(yīng)的株型不一樣，對(duì)縮節(jié)胺化控的要求不一樣;第三分播期，播種時(shí)間不同，縮節(jié)胺使用量不同。(4)充分利用縮節(jié)胺的雙重調(diào)控，即棉花內(nèi)部激素系統(tǒng)和外部栽培條件的調(diào)控［57］。加強(qiáng)縮節(jié)胺與赤霉素處理在棉花上的互作效應(yīng)研究，為降低縮節(jié)胺化控負(fù)效應(yīng)提供科學(xué)依據(jù)。(5)縮節(jié)胺化控與植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑復(fù)配使用［36］。(6)全程化控應(yīng)遵循“早、輕、勤”的原則。

4 縮節(jié)胺化控技術(shù)在棉花育種上的應(yīng)用展望

棉花育種的最終目的是應(yīng)用于生產(chǎn)，提高產(chǎn)量和品質(zhì)，而一個(gè)棉花品種是在特定的環(huán)境下育成的，只能適應(yīng)一定的生態(tài)區(qū)域和栽培條件［8］?？s節(jié)胺化控技術(shù)的推廣，使棉花育種水平上了一個(gè)新臺(tái)階。育種工作者應(yīng)該及時(shí)把握時(shí)機(jī)，將新品系從“誕生”到“成人”均置于縮節(jié)胺化控環(huán)境中，達(dá)到育優(yōu)種的目的。李曉方［91］提出了多基因型種群棉花生態(tài)響應(yīng)研究方法，通過生態(tài)區(qū)穿梭試驗(yàn)，在棉花花期進(jìn)行縮節(jié)胺化控，確定棉花種群對(duì)生態(tài)環(huán)境響應(yīng)的敏感性和一致性，從而篩選廣適性品種。棉花生態(tài)響應(yīng)試驗(yàn)證明，縮節(jié)胺化控在棉花生態(tài)響應(yīng)育種中具有以下優(yōu)勢(shì)。(1)篩選敏感性不同的棉花材料，建立極端材料池。在不同生態(tài)區(qū)對(duì)棉花群體材料進(jìn)行縮節(jié)胺化控，可篩選出一般性材料、敏感性材料和鈍感性材料，建立極端材料池，為棉花育種提供豐富的材料。(2)加快棉花良種選育，拓寬適應(yīng)范圍。對(duì)育種田中的棉花育種群體進(jìn)行縮節(jié)胺化控，可加快優(yōu)質(zhì)資源的選擇，以免新選育出的品種因不適應(yīng)縮節(jié)胺化控而遭淘汰。(3)可以適應(yīng)區(qū)域試驗(yàn)的管理環(huán)境，加快育種步伐。在各世代育種材料中使用縮節(jié)胺，及早適應(yīng)這一管理環(huán)境，有利于產(chǎn)量水平在區(qū)域試驗(yàn)中充分發(fā)揮，達(dá)到快出成果的目的。(4)節(jié)約生產(chǎn)成本，提高生產(chǎn)效益?？s節(jié)胺化控的及早應(yīng)用，可以減少育種程序和年限，同時(shí)也節(jié)約科研經(jīng)費(fèi)，提高農(nóng)民收入。(5)植棉化學(xué)化與機(jī)械化結(jié)合，為解放勞動(dòng)力和加快棉花機(jī)械化進(jìn)程奠定基礎(chǔ)。因此，在不同生態(tài)區(qū)應(yīng)用縮節(jié)胺對(duì)棉花群體進(jìn)行化控，評(píng)價(jià)棉花群體表現(xiàn)的一致性、穩(wěn)定性、廣適性，一方面順應(yīng)棉花生產(chǎn)規(guī)?；C(jī)械化、信息化、智能化、服務(wù)社會(huì)化的未來發(fā)展方向，另一方面可以加快實(shí)現(xiàn)“快樂植棉”的目標(biāo)［92］。所以，縮節(jié)胺作為化學(xué)調(diào)控的核心，在棉花育種過程中應(yīng)用必將為越來越多的育種家所接受，也將作為常規(guī)育種的一項(xiàng)重要技術(shù)廣泛應(yīng)用于棉花育種［93］。

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Research Progress on Regulating Effect of DPC on Cotton Growth and Development

SHI Zhipeng1，LI Min1，2，LIN Zhongxu3，LI Xiaofang1，LI Dingguo1*
(1.Institute of Crop Genetic and Breeding，College of Agriculture，Yangtze University，Jingzhou 434025，China; 2.College of Horticulture and Gardening，Yangtze University，Jingzhou 434025，China;3.College of Plant Science＆Technology，Huazhong Agricultural University/National Key Laboratory of Crop Genetic Improvement，Wuhan 430070，China)

The use of DPC in chemical regulation exhibits a trend for developing light and simplified cultivation of cotton in China.The effects of DPC on cotton growth and development can be divided into primary responses and integrate responses.The primary responses are the direct change of the morphology and function of cotton after spraying the DPC，such as the change of agronomic traits.The integrate responses lays a foundation of primary responses，combined with other factors such as the external environment and then formation of change after combined action，such as the change of yield traits.This paper discussed the application technology of DPC in cotton，and the effects of DPC on cotton seed germination，root vigour，agronomic and yield-related traits，fiber quality，physiological and biochemical characteristics and cotton resistance.Finally，the problems of DPC application in cotton were summarized，and the potential application prospect of DPC in cotton breeding was put forward.

cotton;DPC;growth and development;primary responses;integrate responses

S562

A

1004－3268(2017)07－0001－08

2017－01－27

國(guó)家公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(xiàng)(201303008);國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(37371674)

石治鵬(1991－)，男，湖北大悟人，在讀碩士研究生，研究方向:棉花遺傳育種。E－mail:cjdxshizhipeng@163.com

*通訊作者:李定國(guó)(1972－)，男，湖北十堰人，副教授，碩士，主要從事棉花遺傳育種研究。E－mail:361113214@qq.com