水稻氮鉀吸收的交互作用研究

燕金香李福明徐春梅陳松褚光章秀福王丹英*

（1中國水稻研究所/水稻生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，杭州311400；2長江大學(xué)，湖北荊州434025；第一作者：yanjinxiangg@163.com；*通迅作者：wangdanying@caas.cn）

水稻氮鉀吸收的交互作用研究

燕金香1李福明2徐春梅1陳松1褚光1章秀福1王丹英1*

（1中國水稻研究所/水稻生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，杭州311400；2長江大學(xué)，湖北荊州434025；第一作者：yanjinxiangg@163.com；*通迅作者：wangdanying@caas.cn）

氮和鉀都是水稻生長的大量必須營養(yǎng)元素，在水稻的生長發(fā)育過程中起著不可替代的作用。水稻對氮、鉀的吸收存在著一定的交互作用。本文在綜述水稻氮、鉀吸收的機(jī)理上，探討了氮素對水稻鉀素吸收的影響，以及鉀素對水稻氮素吸收的影響。

水稻；氮吸收；鉀吸收；交互作用

在諸多影響水稻生長的環(huán)境因素中，肥料占主要地位。氮、鉀都是水稻生長的大量必需營養(yǎng)元素。目前關(guān)于施肥對水稻產(chǎn)量及肥料利用率影響的研究很多，但大部分以研究單一肥料的效應(yīng)為主[1-4]。雖然有研究表明，增施K肥可以提高大麥的N肥農(nóng)學(xué)利用率和生理利用率[5]，N、K肥平衡施用能顯著提高谷子的產(chǎn)量和肥效[6]，但卻并未對肥料間的交互作用進(jìn)行詳細(xì)分析。為了深化水稻氮、鉀肥吸收理論，同時(shí)給水稻平衡施肥提供理論依據(jù)，本文從氮素對水稻鉀素吸收的影響以及鉀素對水稻氮素吸收的影響兩方面探討氮、鉀的交互作用。

1 氮的吸收轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制

氮素是核酸、氨基酸、蛋白質(zhì)等物質(zhì)的重要組分，是水稻正常生長發(fā)育過程中必不可缺的三大營養(yǎng)元素之一，土壤缺氮將嚴(yán)重限制水稻的正常生長。雖然某些可溶性有機(jī)含氮化合物，如氨基酸、酞胺和尿素等也能被植物吸收利用，但植物吸收和利用的兩種主要無機(jī)氮源為銨態(tài)氮（Ammonium，NH4+-N）和硝態(tài)氮（Nitrate，NO3--N）。

在透氣性好的旱地土壤中，強(qiáng)烈的硝化作用使大部分NH4+迅速氧化為NO3-，游離態(tài)NH4+濃度很低；而在酸性或淹水的土壤中，土壤硝化作用被強(qiáng)烈抑制[7]，稻田上層土壤和溶液中以NH4+-N為主。GaZzarrini等[8]指出，在NH4+和NO3-同時(shí)存在的情況下，一般植物根系會(huì)優(yōu)先吸收NH4+。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的土壤中，由于采用不同的施肥、灌溉等農(nóng)藝措施，使作物吸收N素的環(huán)境發(fā)生變化，如在淹水條件下稻田中的NH4+-N比NO3--N明顯增多，且施肥后溶解性銨的濃度變動(dòng)非常大，這些農(nóng)藝措施導(dǎo)致田間土壤中NH4+和NO3-的濃度發(fā)生了一定程度的變化。因此，高等植物在長期進(jìn)化過程中形成了具有不同親和力的根系吸收系統(tǒng)，以此來適應(yīng)這種變化。

1.1 銨態(tài)氮吸收與轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制

植物根系對NH4+的吸收可分為高親和轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)（high-affinity transport systems,HATS）和低親和轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)（low-affinity transport systems,LATS）[9]，兩者都為構(gòu)成型。當(dāng)土壤中的NH4+濃度較低時(shí)，高親和運(yùn)輸系統(tǒng)起主導(dǎo)作用；NH4+濃度較高時(shí)，則低親和運(yùn)輸系統(tǒng)起主導(dǎo)作用。NH4+-N的轉(zhuǎn)運(yùn)主要由NH4+特異轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白Ammonium transporter（AMT）來完成。Wiren等[10]研究表明，植物對NH4+的吸收受不同銨轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白家族的多個(gè)基因控制，高親和轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)的動(dòng)力學(xué)參數(shù)不但在不同植物間差異較大，在同一植物中也隨外界環(huán)境的變化而變化。目前，水稻基因組中已經(jīng)發(fā)現(xiàn)10個(gè)銨鹽轉(zhuǎn)運(yùn)子ATM 基 因 （OsAMT1.1、OsAMT1.2、OsAMT1.3、Os－AMT2.1、OsAMT2.2、OsAMT2.3、Os AMT3.1、OsAMT3.2、OsAMT3.3和OsAMT4.1）[11]。其中，OsAMT1.2在根部的特異性表達(dá)受NH4+的誘導(dǎo)作用，而OsAMT1.3在根部的表達(dá)卻受到NH4+抑制作用[11-12]。

1.2 植物吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)硝酸鹽的分子機(jī)制

NO3-不僅是一種重要的營養(yǎng)物質(zhì)，也可作為信號分子，調(diào)控植物側(cè)根的發(fā)育。NO3-的吸收也受高親和轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)（HATS）和低親和轉(zhuǎn)動(dòng)系統(tǒng)（LATS）兩個(gè)不同系統(tǒng)的調(diào)控，主要由Nitrate transporter（NRT1、NRT2）及Nuclebase-ascorbate transporter（NAT2）三類家族蛋白來承擔(dān)的。相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，水稻中的NRT1家族蛋白直接參與低親和轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)，完成根對NO3-的吸收，而NRT2必須與NAT2結(jié)合，共同參與高親和運(yùn)輸系統(tǒng)來吸收NO3-[13]。目前，水稻中存在的硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)基因包括1個(gè)NRT1基因（OsNRT1-d）、4個(gè)NRT2基因（OsNRT2.1、OsNRT2.2、OsNRT2.3、OsNRT2.4）及2個(gè)NAT2基因（OsNAR2.1、OsNAR2.2）[14-15]。當(dāng)外界NO3-的濃度低于1mM時(shí)，HATS起主要的調(diào)節(jié)作用，當(dāng)外界NO3-的濃度大于0.5 mM時(shí)，LATS被激活；HATS分為組成型（cHATS,constructive HATS）和誘導(dǎo)型（iHATS,inducible HATS）[16]。相關(guān)生理的研究發(fā)現(xiàn)，NO3-吸收的HATS和LATS均受到跨質(zhì)膜的2H+/NO3-共轉(zhuǎn)運(yùn)過程調(diào)控[17]。

2 鉀離子的吸收轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制

K+的細(xì)胞膜轉(zhuǎn)移過程主要涉及位于細(xì)胞質(zhì)膜上的兩類轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白系統(tǒng)：由鉀載體蛋白（carrier protein）組成的高親和轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)（high-affinity K+transporter）和由K+通道蛋白（channel protein）組成的低親和吸收系統(tǒng)（low-affinity K+channel）[18-19]。植物對K+的吸收主要有兩種機(jī)制：機(jī)制Ⅰ，通過1個(gè)或幾個(gè)高親和的K+轉(zhuǎn)運(yùn)子進(jìn)行主動(dòng)運(yùn)輸，即高親和吸收機(jī)制；機(jī)制Ⅱ，通過激活低親和的K+內(nèi)流通道或非選擇性陽離子通道進(jìn)行被動(dòng)運(yùn)輸，即低親和吸收機(jī)制[20]。

當(dāng)外界K+濃度較低時(shí)（K+濃度＜0.2 mmol/L），植物吸收K+主要以機(jī)制Ⅰ為主，高親和系統(tǒng)的K+載體蛋白起作用。ATP驅(qū)動(dòng)H+泵，將H+從膜內(nèi)部表面泵入膜外部，產(chǎn)生1個(gè)pH梯度和電位勢，K+沿梯度通過選擇性載體向膜內(nèi)運(yùn)轉(zhuǎn)。K+載體蛋白包括HKT和KUP/HAK/ KT兩大轉(zhuǎn)運(yùn)家族[21]。

當(dāng)外界K+濃度（K+濃度＞1 mmol/L），低親和系統(tǒng)的K+通道蛋白起主要作用，K+通道開啟。K+通道具有離子通道的一般特性，如轉(zhuǎn)運(yùn)被動(dòng)性、轉(zhuǎn)運(yùn)高效性、離子選擇性、電極依賴性、吸收動(dòng)力學(xué)飽和性等。

3 氮對鉀吸收及利用的影響

氮素是水稻生長發(fā)育過程中需要量較多的元素，也是對產(chǎn)量影響最大的元素，氮肥施用量直接影響水稻對氮、磷、鉀的吸收利用[22]。

首先，田間土壤條件下，土壤對NH4+、K+的吸附固定存在競爭。由于NH4+的直徑（0.286 nm）和K+的直徑（0.266 nm）相似，且化合價(jià)相同，因此它們有類似的固定機(jī)制，都易陷入2∶1型粘土礦物的晶架表面孔穴內(nèi)，暫時(shí)失去生物有效性，所以從理論上講，NH4+的大量存在可減少K+的固定。但也有研究指出，在土壤狀態(tài)，NH4+和K+吸收的交互作用與施氮肥和鉀肥的時(shí)間順序有關(guān)[23]。粘土礦物晶架表面孔穴被NH4+占據(jù)得越多，對施入K+的吸附固定就越少，反之亦然。

其次，NH4+對水稻根系K+高親和轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)和低親和轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)有影響。在1～200 μmol/L的外源K+濃度下，鉀高親和系統(tǒng)發(fā)揮主要作用，其K+轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白包括HKT和KUP/HAK/KT兩大轉(zhuǎn)運(yùn)家族[18，24-25]；鉀離子的高親和吸收服從簡單的Michaelich-Menten動(dòng)力學(xué)方程，轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白具有特異的選擇性，其他陽離子（Na+、Ca2+、Mg2+）難以有效的和K+進(jìn)行競爭，但由于NH4+和K+具有相似的水合半徑，NH4+可以競爭性地取代K+的吸收，從而影響細(xì)胞的生長[26]。封克等[27]發(fā)現(xiàn)，在低鉀濃度下，NH4+使水稻K+吸收的Vmax減少了45.6%，Km減少6.0%，表明在吸收過程中，NH4+通過強(qiáng)烈競爭根表細(xì)胞高親和系統(tǒng)的K+載體。在1～10 mmol/L的外源K+濃度時(shí)主要由低親和系統(tǒng)承擔(dān)鉀的轉(zhuǎn)運(yùn)[24]，其通道蛋白對K+濃度敏感，但與K+的親和力較低，同時(shí)允許NH4+離子的通過[28]，因此存在著NH4+對K+吸收的競爭性。在NH4+大量吸收的同時(shí)，K+的吸入量減少。此外，根系吸收過量NH4+后，體內(nèi)陽離子含量高于陰離子含量，根系需要排出H+以維持體內(nèi)的陰陽離子平衡。因此，外界高NH4+濃度會(huì)降低根際的pH值，造成根際的酸化環(huán)境[29]。許多植物在根際pH降低后，細(xì)胞膜質(zhì)子泵活性受到抑制，膜電位也無法維持在正常的狀態(tài)，這又導(dǎo)致根系對K+等其他營養(yǎng)離子的吸收受到影響。

第三，NO3-與K+由于具有相反的電荷，從離子補(bǔ)償?shù)慕嵌葋砜?，這兩種離子的吸收應(yīng)該是相互促進(jìn)的。相關(guān)研究也證實(shí)了這一點(diǎn)，以NO3--N為氮源更有利于促進(jìn)植株對鉀的吸收及含量的提高[30]。

4 鉀對氮吸收及利用的影響

鉀素是作物需要最多的陽離子營養(yǎng)元素之一，它能夠促進(jìn)植物光合作用及其產(chǎn)物的運(yùn)輸，并參與細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)及有機(jī)酸的代謝。相關(guān)研究表明，植物體內(nèi)的鉀與許多營養(yǎng)元素存在互作關(guān)系，鉀會(huì)影響作物的氮代謝和碳代謝，加快植物體內(nèi)氮化合物向蛋白質(zhì)合成場所運(yùn)輸，以及氨基酸合成蛋白質(zhì)和穩(wěn)定蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)，有利于植物體內(nèi)有機(jī)質(zhì)的轉(zhuǎn)化及累積，提高氮和磷養(yǎng)分的利用率[31-32]。

在K對N吸收的影響研究上，水培研究表明，因?yàn)橐恍╀@吸收系統(tǒng)（如AMT1）很少受其他單價(jià)陽離子的抑制[33]，K+的存在對NH4+的吸收影響很小[25，34]；但供K充足時(shí)，能促進(jìn)硝酸還原酶誘導(dǎo)的合成，增強(qiáng)其活性，有利于硝酸鹽的合成；K還能加快NO3-由木質(zhì)部向葉片運(yùn)輸，減少NO3-在根中的還原比例[30]。

在土壤試驗(yàn)中，因K+與NH4+具有相同的化合價(jià)及離子半徑，在土壤粘粒中會(huì)相互競爭吸附位點(diǎn)，所以高濃度的K+對NH4+的吸收會(huì)產(chǎn)生拮抗作用[35-36]。K+離子的存在減弱了水稻對NH4+-N的吸收。

5 研究展望

水稻的正常生長離不開氮素和鉀素，氮、鉀的養(yǎng)分平衡及交互作用對水稻的生長發(fā)育和產(chǎn)量形成起著重要的調(diào)控效應(yīng)。過去幾十年，為了提高作物產(chǎn)量，農(nóng)民大量使用氮肥，一些地區(qū)單季稻的平均施氮量（純N）達(dá)到300~350 kg/hm2。對于高肥下的氮肥增產(chǎn)效應(yīng)遞減甚至產(chǎn)量降低，栽培學(xué)從表觀上認(rèn)為是由于水稻營養(yǎng)生長過盛、無效分蘗過多以及由此引發(fā)的倒伏、病蟲害多發(fā)所致，并未將高肥下水稻養(yǎng)分吸收的平衡和交互作用做仔細(xì)地分析與研究。因此，雖然從氮代謝相關(guān)酶活性、N素的積累轉(zhuǎn)化、N素利用與光合作用、物質(zhì)積累與產(chǎn)量形成的關(guān)系等方面對品種的N肥利用效率差異的機(jī)理進(jìn)行過眾多的研究，卻始終未能合理解釋為何有些品種有低肥、高肥環(huán)境下都是氮高效，而有些品種卻是低肥下氮高效、高肥下氮低效？研究水稻氮與鉀吸收的關(guān)系，試圖從N、K吸收互作角度解釋品種間、環(huán)境間氮肥利用差異，可為水稻氮肥利用效率的研究提供新的視角，為水稻氮肥的施用及氮鉀肥的配施提供理論依據(jù)。

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Study on Interactions between N and K Absorption in Rice

YAN Jinxiang1,LI Fuming2,XU Chunmei1,CHEN Song1,CHU Guang1,ZHANG Xiufu1,WANG Danying1*
（1State Key Laboratory of Rice Biology/China National Rice Research Institute,Hangzhou 310006,China;2Yangtze University,Jingzhou,Hubei 434025,China;1st author:yanjinxiangg@163.com;*Corresponding author:wangdanying@caas.cn）

N and K are the most in-demand essential nutrients in rice growth.There are interactions between N and K absorption in rice.This article discussed the uptake mechanism of N and K in rice,and further discussed the interaction between N and K by analysis the effect of N on K absorption,and K on N absorption.

rice;N absorption;K absorption;interaction

S511.062

A

1006-8082（2017）02-0001-04

2016－10－29

國家自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目“水稻根際銨離子對鉀離子跨細(xì)胞膜轉(zhuǎn)運(yùn)的調(diào)控及其與氮利用效率的關(guān)系”（31671630）