農(nóng)作物雜交育種中親本優(yōu)選和組配研究的進(jìn)展與動(dòng)向

胡婷婷,王健康,丁成偉,郭榮良,吳玉玲,徐家安,王友霜,趙軼鵬

(江蘇徐淮地區(qū)徐州農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所,江蘇 徐州 221121)

農(nóng)作物雜交育種中親本優(yōu)選和組配研究的進(jìn)展與動(dòng)向

胡婷婷,王健康,丁成偉,郭榮良,吳玉玲,徐家安,王友霜,趙軼鵬

(江蘇徐淮地區(qū)徐州農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所,江蘇 徐州 221121)

主要從種質(zhì)資源的鑒定、改良創(chuàng)新及骨干親本的篩選入手,闡述了農(nóng)作物雜交育種中親本優(yōu)選及組配研究的進(jìn)展和動(dòng)向。認(rèn)為在親本配組中除了考慮親本的性狀、親緣關(guān)系外,還應(yīng)選用生態(tài)類型和地理起源有差異、配合力高的親本,結(jié)合分子輔助選擇技術(shù)選育農(nóng)作物新品種。

農(nóng)作物；雜交育種;親本；優(yōu)選組配;分子標(biāo)記輔助選擇

2012年,世界人口超過了70億且目前還在持續(xù)增長。隨著人口的增加,人們不僅對糧食的剛性需求增多,對糧食品質(zhì)也提出了更高的要求；但由于受環(huán)境惡化、水資源匱乏、生物能源競爭等負(fù)面因素的影響,糧食增產(chǎn)越來越難；要利用有限的土地面積種植的作物滿足人們?nèi)找嬖鲩L的糧食需求,通過雜交育成產(chǎn)量高、品質(zhì)優(yōu)、綜合抗性好且適應(yīng)性廣的優(yōu)良品種輔以輕簡栽培管理技術(shù)是根本出路。而正確選擇親本并合理組配、最大限度地利用雙親優(yōu)勢是雜交育種工作的關(guān)鍵。如果親本選配得當(dāng),則后代出現(xiàn)理想的類型多,容易選出優(yōu)良品種[1],從而提高育種工作的效率；如果親本選配不當(dāng),則即使配制了大量雜交組合,也不一定能獲得符合選育目標(biāo)的變異類型,會(huì)造成不必要的人力、物力和時(shí)間浪費(fèi)。因此,親本的優(yōu)選和配組一直是各國育種家在制定雜交育種方案時(shí)考慮的重點(diǎn)。

在雜交育種親本的選配上,主要經(jīng)歷了由選擇育種到雜交育種的3個(gè)重要階段:一是在20世紀(jì)50年代,雜交育種親本選擇主要考慮表型和選育品種的適應(yīng)性:地理遠(yuǎn)緣品種間雜交;適應(yīng)能力和生產(chǎn)性較好;兩親本間優(yōu)良性狀的互補(bǔ)、重合;親本品種不帶有特殊不良性狀等。二是在20世紀(jì)90年代,各國科學(xué)家加強(qiáng)了對作物品質(zhì)、抗性、配合力及遺傳力等的研究,對親本選擇更加側(cè)重于以下4個(gè)方面:親本親緣關(guān)系的遠(yuǎn)近;配合力和遺傳力的大小;抗逆性,包括抗生物逆境和非生物逆境;產(chǎn)量的潛力以及品質(zhì)的優(yōu)良[2]。三是自21世紀(jì)以來,隨著細(xì)胞生物學(xué)和分子生物學(xué)的飛速發(fā)展,育種家們對于親本的選擇除了考慮其農(nóng)藝性狀優(yōu)勢互補(bǔ)、親緣關(guān)系遠(yuǎn)近及配合力、遺傳力和抗性外,還從染色體水平上(基因組原位雜交技術(shù))和基因組水平上(分子標(biāo)記技術(shù))對親本進(jìn)行篩選；通過利用基因組中與目標(biāo)基因緊密連鎖的可跟蹤檢測的分子標(biāo)記(RFLPs、RAPDs、AFLPs、SSRs和SNPs等),并結(jié)合基因組測序技術(shù),進(jìn)一步提高了親本材料重組篩選的效率；育種家們從分子水平上對目標(biāo)性狀加以探究和利用,提高了對育種值預(yù)測的準(zhǔn)確性[3],同時(shí)也縮短了育種周期。

目前育種家們致力于將細(xì)胞生物學(xué)、分子生物學(xué)和遺傳工程技術(shù)與傳統(tǒng)育種技術(shù)相結(jié)合,快速、高效、定向改良和選育作物品種[4],形成以常規(guī)育種為基礎(chǔ),多種現(xiàn)代育種技術(shù)相結(jié)合的技術(shù)體系。本文主要從常規(guī)育種中親本的優(yōu)選與組配方式及發(fā)展前景等方面進(jìn)行了綜合論述。

1 雜交育種親本的選擇

雜交育種親本的選擇經(jīng)歷了由表型鑒定到利用統(tǒng)計(jì)學(xué)和遺傳學(xué)、生物化學(xué)、分子生物學(xué)等多種方式選擇的過程,主要內(nèi)容涉及親本優(yōu)良性狀的互補(bǔ)、品質(zhì)、抗性、配合力、遺傳力、產(chǎn)量潛力等方面的研究,品種親緣關(guān)系的遠(yuǎn)近、生產(chǎn)適應(yīng)性等。主要選擇原則包括以下幾個(gè)方面。

1.1 種質(zhì)資源的搜集、整理和鑒定

種質(zhì)資源(germplasm resources)亦稱遺傳資源(genetic resources)或基因資源(gene resources),它是指一切具有一定種質(zhì)或基因的生物類型的總稱,包括品種、品系和野生種及其近緣種的植株、種子、無性繁殖器官、花粉、單個(gè)細(xì)胞,甚至特定功能或用途的基因[5]。它是作物雜交育種的物質(zhì)基礎(chǔ),因此,首先要進(jìn)行種質(zhì)資源的搜集,其來源包括國內(nèi)外優(yōu)異種質(zhì)資源[6]、農(nóng)家或地方品種及其相應(yīng)近緣野生種等,比如一些玉米地方品種如金皇后、獲嘉白馬牙、四平頭和旅大紅骨等在我國玉米雜交育種中發(fā)揮了巨大的作用[7]。種質(zhì)資源的整理、分類、鑒定、評價(jià)也十分重要,除了要記載其基本信息、形態(tài)特征和生物學(xué)特性外,尤其要側(cè)重品質(zhì)(營養(yǎng)品質(zhì)、感官品質(zhì)、加工品質(zhì)、貯藏保鮮品質(zhì)等)、抗病蟲性、抗逆性等技術(shù)指標(biāo)的劃分,對數(shù)量性狀必須進(jìn)行嚴(yán)格的分級。到目前為止,育種家們利用表型鑒定和分子生物學(xué)手段建立了水稻、小麥、大豆、玉米、棉花等的國家農(nóng)作物種質(zhì)資源平臺(tái)[8],在進(jìn)行雜交育種時(shí)根據(jù)資源的特征特性及主要性狀間的相關(guān)性預(yù)測育種值,從而配制雜交組合。

1.2 種質(zhì)資源的改良創(chuàng)新

我國現(xiàn)已建立了國家農(nóng)作物種質(zhì)資源平臺(tái),且各育種單位都搜集了大量本地和外來種質(zhì)資源,但在配制雜交組合時(shí),本地區(qū)適應(yīng)性好且綜合性狀優(yōu)良的種質(zhì)資源利用頻率高,引進(jìn)的種質(zhì)資源雖然攜帶某些抗逆性或抗病蟲等優(yōu)異基因,但其地區(qū)適應(yīng)性差,且在某些性狀上存在短板,不能直接應(yīng)用,育種利用少,因此在加強(qiáng)地方種質(zhì)資源鑒定、評價(jià)的同時(shí),要利用雜交、回交多種方式并結(jié)合利用分子標(biāo)記,有目標(biāo)地將外來種質(zhì)資源的優(yōu)異基因引入地方種質(zhì)資源。除此之外,還可通過花藥培養(yǎng)[9]、組織培養(yǎng)與輻射誘變相結(jié)合[10]、花藥培養(yǎng)和分子標(biāo)記選擇相結(jié)合[11]、化學(xué)誘變[12]、空間誘變[13]和利用單體附加系作工具轉(zhuǎn)移外源種質(zhì)的方法[14]進(jìn)行親本材料的選擇。

1.3 核心骨干親本的確立

核心骨干親本指那些種植面積大、在育種中作為親本利用的時(shí)間長、衍生的品種多、對現(xiàn)代水稻品種的遺傳改良貢獻(xiàn)巨大的品種[15]；農(nóng)作物的骨干親本必須具備綜合性狀優(yōu)良、一般配合力高、適應(yīng)性廣這三大特點(diǎn)[16]。鑒于骨干親本在新品種選育中的重要作用,必須根據(jù)表型特征和基因型特征確定核心骨干親本,用于指導(dǎo)雜交育種。育種家們利用骨干親本育成了多個(gè)品種,如小麥品種望水白、蘇麥3號(hào)、南大2419和小偃6號(hào),秈稻品種矮仔占、南特號(hào)、矮腳南特、浙輻802、珍汕97,粳稻品種農(nóng)墾58、寧粳1號(hào)、寧粳4號(hào)、鎮(zhèn)稻88、徐稻3號(hào)、徐稻4號(hào)、武育粳3號(hào)、豫粳6號(hào)、淮稻9號(hào),玉米中丹340、黃早四、自330、Mo17、掖478等，它們先后成為骨干親本。其評定方法包括對同時(shí)代育成品種(系)和同衍生世代的量化比較[17],SSR分子標(biāo)記技術(shù)、PCO分析與系譜分析[18-19]、SDS-PAGE技術(shù)[20]等。

2 雜交育種親本組配的原則

雜交育種是根據(jù)育種目標(biāo),通過基因重組綜合親本材料的優(yōu)良特征特性,選育具有親本優(yōu)良特征特性的、超親的和新的優(yōu)良特征特性的品種[21]。在新品種選育過程中須廣泛收集、鑒定種質(zhì)資源的生物學(xué)與經(jīng)濟(jì)學(xué)性狀,了解其遺傳規(guī)律并輔以合理的親本組配選擇和手段,這樣可以提高育種效率,避免不必要的人力物力浪費(fèi)。親本組配的主要原則如下。

2.1 親本性狀互補(bǔ),且具有育種目標(biāo)性狀

雜種的優(yōu)良性狀多由親本傳遞,少部分性狀受環(huán)境影響。因此選擇的親本品種必須具有育種目標(biāo)所要求的性狀,比如高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗逆性、抗病蟲性好等,避免使用有共同缺點(diǎn)的材料作為雜交親本;其次還要考慮其性狀互補(bǔ)。親本性狀互補(bǔ)是指取長補(bǔ)短,把親本雙方的優(yōu)良性狀綜合在雜種后代同一個(gè)體上,且能克服雙親的不利性狀。小麥新品種長8744的選育即根據(jù)目標(biāo)性狀,遵循了性狀互補(bǔ)和累加的親本配制原則,集抗旱、豐產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、廣適于一體[22];高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)大豆新品種晉遺31號(hào)的選育也利用了親本“高粒莖比與高生物學(xué)產(chǎn)量高度互補(bǔ)”、“生態(tài)環(huán)境與地理遠(yuǎn)緣高度互補(bǔ)”[23]。晚熟玉米新品種金凱3號(hào)也集合了母本9058耐熱性好、父本Z78抗病性優(yōu)的雙親優(yōu)勢[24]。

2.2 選用生態(tài)類型和地理起源有差異的親本配組

地理遠(yuǎn)緣品種是指整體性狀差異不大,但由于生態(tài)適應(yīng)性、種植偏好、種植模式和地理隔離等因素的影響,較長期在沒有品種交流的地區(qū)栽培的品種;而親本的不同類型是指在生物學(xué)習(xí)性、栽培習(xí)性或其它性狀方面有明顯差異的育種材料。選擇地理遠(yuǎn)緣、生態(tài)類型差異大或親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的品種做親本,有利于克服當(dāng)?shù)貎?yōu)良品種間雜交導(dǎo)致的遺傳基礎(chǔ)貧乏等弱點(diǎn)。研究表明,遺傳差異較大的親本雜交后遺傳變異豐富,除有明顯的性狀互補(bǔ)外,常會(huì)出現(xiàn)一些超親的優(yōu)異后代[25]。但品種在生態(tài)上、地理上的差異可能伴隨著適應(yīng)性、抗逆性、抗病性等相關(guān)不利性狀的引入,因此應(yīng)選擇在當(dāng)?shù)貜V泛栽培且具有較優(yōu)良性狀的品種作為親本之一。集高產(chǎn)、早熟、優(yōu)質(zhì)、多抗于一體的粳稻品種鎮(zhèn)稻88,其母本為高抗稻瘟病和條紋葉枯病，強(qiáng)稈抗倒、品質(zhì)好、熟相好的日本早熟中粳品種月の光,其父本為遺傳基礎(chǔ)豐富、株型好的高產(chǎn)晚粳香稻品種武香粳1號(hào),其雜交選育成功遵循了親緣關(guān)系疏遠(yuǎn)、地理相距較遠(yuǎn)、生態(tài)類型不同、株型差異較大、目標(biāo)性狀突出、優(yōu)點(diǎn)多且優(yōu)缺點(diǎn)有效互補(bǔ)的親本選配原則[26]。利用一些小麥近緣種中抗逆性較強(qiáng)的品系,通過雜交和回交,將抗逆性滲入小麥中,選育出了很多新品種或新品系[27],如小麥與偃麥草部分雙二倍體、小麥-黑麥易位系等[28]。

2.3 選擇配合力高的親本進(jìn)行雜交育種

配合力是指一個(gè)親本材料在由它所產(chǎn)生的雜種一代或后代的產(chǎn)量或其他性狀表現(xiàn)中所起作用的平均表現(xiàn)。一般配合力是由基因的加性作用所構(gòu)成,這種基因作用可以在選育的過程中累加和固定,在配制的雜交種中基因作用穩(wěn)定,較少受遺傳背景的影響,所以一般配合力高的雜交親本往往能配制出一系列的優(yōu)良組合。因此配合力的研究有助于親本選配和組合的早代評價(jià),用于雜交組合的親本首先在一般配合力的基礎(chǔ)上進(jìn)行選配,然后根據(jù)特殊配合力指導(dǎo)組合選配[29]。如果雙親一般配合力都較高且互補(bǔ)并具有較大的特殊配合力方差,則該組合易表現(xiàn)出較強(qiáng)的雜種優(yōu)勢；另外選擇同一性狀差異越大的親本進(jìn)行組配,后代所獲得的雜交優(yōu)勢越強(qiáng),所以在親本選配時(shí),針對某一目標(biāo)性狀,差異越大的親本,其后代的雜交優(yōu)勢越明顯[30]。

3 組配方法

在明確目標(biāo)性狀并選擇高產(chǎn)、抗病、優(yōu)質(zhì)互補(bǔ)且在親本之一地區(qū)適應(yīng)性好的材料后即可有目標(biāo)有計(jì)劃地配制雜交組合。目前親本組配方法主要有單交、復(fù)交、回交和聚合雜交四種方式。

3.1 單交

兩個(gè)品種進(jìn)行雜交稱為單交,單交只進(jìn)行一次雜交,簡單易行,且在當(dāng)年即可異地加代,育種時(shí)間短,雜種后代群體的規(guī)模也相對較小。在我國雜交育種育成的品種中,許多大面積推廣的品種是由單交法育成的,如生產(chǎn)上大面積應(yīng)用的粳稻品種鎮(zhèn)稻88號(hào)、徐稻3號(hào)、寧粳4號(hào)、寧9018等。

3.2 復(fù)交

復(fù)交即用3個(gè)或3個(gè)以上的親本,進(jìn)行2次或2次以上的雜交。與單交方式相比,復(fù)交的雜種后代能產(chǎn)生更多的變異類型,并可能產(chǎn)生超親類型,但性狀穩(wěn)定較慢,所需育種年限較長。但隨著生產(chǎn)的發(fā)展和生物技術(shù)在育種中的應(yīng)用,復(fù)交方式已被廣泛應(yīng)用。如優(yōu)良食味品種香粳111是以秀水04與紫金粳1號(hào)雜交的F1再與武育粳3號(hào)雜交配組而成的遲熟中粳香稻。

3.3 回交

回交即雜交后代再與其親本之一雜交,以加強(qiáng)雜種世代某一親本性狀的育種方法,在保持輪回親本的基本性狀的同時(shí),又增添了非輪回親本特定的目標(biāo)性狀?；亟挥N由于采取個(gè)體選擇和雜交的多次循環(huán)過程,有利于打破目標(biāo)基因與不利基因間的連鎖,增加基因重組頻率,從而提高優(yōu)良重組類型出現(xiàn)的幾率?？拱追鄄⌒←溒贩N揚(yáng)麥18即利用攜抗白粉病基因Pm21的新抗源南農(nóng)P045為供體親本,采用“滾動(dòng)回交”育成[31]。拓云等[32]利用SSR標(biāo)記輔助回交轉(zhuǎn)育出大豆7S球蛋白α-亞基致敏蛋白缺失新品系。此外,回交法是創(chuàng)造不育系、轉(zhuǎn)育不育系和恢復(fù)系的主要方法,也是培育同質(zhì)異核系和同核異質(zhì)系的方法。蓋鈞鎰等[33]利用栽培大豆品種間雜交組合N8855×N2899的F1表現(xiàn)雄性不育,經(jīng)與N2899連續(xù)回交4代,選育出綜合農(nóng)藝性狀優(yōu)良、花粉敗育率為100%的大豆質(zhì)核互作雄性不育系NJCMS1A及其保持系NJCMS1B。姚姝等以恢復(fù)系寧恢8號(hào)為輪回親本與抗病品種關(guān)東194雜交,成功改良了寧恢8號(hào)對條紋葉枯病的抗性[34]。

3.4 聚合雜交

聚合雜交指多個(gè)基因型不同的親本通過多次、多向雜交,將所需親本的基因集中到一個(gè)或多個(gè)雜種群體中的一種雜交方式,在其實(shí)際應(yīng)用中多與分子標(biāo)記技術(shù)相結(jié)合,輔助選擇育成聚合有利基因的新品系。高安禮等[35]利用與小麥抗白粉病基因Pm2、Pm4a和Pm21緊密連鎖的PCR標(biāo)記,對含有Pm2、Pm4a和Pm21的小麥品系復(fù)合雜交后代經(jīng)3輪分子標(biāo)記選擇,得到了一批聚合有Pm2+Pm4a+Pm21 3個(gè)基因和Pm2+Pm21、Pm4a+Pm21和Pm2+Pm4a2個(gè)基因的植株。陳宗祥等[36]也通過聚合雜交的方式輔以Indel標(biāo)記輔助選擇,育成聚合了抗紋枯病QTL qSB-9TQ和抗條紋葉枯病基因Stv-bi的品系。

4 發(fā)展戰(zhàn)略與前景

近年來,隨著分子生物學(xué)、基因組學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)、蛋白組學(xué)、表型組學(xué)及生物信息學(xué)等學(xué)科及相應(yīng)技術(shù)的迅猛發(fā)展,作物育種理論及技術(shù)也發(fā)生了重大變革,相應(yīng)而生的生物育種技術(shù)使農(nóng)作物育種更加精確、高效且可預(yù)見。將分子標(biāo)記、基因組關(guān)聯(lián)分析和表型鑒定等有機(jī)結(jié)合輔助選擇雜交育種親本將會(huì)成為主要方法。

分子標(biāo)記輔助育種的本質(zhì)是通過與目標(biāo)性狀緊密連鎖的(或目標(biāo)性狀基因序列本身的) 分子標(biāo)記進(jìn)行選擇從而達(dá)到選擇目標(biāo)性狀的目的[37]。其基本技術(shù)要求是利用親本材料基因或DNA序列的差異,開發(fā)與目標(biāo)性狀緊密連鎖且可跟蹤檢測的標(biāo)記,通過標(biāo)記與表型相結(jié)合的方法預(yù)測該品種作為雜交親本的育種值。該方法不受時(shí)間和空間的限制,簡單易行,對育種值的預(yù)測比傳統(tǒng)方法更精確,對親本攜帶目標(biāo)基因的判斷更直觀,能夠提高育種的效率。當(dāng)然,很多重要的農(nóng)藝性狀尤其是數(shù)量性狀表現(xiàn)受到環(huán)境及多基因的共同作用,如何精確估測育種值并加以大規(guī)模應(yīng)用正在進(jìn)一步研究中。在現(xiàn)代育種中應(yīng)用的分子標(biāo)記主要有兩類：一類基于聚合酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng)(polymerase chain reaction, PCR),如簡單序列重復(fù)(simple sequence repeats, SSR)、缺失插入(Insert and Delete, Indel)標(biāo)記等,這類標(biāo)記簡單直觀,重復(fù)性好,利用此類標(biāo)記篩選改良了大量親本[38-42];另一類以生物信息學(xué)和基因組測序技術(shù)為基礎(chǔ),如單核苷酸多態(tài)性標(biāo)記(single nucleotide polymorphisms, SNP)和單核苷酸特征多態(tài)性(single feature polymorphism, SFP)。

全基因組關(guān)聯(lián)分析(genome wide association study, GWAS)是指以測序技術(shù)為基礎(chǔ),利用全基因組內(nèi)的常見遺傳變異(單核苷酸多態(tài)性和拷貝數(shù))進(jìn)行關(guān)聯(lián)分析,構(gòu)建超高密度遺傳圖譜及連鎖不平衡統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù),確定重要表型和基因型之間的聯(lián)系,推算整個(gè)表型變異的全基因組中所有標(biāo)記的效果,由此根據(jù)育種目標(biāo)利用標(biāo)記選擇所需親本配組。該技術(shù)的應(yīng)用使得與作物產(chǎn)量、品質(zhì)、抗性等重要性狀相關(guān)的基因及QTL被大規(guī)模發(fā)現(xiàn)[43-47]。而且隨著芯片技術(shù)的發(fā)展,SNP標(biāo)記因其數(shù)量巨大、在基因組上均勻分布和基于芯片的高通量分析手段的特點(diǎn),在現(xiàn)代MAS中得到了廣泛的應(yīng)用[48-52]。

在雜交育種中親本的選配上,一些重要農(nóng)藝性狀的基因/QTL分子標(biāo)記將會(huì)被更多地應(yīng)用于種質(zhì)資源基因庫的建立、核心種質(zhì)和骨干親本的篩選、親本遺傳信息鏈接以及主要育種性狀GP(Genotype to phenotype)模型的建立[53]。育種家們在選擇親本材料時(shí),可直接檢索基因庫,結(jié)合不同作物的生物學(xué)特性及不同生態(tài)地區(qū)的育種目標(biāo),對育種過程中各項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行模擬優(yōu)化,預(yù)測不同親本雜交后代產(chǎn)生理想基因型和育成優(yōu)良品種的概率,從中選出理想的親本材料,大幅度提高育種效率。

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(責(zé)任編輯:黃榮華)

Research Progress and Tendency of Parent Selection and Combination in Crop Hybridization Breeding

HU Ting-ting, WANG Jian-kang, DING Cheng-wei, GUO Rong-liang,WU Yu-ling, XU Jia-an, WANG You-shuang, ZHAO Yi-peng

(Xuzhou Institute of Agricultural Sciences in Xuhuai Region of Jiangsu, Xuzhou 221121, China)

This article reviews the recent research progress and the future tendency of parent selection and combination in crop hybridization breeding, mainly including the identification, improvement and innovation of germplasm resources, and the screening of backboned parents. We think that not only the traits and genetic relationship but also the ecotype, geographic origin and combining ability of parents should be considered in parent combination, and the molecular marker-assisted selection can be combined with the genotypic selection and phenotypic selection in the breeding of crop new varieties.

Crop; Hybridization breeding; Parent; Optimized selection and combination; Molecular marker-assisted selection

2017-01-07

江蘇省政府留學(xué)獎(jiǎng)學(xué)金項(xiàng)目(2013);江蘇省科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(BE2014314、BE2015312)。

胡婷婷(1980─),女,湖北宜昌人,助理研究員,博士,從事水稻單倍體培養(yǎng)及分子育種研究。

S5.035.1

A

1001-8581(2017)06-0020-05