中華絨螯蟹遺傳育種進展

鄧燕飛，徐宇，許志強，楊鳶劼，柏如發(fā)，葛家春，潘建林

（1.江蘇省淡水水產(chǎn)研究所，江蘇南京 210017；2.江蘇省農(nóng)業(yè)種質(zhì)資源保護與利用平臺，江蘇南京 210014）

中華絨螯蟹遺傳育種進展

鄧燕飛1，2，徐宇1，2，許志強1，2，楊鳶劼1，2，柏如發(fā)1，2，葛家春1，2，潘建林1，2

（1.江蘇省淡水水產(chǎn)研究所，江蘇南京 210017；2.江蘇省農(nóng)業(yè)種質(zhì)資源保護與利用平臺，江蘇南京 210014）

中華絨螯蟹（Eriocheir sinensis），俗稱河蟹，是一種在淡水中生長育肥、在海水中生殖繁衍的洄游性甲殼類動物，在我國主要分布于長江、遼河、甌江三大水系，其中長江水系河蟹因其生長快、個體大而成為我國河蟹養(yǎng)殖業(yè)的主力軍[1]。20世紀50年代沿海河流興修水利工程，阻斷了河蟹的洄游路線，造成降海產(chǎn)卵的親蟹減少，幼蟹又難以入湖肥育，導致河蟹野生資源急劇下降，甚至在個別河蟹產(chǎn)區(qū)絕跡。20世紀60年代開始從長江口捕撈天然蟹苗在天然湖泊進行人工放流和增殖[2-5]；70年代開始探索河蟹人工繁殖技術(shù)，并取得成功[6]；80年代以后，長江天然蟹苗資源銳減，人們從天然水域中捕撈野生1齡蟹種開始湖泊增殖、池塘養(yǎng)殖河蟹[7-8]；90年代以來，隨著河蟹規(guī)模化繁育技術(shù)的突破，河蟹養(yǎng)殖業(yè)取得突飛猛進的發(fā)展。目前河蟹在我國各?。ㄊ?、區(qū)）多有養(yǎng)殖[9-10]。2015年全國河蟹產(chǎn)量超過80 萬t，產(chǎn)業(yè)產(chǎn)值超500億元，河蟹養(yǎng)殖業(yè)已成為我國水產(chǎn)業(yè)中最具代表性和最有影響力的主導產(chǎn)業(yè)之一[11]。

1 河蟹種質(zhì)資源現(xiàn)狀

1.1 河蟹種質(zhì)資源

歷史上我國沿海各入海河流均存在一定資源的天然河蟹資源，并在不同水系中形成獨特的地理種群，20世紀50年代以來，由于水利工程設(shè)施的興建阻斷了河蟹洄游的通道，大量工業(yè)廢水的排放嚴重破壞了河蟹賴以生存的自然環(huán)境，野生河蟹資源逐漸減少，不少河流的資源已經(jīng)枯竭。目前主要在遼河、長江、甌江尚存一定量的野生資源，但量都不大。遼河、長江、甌江3個水系的河蟹資源均已被開發(fā)使用，長期的生產(chǎn)實踐表明長江水系河蟹具有比較優(yōu)良的生產(chǎn)性能[12-14]。隨著河蟹養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展，養(yǎng)殖所需的苗種幾乎完全依賴于人工繁育，養(yǎng)殖的河蟹主要為長江水系河蟹和遼河水系河蟹，但由于多年來的無序流動，純正的長江水系和遼河水系河蟹已越來越少。

1.2 河蟹種質(zhì)混雜、退化嚴重

20世紀80年代以后，隨著河蟹養(yǎng)殖規(guī)模的不斷擴大，蟹苗、蟹種的需求量也越來越大，長江水系的天然資源被過度開發(fā)，以至于自1982年后在長江口已經(jīng)形不成“苗訊”，優(yōu)質(zhì)長江水系苗種嚴重短缺。90年代后，遼河、甌江水系河蟹資源被開發(fā)，不同水系河蟹的無序引進，造成現(xiàn)有河蟹種質(zhì)混雜現(xiàn)象嚴重[15-16]。

自20世紀70年代突破河蟹人工繁育以后，歷經(jīng)多年的生產(chǎn)實踐，盡管規(guī)?；斯び缂夹g(shù)取得突破，但大規(guī)格河蟹育苗這一關(guān)鍵性的技術(shù)并未完全解決，不同育苗場的技術(shù)水平參差不齊，為降低育苗風險和成本，育苗場選擇成活率高的小規(guī)格河蟹作為親本，甚至用性早熟蟹作為親本，這種在遺傳上的逆向選擇導致養(yǎng)成的商品蟹平均規(guī)格偏小，此外用于育苗的親蟹基本上來自于養(yǎng)殖的成蟹，由于多年的延用，又沒有采取必要的選育措施，養(yǎng)殖河蟹出現(xiàn)規(guī)格小、成活率低、性早熟率高、產(chǎn)量低等種質(zhì)退化現(xiàn)象。河蟹種質(zhì)資源的混雜和退化，造成商品蟹養(yǎng)殖經(jīng)濟效益持續(xù)低滑，已嚴重制約了我國河蟹養(yǎng)殖業(yè)的可持續(xù)發(fā)展[17]。

2 河蟹遺傳育種現(xiàn)狀

為改變河蟹種質(zhì)資源混雜、退化嚴重的現(xiàn)狀，選育出優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)抗逆性強的河蟹良種應用于河蟹生產(chǎn)，確保河蟹養(yǎng)殖業(yè)的可持續(xù)發(fā)展，我國水產(chǎn)工作者做了大量的河蟹遺傳育種工作。

2.1 河蟹遺傳育種技術(shù)

2.1.1 群體選育目前河蟹群體選育是根據(jù)選擇目標，選擇一定量的河蟹親本作為基礎(chǔ)群體，之后封閉群體，進行累代選育，以求獲得遺傳性能穩(wěn)定、具有某種生產(chǎn)優(yōu)勢的河蟹新品種。群體選育因具有操作簡便、易于實施等優(yōu)點，是目前河蟹新品種選育的常用手段，河蟹新品種“長江1號”、“長江2號”、“光合1號”均是采用群體選育獲得[18-19]。

2.1.2 配套系選育配套系選育是指在專門化品系培育基礎(chǔ)上，以數(shù)組專門化品系為親本，進行雜交組合篩選出“最佳”雜交模式，以此模式獲得選育目標。上海海洋大學以不同性狀（體質(zhì)量、額齒和步足長度）進行河蟹配套系選育，育成新品種“江海21號”[20]。

2.1.3 家系選育河蟹家系選育是根據(jù)選育目標，按照一雌一雄或一雄多雌的配對方式，構(gòu)建全同胞或半同胞家系，選擇河蟹親本進行定向配對、繁育和養(yǎng)成。目前江蘇省淡水水產(chǎn)研究所、上海海洋大學、光合蟹業(yè)等單位已開展了河蟹家系選育[21-24]。河蟹因蛻殼而呈跳躍式生長，在養(yǎng)殖過程難以有效標記而不能同池混養(yǎng)，河蟹家系選育過程中需要單獨的育苗池、苗種培育池、成蟹養(yǎng)殖池，因此家系選育占地面積大，選育成本高。盡管家系選育成本高、操作難度大，但可有效研究分析河蟹遺傳規(guī)律，故仍不失為一種有效的育種手段。

2.1.4 雜交選育河蟹的雜交選育最早見于20世紀80年代，彭武漢等[25]發(fā)現(xiàn)長江水系中華絨螯蟹與“珠江毛蟹”、珠江水系的日本絨螯蟹均能雜交，并培育出幼蟹，形態(tài)上雜交種的前緣齒及側(cè)齒存在不同程度的變異。此外利用大規(guī)格的綏芬河水系日本絨螯蟹與遼河水系中華絨螯蟹進行雜交，所獲得的雜交種并沒有顯現(xiàn)出明顯的雜種優(yōu)勢[26-28]，這些說明絨螯蟹屬不同種間是可雜交的。實際生產(chǎn)過程中，有著固有遺傳特性的不同水系河蟹的無序引進和沒有采取必要的育種手段，各水系河蟹之間不斷雜交，致使河蟹種質(zhì)資源不斷混雜和退化。此外上海海洋大學應用雙列雜交法，對不同性狀的河蟹選育系進行雜交[20]。雜交是導致河蟹種質(zhì)資源混雜的遺傳基礎(chǔ)，如能有效、可控地開展雜交選育工作，掌握河蟹雜交的遺傳規(guī)律就有可能從混雜的雜交種中選育出具有優(yōu)勢性狀的品系。

2.1.5 誘變選育誘變選育是獲得多樣性后代的有效手段，河蟹多倍體誘導始于陳立喬等[29-30]通過細胞松弛素B和熱休克成功誘導了河蟹三倍體和四倍體溞狀幼體，此外崔朝霞等[31-32]對河蟹多倍體誘導技術(shù)進行了改進，獲得了三倍體幼蟹并對其營養(yǎng)成分進行分析，其后張成松等[33]優(yōu)化了氯化鉀誘導中華絨螯蟹三倍體的參數(shù)。另外柏愛旭等[34]利用不同濃度氯化鈣抑制河蟹第二極體排出誘導三倍體進行試驗，獲得了三倍體的溞狀幼體。截至目前有關(guān)河蟹多倍體育種還僅限于科學研究階段，付諸于生產(chǎn)實踐還需假以時日。

河蟹輻射誘變育種主要是采用小劑量中子刺激大眼幼體[35-39]，處理過后育成的幼蟹殼色加深、生長快、抗逆能力增強、規(guī)格整齊、性早熟率下降，而有關(guān)這些幼蟹的育種價值目前并沒有進行深入的研究。

2.2 不同水系河蟹遺傳育種狀況

2.2.1 長江水系長江中下游地區(qū)是我國河蟹主產(chǎn)區(qū)，年產(chǎn)量約占全國總產(chǎn)量五分之四，為扭轉(zhuǎn)長江水系河蟹種質(zhì)資源混雜、退化的局面，確保優(yōu)質(zhì)河蟹種質(zhì)資源應用于河蟹生產(chǎn)，江蘇省淡水水產(chǎn)研究所在多個國家、省部級項目資助下，自2000年開始，在國內(nèi)率先開展了長江水系河蟹良種的選育，以國家級江蘇高淳長江系中華絨螯蟹原種場保存的長江水系河蟹為選育基礎(chǔ)群體，以生長速度和個體規(guī)格為選育目標，通過連續(xù)5代群體選育，育成第一個長江水系河蟹新品種中華絨螯蟹“長江1號”（品種登記號：GS-01-003-2011）。2003年江蘇省淡水水產(chǎn)研究所與上海海洋大學合作，引進較純的長江水系河蟹萊茵河群體作為基礎(chǔ)群體[40]，以生長速度、個體規(guī)格、形態(tài)特征為指標進行選育，通過連續(xù)5代群體選育，育成第二個長江水系河蟹新品種“長江2號”（品種登記號：GS-01-004-2013）?！伴L江1號”在雙年份成熟，“長江2號”在單年份成熟，這樣就確保了長江水系河蟹年年都有良種供應生產(chǎn)。此外上海海洋大學自2004年始開展河蟹配套系選育，育成新品種“江海21”（品種登記號：GS-02-003-2015）[41]。馬鞍山市農(nóng)委水產(chǎn)站自2008年以來以大規(guī)格長江野生河蟹為親本，育成“花津湖08號”、“花津湖09號”品系[42]。

2.2.2 遼河水系遼寧省盤錦市光合蟹業(yè)有限公司自2000年開始，以遼河入?？谝吧|蟹為基礎(chǔ)群體，以體質(zhì)量、規(guī)格為主要選育指標，以外觀形態(tài)為輔助選育指標，經(jīng)連續(xù)5代群體選育，育成第一個遼河水系河蟹新品種中華絨螯蟹“光合1號”（品種登記號：GS-01-004-2011），并在我國北方地方進行示范推廣。

2.2.3 其他水系天津市水產(chǎn)研究所自2000年開始以當?shù)睾有窞橛H本進行多代群體選育，取得了較好遺傳進展[43]。此外霸州市畜牧獸醫(yī)局開展了勝芳蟹原種提純復壯與良種選育[44]，以及惠魯水產(chǎn)育苗場開展了對黃河口大閘蟹的提純復壯工作[45]。

3 展望

河蟹歷來是備受民眾喜愛的水產(chǎn)經(jīng)濟動物，河蟹養(yǎng)殖范圍遍及全國，河蟹產(chǎn)業(yè)已成為我國具有特色的水產(chǎn)支柱產(chǎn)業(yè)?；诋斍昂有贩N質(zhì)資源混雜、退化的現(xiàn)狀，積極開展河蟹遺傳育種工作，選育出優(yōu)質(zhì)種質(zhì)資源應用河蟹生產(chǎn)，以滿足河蟹產(chǎn)業(yè)發(fā)展的需要，確保河蟹產(chǎn)業(yè)健康可持續(xù)發(fā)展。蟹種性早熟、大規(guī)格蟹種育成率低、成蟹放養(yǎng)密度低導致產(chǎn)量低、成活率低、規(guī)格不整齊等問題，都是今后河蟹遺傳育種需要解決的方向。目前河蟹遺傳育種技術(shù)還處在摸索階段，群體選育、家系選育、配套系選育、雜交選育、誘變選育等育種理論體系尚待完善。此外河蟹基礎(chǔ)生物學信息積累不全，也影響到育種技術(shù)的創(chuàng)新。當加強河蟹的基礎(chǔ)生物學研究，以掌握河蟹生命周期的各個關(guān)鍵點，結(jié)合基礎(chǔ)理論研究，將有力地推動河蟹選育技術(shù)改進，以獲得更多的遺傳材料。

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國家“十二五”科技計劃項目（2012BAD26B04-03）；江蘇省科技支撐計劃項目（BE2012355）；江蘇省水產(chǎn)三新工程項目（DY2012-2、PJ2011-46、JS2009-12）；江蘇省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)項目（BE2015369）；江蘇省農(nóng)業(yè)科技自主創(chuàng)新資金項目[CX（15）1011-08]