影響魚類健康的應(yīng)激反應(yīng)

孫永泰

影響魚類健康的應(yīng)激反應(yīng)

孫永泰

魚類是生活在水中的低等脊椎動物，魚類呼吸、攝食、繁殖、發(fā)育、生長、感覺、集群、洄游所需的環(huán)境條件與陸生動物完全不同，魚類的生命活動是隨水環(huán)境條件的相對穩(wěn)定及變化而維系動態(tài)平衡和不斷變化發(fā)展的。魚類種族的生存、繁衍與發(fā)展必須與外環(huán)境相協(xié)調(diào)，必須對外環(huán)境各類因子的刺激作出反應(yīng)，克服由環(huán)境變化而引起的危害。

一、適應(yīng)性與應(yīng)激反應(yīng)

1.適應(yīng)性 從生物學(xué)觀點來看，魚類與其它生物體一樣，都具有適應(yīng)性，魚體不僅能接受環(huán)境因素的變化，發(fā)生一定的反應(yīng)，而且在某些環(huán)境因素的長期作用下，能相應(yīng)地改變自己的機(jī)能和結(jié)構(gòu)。魚體與水環(huán)境之間，時刻存在著對立統(tǒng)一關(guān)系，當(dāng)水環(huán)境改變時，它能通過內(nèi)部的調(diào)節(jié)作用，改變相應(yīng)的器官或系統(tǒng)的代謝和生理機(jī)能活動水平，使魚體與環(huán)境之間在矛盾斗爭中經(jīng)常保持著動態(tài)平衡，但是，若外界環(huán)境條件的改變過于劇烈而持久，超過了魚體的適應(yīng)能力或忍耐限度，就可能破壞魚體動態(tài)環(huán)境的平衡。因此，外環(huán)境因素既是魚類生活、生長、繁衍不可缺少的條件，又是影響魚類健康、萌發(fā)疾病的溫床。

2.應(yīng)激反應(yīng) 應(yīng)激反應(yīng)是魚類對不良環(huán)境因素刺激的忍受達(dá)到或接近極限時所表現(xiàn)的異常狀態(tài)，而不是一種獨立的疾病。凡是偏離魚類正常生活范圍的不良刺激因素就是應(yīng)激原。應(yīng)激反應(yīng)不是獨立的疾病，但應(yīng)激反應(yīng)可影響魚類健康，降低魚體對餌料的消化和吸收，導(dǎo)致生長發(fā)育不良、內(nèi)分泌調(diào)節(jié)紊亂、存活率降低和很多疾病的發(fā)生，從而造成生長受抑制并引起死亡的后果，生產(chǎn)中應(yīng)引起魚類養(yǎng)殖工作者的重視，并應(yīng)通過合理管理技術(shù)，保持良好環(huán)境質(zhì)量來避免或最大程度減少應(yīng)激因素的影響。

二、應(yīng)激反應(yīng)的生理過程

魚類的應(yīng)激反應(yīng)和哺乳動物的應(yīng)激反應(yīng)相似，一般分為兩個階段。

1.第一階段 第一階段從魚體受應(yīng)激原刺激后的幾秒鐘開始，可持續(xù)幾秒到幾小時。在這一個階段中，魚類由于受應(yīng)激原的刺激而引起交感神經(jīng)的興奮，產(chǎn)生的激素直接進(jìn)入血液，使血液中的兒茶酚胺—腎上腺素和去甲腎上腺素濃度升高。這類激素的機(jī)能是多方面的，主要是對緊急情況的交感性應(yīng)激反應(yīng)，使心肌收縮加強(qiáng)，心跳加速，心輸出量顯著增加，對皮膚等處的血管有收縮作用，可引起呼吸加快，血壓升高；對內(nèi)臟平滑肌具抑制作用，使胃腸的緊張性降低并抑制蠕動運動，降低消化和吸收作用；此外，腎上腺素是一種升高血糖的物質(zhì)，促進(jìn)肝臟、骨骼肌和心肌的糖原分解，成為葡萄糖而釋放到血中，引起血糖升高、代謝率升高等。上述作用的結(jié)果使魚類處于應(yīng)激狀態(tài)，魚類表現(xiàn)出驚恐不安、逃避躲竄、無休止的游泳等。

2.第二階段 應(yīng)激反應(yīng)的第二階段一般是從應(yīng)激原作用于魚體后的幾十分鐘開始出現(xiàn)，到往后持續(xù)的幾周或幾個月。這一階段的主要特征是血液中的皮質(zhì)固醇激素(皮質(zhì)醇、皮質(zhì)酮、可的松、醛固酮、脫氧皮質(zhì)酮等)增高。皮質(zhì)固醇激素可分為兩類：一類是糖皮質(zhì)激素，如皮質(zhì)醇、皮質(zhì)酮、可的松等，可促進(jìn)葡萄糖異生作用，使血糖增高，促進(jìn)肌肉和神經(jīng)運動的快速有力，以適應(yīng)身體遇到壓力或承受某些緊急情況的刺激，使體況進(jìn)入應(yīng)激反應(yīng)的第二階段；另一類是鹽皮質(zhì)激素，如醛固酮、脫氧皮質(zhì)酮等，這些激素參與魚類調(diào)解電解質(zhì)平衡，特別是對海水魚類水鹽平衡的調(diào)整起明顯而重要的作用。鹽皮質(zhì)激素分泌增多，會提高海水魚的鰓上皮、腎小管、腸上皮、膀胱對水和離子的通透性，從而使其調(diào)節(jié)滲透壓的能力下降。當(dāng)應(yīng)激反應(yīng)發(fā)生后，鹽皮質(zhì)激素對應(yīng)激反應(yīng)第二階段的延時作用，會使魚類心率不齊、血壓降低、血糖減少，呼吸減慢、代謝下降等，使魚類對應(yīng)激原的抵抗力減弱，加劇應(yīng)激反應(yīng)的有害作用。

三、應(yīng)激反應(yīng)的主要表現(xiàn)

魚類的應(yīng)激反應(yīng)主要表現(xiàn)在警覺性增加、活動加強(qiáng)、運動增加、呼吸加快(鰓骨活動增加)、頂流逆進(jìn)和群體活動明顯，常保持在一起，躍躍欲試，躁動不安，爭向水面活動，翻滾彈跳，進(jìn)而表現(xiàn)驚恐逃避躲竄，無休止的游泳。這些是第一階段的應(yīng)激反應(yīng)，經(jīng)過一定時期后，魚類進(jìn)入第二階段的應(yīng)激狀態(tài)，出現(xiàn)活動減少，游動緩慢，群體聚集勢頭降低，單獨游動至水面不吃食、虛弱、無精打采(精神沉郁)，輕微浮頭，逐漸發(fā)展至嚴(yán)重浮頭，體色變深，衰竭、肚腹朝上、時沉?xí)r浮或沉入水底、側(cè)睡不動，接近死亡。

依據(jù)上述不同的表觀，可以把應(yīng)激反應(yīng)分為三個類型。

1.突發(fā)型 受到不良因素強(qiáng)烈的刺激作用，可導(dǎo)致突然死亡，在死亡前未見到明顯癥狀。

2.急性型 不良因素的刺激作用明顯，魚類在短時間內(nèi)多數(shù)出現(xiàn)驚恐、擁擠、群集頂水運動，逐漸虛弱。解除不良刺激后，魚類可恢復(fù)正常狀態(tài)，若仍有不良刺激存在，可發(fā)生衰竭死亡。

3.慢性型 應(yīng)激原刺激強(qiáng)度不大，但其影響是長期的，或者是間斷性的、反復(fù)性的。魚類在努力作出適應(yīng)不良環(huán)境過程中，造成不良因素作用的累積效應(yīng)，導(dǎo)致魚類長期消瘦、發(fā)育不良、生長緩慢，而且可以導(dǎo)致免疫力下降，引發(fā)各種疾病。

四、應(yīng)激原的類型及影響

影響魚類健康的不良刺激因素較多，可以歸納為物理因素、化學(xué)因素、生物因素及綜合因素四個方面。

1.物理應(yīng)激因素

物理應(yīng)激因素主要有溫度、光照度、聲音、電流等。

（1）溫度 溫度是影響魚類活動的重要環(huán)境變量。魚類屬變溫動物，不同魚類各有適宜的生長繁育溫度范圍，存在著生命活動的低溫與高溫的極限。

在魚類養(yǎng)殖水體中，應(yīng)激因素最明顯的有水溫達(dá)到或超過最低或最高生長適溫的極限；其次是水溫驟變，突然降低或升高，尤其是短時間內(nèi)劇烈上升；再次是因水溫上升而導(dǎo)致水體某些物質(zhì)毒性增強(qiáng)，間接對魚類引起應(yīng)激。這些都對魚的代謝、攝食、運動、生長、繁殖發(fā)生不同程度的影響。

（2）光照度 各類魚對光照強(qiáng)度有不同的要求，因而表現(xiàn)為趨光性，負(fù)趨光性及介于二者之間的中性類型。光照的累積刺激可使下丘腦釋放與生殖有關(guān)的激素，魚類的體色受光線影響而發(fā)生變化。胚胎發(fā)育要求一定光照條件，仔魚的活動因光照的影響晝夜有明顯差異，攝食活動也分有晝夜攝食，白天又可分為清晨和傍晚攝食等類型。光照強(qiáng)度發(fā)生變化，均可引起一些應(yīng)激表現(xiàn)，如：魚被困于封閉的低淺密養(yǎng)設(shè)施中時，強(qiáng)烈光照引起魚類應(yīng)激反應(yīng)，嚴(yán)重的引起頭背日灼；光照變化使水體中浮游植物量、無機(jī)物和有機(jī)物等諸多因素的變化，引發(fā)多種應(yīng)激因素的變化。

（3）聲音 機(jī)械振動、聲振動、次聲振動、超聲振動都不同程度的可引起魚的應(yīng)激反應(yīng)。魚的類別、個體大小不同，對不同的聲音的接受和適應(yīng)波長是不同的，一些與集群、繁殖和索餌相關(guān)聲音，對魚有吸引作用；而另一些與危險、受驚、報警等相關(guān)聲音，對魚有強(qiáng)烈的刺激作用，引起恐嚇反應(yīng)，對魚的生長和繁殖產(chǎn)生副效應(yīng)。聲波尤其對幼魚和魚卵的影響較大，超強(qiáng)的振動波，如水中強(qiáng)烈爆炸，可導(dǎo)致魚立即死亡。

（4）電流 水體導(dǎo)電對魚類造成影響，一般為人為設(shè)置，包括電吸魚、電導(dǎo)魚、電擊魚、電驅(qū)魚、電攔魚等。魚類對電流的反應(yīng)十分敏感，不同種類、個體長度、生理狀態(tài)及水的溫度和導(dǎo)電率，對魚受電的影響不同；不同的電流型式、電流強(qiáng)度和作用時間不同，對魚受電的影響也不同。停止受電，魚或快或慢會恢復(fù)正常，復(fù)蘇的魚畢竟受過電刺激，仍然留有一定后遺癥。

2.化學(xué)應(yīng)激因素

化學(xué)應(yīng)激因素常見的有pH值、溶解氣體、鹽度、重金屬和有機(jī)質(zhì)等。

（1）pH值 pH值對水體中魚類、水生浮游生物和其他生物均有重要影響，pH值≤5.5或pH值≥9.5就會給魚造成應(yīng)激，pH值≤4.0或pH值≥11.0可致魚類死亡。酸性水中魚類代謝較弱、活動遲緩、畏縮、攝食少、消化率低、生長受阻；pH值過高（如＞10）魚體表皮膚和鰓組織最先承受堿性水的影響，并發(fā)生相應(yīng)的應(yīng)激表現(xiàn)。

（2）溶解氣體

溶解氧 海洋中一般不缺氧，淡水不同水域溶氧差異大，因而有適應(yīng)不同溶氧的魚類。我國主要養(yǎng)殖魚類溶氧需保持在4～5.5mg/L以上，才能正常生長。低溶氧往往是養(yǎng)殖魚類最主要的應(yīng)激原，導(dǎo)致魚類呼吸中樞興奮，以呼吸活動增強(qiáng)來應(yīng)付溶氧之不足，溶氧過低引起魚類浮頭及泛池；溶氧超飽和使魚類胚胎和魚苗出現(xiàn)應(yīng)激，導(dǎo)致氣泡病等。

二氧化碳 水體中游離態(tài)二氧化碳濃度增高，魚體血液中的二氧化碳濃度隨之升高，導(dǎo)致血液pH值下降，血紅蛋白氧合力下降，引起呼吸加快的應(yīng)激，二氧化碳濃度過高引起魚類昏迷、窒息死亡。夏季魚池中游離態(tài)二氧化碳超過40mg／L時，極易導(dǎo)致魚類出現(xiàn)危險應(yīng)激。

氨（NH3） 在魚類養(yǎng)殖中，一般都按0.05～0.1m/L的分子氨作為可允許的極限值。分子氨對魚類是極毒的，當(dāng)水環(huán)境的氨增加時，魚類出現(xiàn)應(yīng)激，大多數(shù)魚類氨的排出量減少，因而血液和組織中氨濃度增大，可導(dǎo)致毒血癥，對細(xì)胞、組織、器官和系統(tǒng)的生理活動帶來嚴(yán)重影響。

硫化氫（H2S） 水體中有硫化氫的存在，極易引起魚的應(yīng)激。硫化氫進(jìn)入血液，與含鐵血紅素的鐵化合，使血紅素減少；另外硫化氫對皮膚也有刺激。硫化氫對魚類的毒性很強(qiáng)，一般魚池中不允許存在。

（3）鹽度 溶解于水中的鹽類有氯化物、磷酸鹽、碳酸鹽、氮化合物、硫酸鹽等各種鹽類，主要通過改變水的滲透壓影響魚體。不同鹽度的水域中有不同的魚類在正常生活著，也有不少魚類對鹽度緩慢變化有很高的耐性，均與不同魚類自身的滲透壓調(diào)節(jié)機(jī)制有關(guān)，但魚類這種調(diào)節(jié)作用只能局限于一定鹽度范圍，如果超越則導(dǎo)致應(yīng)激出現(xiàn)，超越度增大則導(dǎo)致魚體生理失調(diào)，危及生命。

（4）重金屬離子 養(yǎng)殖水體中銅、鉛、汞、鋅、鎘、鉻、錳、鐵等毒性較強(qiáng)的金屬離子，主要來源于工業(yè)廢水。金屬離子引起魚類應(yīng)激反應(yīng)，除金屬離子濃度和魚類接觸時間長短有關(guān)外，還與pH值、溫度、溶氧量、多種金屬離子共存及協(xié)同作用等有關(guān)，確定金屬離子的最高安全濃度比較困難，但確實存在引起魚類應(yīng)激反應(yīng)的可能。

（5）非金屬物質(zhì) 養(yǎng)殖水體中非金屬有害物質(zhì)，疆櫻來源于化工、石油、造紙、紡織、印染、農(nóng)藥等工廠或礦山的廢水，主要有害成分為硫化物、氰化物、酚、醛、烴類、砷、硒及化學(xué)肥料和有關(guān)農(nóng)藥。這類污染物對魚類均有累積應(yīng)激效應(yīng)和致毒作用。

（6）有機(jī)質(zhì) 養(yǎng)殖水體中有機(jī)物質(zhì)的種類和數(shù)量很多，有的可為魚類提供餌料。但有機(jī)物在氧化分解過程中需消耗大量氧氣，故有機(jī)物過高氣，造成富營養(yǎng)狀態(tài)，會導(dǎo)致水質(zhì)惡化，也是引起應(yīng)激反應(yīng)的原因之一。當(dāng)水體有機(jī)物耗氧量（COD）超過7.1mg/L，水體已達(dá)富營養(yǎng)化等級，在高密度養(yǎng)殖類型中，應(yīng)激表現(xiàn)很明顯，并可導(dǎo)致嚴(yán)重的死魚事故。

3.生物應(yīng)激因素

（1）魚類種間因素 種問關(guān)系比較復(fù)雜，主要表現(xiàn)為殘食、寄生、共棲、共生、食物競爭等方面。因種間關(guān)系而發(fā)生的應(yīng)激反應(yīng)莫過于兇猛魚類的獵食侵襲，被捕食魚防御侵襲的行為就是應(yīng)激反應(yīng)，最明顯的見于同類魚防御侵襲的集群活動。

（2）其他生物 哺乳類、爬行類、兩棲類、鳥類、底棲動物、甲殼類、蠕蟲類、水生高等植物、藻類、微生物等，均可成為應(yīng)激原。多種生物應(yīng)激原常常侵襲成魚及大量吞食魚卵、幼魚，引起騷亂不安，甚至鳥類在水體上空飛行，因折光作用，魚類也顯得十分緊張。

（3）外來物種 迄今為止，我國大約已有37個外來入侵動物種，90個外來入侵植物種。經(jīng)國家環(huán)境總局公布，首批入侵我國的16種外來物種名單中，與水產(chǎn)業(yè)關(guān)系密切的福壽螺、牛蛙屬16種。外來入侵物種對我國的生態(tài)環(huán)境、生物多樣性和社會、經(jīng)濟(jì)造成了相當(dāng)大的危害，其中有些物種對魚類也是應(yīng)激因素。目前在水產(chǎn)領(lǐng)域防范嚴(yán)查的是食人鯧。

4. 其他類型因素

除上述應(yīng)激因素外，生產(chǎn)操作、餌料等也會導(dǎo)致魚的應(yīng)激反應(yīng)。

五、魚類應(yīng)激反應(yīng)的控制

1.加強(qiáng)水質(zhì)管理，優(yōu)化養(yǎng)殖環(huán)境

對能造成應(yīng)激的環(huán)境因素，包括氣溫、水溫、日照度、透明度、水流、水色、溶解氧、pH值、營養(yǎng)鹽、碳酸、生物問關(guān)系及食物鏈等等具體因子，運用傳統(tǒng)及現(xiàn)代化的檢測手段，采取預(yù)防和調(diào)控，把水質(zhì)變動調(diào)控在魚能承受的范圍之內(nèi)，最大限度地減少和避免諸多因素對魚的應(yīng)激，維系魚類與生態(tài)系統(tǒng)的動態(tài)平衡及穩(wěn)定。

2.查明應(yīng)激原，實施合理管理技術(shù)

引起應(yīng)激反應(yīng)的應(yīng)激原類型很多，部分應(yīng)激原一目了然，而相當(dāng)一部分應(yīng)激原在生產(chǎn)實際中是不易確定的，需要通過調(diào)查了解、分析判斷及經(jīng)過理化、生化和生物學(xué)等方面的檢驗診斷，才能確定。消除應(yīng)激原的影響，可采用調(diào)控氣溫與水溫、及時換水、網(wǎng)箱位移、增氧、清除污染源、水體消毒、改良底質(zhì)、施生石灰、控制pH值及堿度、調(diào)整飼料類型及主輔原料配比、避免驚嚇及人為因素影響等等養(yǎng)殖生產(chǎn)中常用的技術(shù)來加強(qiáng)管理，消除或減輕魚的應(yīng)激。

3.增強(qiáng)魚體質(zhì)，提高適應(yīng)力

為增強(qiáng)魚對應(yīng)激原的抵抗和適應(yīng)力，主要應(yīng)從以下方面采取措施：（1）培育和養(yǎng)殖健康苗種。（2）注重飼料質(zhì)量，加強(qiáng)飼養(yǎng)管理。（3）提高適應(yīng)力和免疫力。

（通聯(lián)：110200，遼寧省沈陽市遼中區(qū)北一路75號 沈陽市遼中北方水產(chǎn)養(yǎng)殖場）