晉西北丘陵風沙區(qū)人工植被群落分布格局與多樣性

張 鸞,郭 偉,李素清,王曉軍

(1.山西大學 黃土高原研究所,太原 030006；2.山西大學 環(huán)境與資源學院,太原 030006)

晉西北丘陵風沙區(qū)地處黃土高原東北部,降水少,氣溫低,風沙大,原始植被殘留少,是山西省生態(tài)環(huán)境極脆弱區(qū)也是環(huán)京津塘地區(qū)防風固沙的重要生態(tài)屏障。從20世紀70年代開始,這里陸續(xù)開展的“三北”防護林工程、退耕還林工程和京津風沙源治理工程對生態(tài)環(huán)境的改善發(fā)揮了重要作用,也逐步形成了晉西北林業(yè)生態(tài)體系的新格局。然而隨著人工植被面積的增長,如何正確認識和評估人工植被的生態(tài)恢復效應受到研究人員的關注[1-4]。有研究表明:植被恢復過程中隨著演替時間的推移,土壤質地細化,團聚體增強,土壤有機質和養(yǎng)分含量增加[5-6],土壤微生物生物量提高[7],土壤質量得到改善；植物群落演替與土壤水分之間的關系比其與土壤養(yǎng)分的關系更加密切[8],植被截留降水調節(jié)水文過程[9],但在階段性水分條件改善情況下形成的較高生物量對土壤水分消耗過大也導致了土壤干燥化的出現(xiàn)[10-12]。還有報道指出了植被恢復的水土保持、改善小氣候等效應[13]。目前晉西北有關人工植被經過多年恢復對環(huán)境響應方面的研究相對較少[14-16]。曾經“風起黃沙飛,雨落洪成災”的山西省右玉縣,經過65年堅持不懈造林,森林覆蓋率從0.3%上升到54%[17],是開展人工植被調查的理想?yún)^(qū)域。為此,本文選取右玉縣賈家窯流域開展人工植被分布格局和生態(tài)特征調查,利用數(shù)量生態(tài)分析方法探尋不同植被恢復模式的植被群落特征與演替動態(tài)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于晉西北丘陵風沙區(qū)的右玉縣賈家窯流域,屬于典型的緩坡丘陵地貌,海拔1 386～1 489m,年均氣溫4.0℃,>10℃的年活動積溫2 500℃,年均日照時數(shù)2 915h,無霜期平均104d,年均降水量420mm,降雨主要集中在6—9月,多年平均蒸發(fā)量1 761mm,年均風速3m/s以上。研究區(qū)土壤類型以淡褐土和栗鈣土為主,有機質含量不高。天然植被有針茅(Stipacapillata)、羊草(Leymuschinensis)、百里香(Thymusmongolicus)、白蓮蒿(Artenisiagmelinii)、阿爾泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)等多年生草本,人工植被主要有油松(Pinustabulaeformis)、樟子松(Pinussylvestrismongolica)、華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii)、小葉楊(Populussimonii)、檸條錦雞兒(Caraganakorshinskii)和沙棘(Hippophaerhamnoides)等。

2 研究方法

2.1 取樣

2015年7月在賈家窯流域海拔1 400～1 489m之間,采用系統(tǒng)取樣方法,根據(jù)海拔和坡向從坡底到峁頂隨機設置10m×10m喬木樣方75個,5m×5m灌木樣方17個,共計92個樣方。每個樣方調查記錄內容主要包括植物種的名稱、蓋度、高度、喬木的胸徑和株數(shù),同時記錄樣方所在地的海拔高度、坡度、坡向、林齡、枯落物厚度、人類干擾程度等。剔除蓋度小于2%的植物種后92個樣方共得到32個植物種[18](表1),計算各植物種的重要值,形成32×92的重要值數(shù)據(jù)矩陣。

2.2 數(shù)據(jù)分析

1) 喬木種的重要值(Pi)。計算公式[19]為:

Pi(喬木)=(相對密度+相對優(yōu)勢度+相對頻度)/300

相對密度=(某一種的個體數(shù)/全部種的個體總數(shù))×100

表1 賈家窯流域人工植被32個植物種的種類組成與生態(tài)類型Tab.1 32 species and their ecotypes of planting vegetation in Jiajiayao watershed

注:M為中生；XM為旱中生；MX為中旱生；X為旱生。

相對優(yōu)勢度=(某一種的基面積之和/全部種的基面積之和)×100

相對頻度=(某一種的頻度/全部種的頻度之和)×100

2) 灌木和草本植物種的重要值。計算公式為:

Pi(灌草)=(相對蓋度+相對高度)/200

相對蓋度=(某一種的蓋度/全部種的蓋度之和)×100

相對高度=(某一種的平均高度/全部種的平均高度之和)×100

3) 采用雙向指示種分析(TWINSPAN)和除趨勢對應分析(DCA)[20],用PC-ORD5.0軟件完成賈家窯流域人工植被數(shù)量分類和排序分析。

4) 群落物種多樣性。計算公式[19]如下:

Patrick豐富度指數(shù),Dpa=S

Shannon-Wiener多樣性指數(shù),

式中:S為每個群落中的物種數(shù)；Pi為每個物種的重要值；Pi=Ni/N,N為每個群落中全部物種的重要值之和；Ni為第i個種的重要值。

3 結果分析

3.1 TWINSPAN分類

TWINSPAN等級分類法將92個樣方劃分為13個組,如圖1所示,N代表每一分組的樣方數(shù),D代表分類。依據(jù)《中國植被》的分類原則,13個組分別代表13個植物群叢,即:I小葉楊群叢(Ass.Populussimonii),Ⅱ沙棘群叢(Ass.Hippophaerhamnoides),Ⅲ檸條錦雞兒-針茅群叢(Ass.Caraganakorshinskii-Stipacapillata),Ⅳ華北落葉松-檸條錦雞兒群叢(Ass.Larixprincipis-rupprechtii-Caraganakorshinskii),V油松-檸條錦雞兒-針茅群叢(Ass.Pinustabulaeformis-Caraganakorshinskii-Stipacapillata),Ⅵ華北落葉松-針茅群叢(Ass.Larixprincipis-rupprechtii-Stipacapillata),Ⅶ華北落葉松-羊草群叢(Ass.Larixprincipis-rupprechtii-Leymuschinensis),Ⅷ樟子松-檸條錦雞兒群叢(Ass.Pinussylvestrismongolica-Caraganakorshinskii),Ⅸ檸條錦雞兒群叢(Ass.Caraganakorshinskii),X油松-檸條錦雞兒群叢(Ass.Pinustabulaeformis-Caraganakorshinskii),Ⅺ油松-羊草群叢(Ass.Pinustabulaeformis-Leymuschinensis),Ⅻ油松-白蓮蒿群叢(Ass.Pinustabulaeformis-Artenisiagmelinii),XIII油松群叢(Ass.Pinustabulaeformis)。13個群叢的主要特征如表2所示。

圖1 賈家窯流域92個樣方的TWINSPAN分類樹狀圖

表2 賈家窯流域13個群叢的主要特征Tab.2 Characteristics of 13 clusters of planting vegetation in Jiajiayao watershed

3.2 DCA二維排序

采用第一、二排序軸的特征值作樣方的二維排序圖(圖2),從圖中可以看出,92個樣方被分為13個區(qū),與TWINSPAN分類所產生的13個群叢相對應。

圖2 92個樣方的DCA二維排序圖

DCA第一軸主要反映了海拔高度的梯度變化,即沿第一軸從左到右,海拔高度逐漸降低,群叢類型依次呈現(xiàn)出由群叢XIII→群叢Ⅴ→群叢Ⅲ→群叢Ⅱ過渡的趨勢,群落類型由中生的油松林向旱中生的檸條錦雞兒和沙棘灌叢過渡；DCA笫二軸主要反映了坡向的梯度變化,即沿第二軸從下到上,坡向由陰坡逐漸轉變?yōu)殛柶?群落類型依次呈現(xiàn)出由群叢Ⅶ→群叢Ⅳ、群叢Ⅴ和群叢Ⅱ→群叢Ⅸ→群叢Ⅷ過渡的趨勢。

3.3 群落物種多樣性

圖3為13個群叢的物種豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)對比,圖中字母表示多重比較結果,同一列字母相同表示兩者差異性不顯著,字母不同,表示差異性顯著(p<0.01)。不同群叢的Patrick豐富度指數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)表現(xiàn)出基本一致的變化趨勢,油松-檸條錦雞兒群叢(X)、油松-檸條錦雞兒-針茅群叢(Ⅴ)、華北落葉松-檸條錦雞兒群叢(Ⅳ)、樟子松-檸條錦雞兒群叢(Ⅷ)和檸條錦雞兒群叢(Ⅸ)較大,油松-羊草群叢(Ⅺ)、華北落葉松-羊草群叢(Ⅶ)、華北落葉松-針茅群叢(Ⅵ)、小葉楊群叢(I)和油松-白蓮蒿群叢(Ⅻ)居后,沙棘群叢(Ⅱ)和檸條錦雞兒-針茅群叢(III)較小,油松群叢(XIII)最小。Simpson多樣性指數(shù)則呈現(xiàn)相反趨勢。

圖3 不同群叢物種多樣性指數(shù)對比

以Shannon-Wiener多樣性指數(shù)為例,進行6種主要植物群落不同坡向對比,不難發(fā)現(xiàn)(圖3(d)),除退耕還林25a左右的華北落葉松純林在半陽坡和半陰坡Shannon-Wiener多樣性指數(shù)相差不大外,油松、樟子松、檸條錦雞兒和沙棘純林均呈現(xiàn)陰坡大于陽坡的趨勢。

4 討論

4.1 人工植被群落結構特征

1) 小葉楊、油松、樟子松、華北落葉松、檸條錦雞兒和沙棘是賈家窯流域人工植物群落的主要建群種。作者在晉北其他縣市的植被調查發(fā)現(xiàn),以上優(yōu)勢種也是晉西北丘陵風沙區(qū)人工植物群落的主要建群種。

2) 從優(yōu)勢種的栽植時間和造林模式來看,研究區(qū)人工植被建設經歷了從單純種植喬木、灌木到喬灌混交林的轉變。20世紀60—70年代大面積栽植小葉楊作為防風固沙林,造林模式為純林,造林密度較大；70—80年代,油松、華北落葉松和樟子松逐漸替代小葉楊成為主要造林樹種,造林模式仍以純林為主；90年代以后造林模式有所改變,喬灌混交造林模式出現(xiàn)(群叢Ⅹ),原“小老樹”林多由油松、樟子松、檸條錦雞兒和沙棘以帶狀或塊狀方式更新改造,油松、華北落葉松純林則多由檸條錦雞兒隔行更新改造從而形成老幼異齡林結構(群叢Ⅱ,Ⅳ,Ⅴ,Ⅷ)?？傮w來看,目前研究區(qū)人工植被類型以鄉(xiāng)土種為主,群落結構仍較為單一(13個群落中有8個為純林)。

4.2 人工植被群落分布與生長狀況

1) DCA結果顯示,賈家窯流域人工植被群落分布主要與海拔和坡向有關:檸條錦雞兒和沙棘灌叢主要分布在較低海拔特別是陡坡地段,隨著海拔升高,喬木林和喬灌混交林分布范圍擴大。樟子松主要分布在干旱陽坡和半陽坡；華北落葉松分布在陰坡、半陰坡和半陽坡；小葉楊和沙棘主要在海拔較低的半陽坡和半陰坡生長；油松和檸條錦雞兒則在各個坡向都有種植。這表明研究區(qū)人工植被建設考慮了樹種的生物學特性和立地條件。

2) 實地調查得知,經過多年演替,小葉楊已呈現(xiàn)出“小老樹”態(tài)勢；油松目前長勢較好,林齡在20a以上的油松林下多見幼苗更新；樟子松種植時間相對較晚,但生長速度較快,其問題在于經過多次調查,未發(fā)現(xiàn)林下更新。華北落葉松樹高、胸徑生長都不太理想,這可能一方面因為華北落葉松更適應高海拔地區(qū),另一方面與種植間距過密,后期缺乏撫育管護有關。研究區(qū)人工林林下草本植物種類單調,主要優(yōu)勢種或伴生種有針茅、百里香、羊草、華北米蒿、白蓮蒿、阿爾泰狗娃花等。郁閉度較小的小葉楊林枯枝落葉層分解較快,林下草本類型較多,但多出現(xiàn)退化指征草本——瑞香狼毒；大多數(shù)油松林下無枯落物,地表裸露,土壤侵蝕較其他林型重。經過訪問,右玉當?shù)乩习傩沼胁墒坝退伤舍槷斎剂系牧晳T,交通相對較便利的油松林都不同程度地受到了干擾；樟子松林下也有人為擾動的跡象,程度相對較輕；華北落葉松林郁閉度大,枯枝落葉層分解慢,地表形成較厚的枯枝落葉層。

4.3 不同人工植被群落物種多樣性變化

1) 賈家窯流域不同植物群落的物種多樣性表現(xiàn)出較強的規(guī)律,群叢X,Ⅴ,Ⅳ和Ⅷ分別為油松、華北落葉松和樟子松與檸條錦雞兒混交形成的群落,林型結構復雜、發(fā)育較好,因而物種豐富度和物種多樣性指數(shù)均較高。而群叢I,Ⅵ,Ⅶ和Ⅻ分別為小葉楊、華北落葉松和油松純林,林型結構簡單,因而物種豐富度和物種多樣性指數(shù)較低。同種類型群落中,華北落葉松和油松純林地形條件和恢復年限一致時,前者的shannon-Wiener多樣性指數(shù)較后者低,這是由于華北落葉松枯枝落葉層分解較慢,影響了林下草本發(fā)育的緣故。

2) 群叢Ⅱ和III分別是以沙棘和檸條錦雞兒占絕對優(yōu)勢的灌叢,草本層種類比較貧乏,物種豐富度和物種多樣性指數(shù)均顯著低于前述喬木純林和喬灌混交林群落。群叢Ⅸ也是檸條錦雞兒灌叢,但該群叢的物種豐富度和物種多樣性指數(shù)均較喬木純林高。比較發(fā)現(xiàn),群叢Ⅱ和III均位于較低海拔,而群叢Ⅸ的海拔高度與喬木純林的海拔高度相差不大。這說明,隨海拔高度增加,水熱條件較好,有利于物種向多樣化方向發(fā)展,因而具有較高的物種豐富度和物種多樣性。

3) 坡向使光熱和水分在微環(huán)境內重新分配,對群落的物種豐富度和生物多樣性有著重要影響[20]。不同坡向的群落在相同恢復年限內shannon-Wiener多樣性指數(shù)陰坡大于陽坡,這主要是由于陽坡比陰坡光照時數(shù)長,水分條件差,群落內種間水分競爭激烈,低耐旱和喜陰物種難以存活,植被生長受到限制的緣故[21]。從林齡角度來看,對比同海拔(1 435 m)半陽坡退耕還林10a和25a左右的油松純林shannon-Wiener多樣性指數(shù)(1.41,1.33)和物種豐富度指數(shù)(7,6),前者均大于后者。這是由于早期退耕土壤水分和養(yǎng)分條件較好地為植物提供了良好的生長環(huán)境,群落內物種種類增加明顯,隨著演替的進行,地帶性次生草原群落形成,演替速率降低,物種多樣性指數(shù)的變化幅度較之前有所減小。

4) 群叢XIII油松純林各項指數(shù)均與其他群叢有顯著差異。這與右玉當?shù)乩习傩詹墒坝退伤舍槷斎剂系牧晳T有關,說明人類活動過度干擾也能導致物種多樣性出現(xiàn)波動。

5 結論

1) 右玉縣賈家窯流域經歷了半個多世紀的植被建設,形成了以油松、樟子松、華北落葉松、小葉楊、檸條錦雞兒和沙棘為主要建群種的人工植被群落。

2) 研究區(qū)人工植被建設考慮了樹種的生物學特性和立地條件,但植被結構存在純林比重較大、種植過密、人工植被管護不利等問題。

3) 應加強現(xiàn)有植被群落結構的優(yōu)化調控,更新改造小葉楊林；加大喬、灌、草復合配置比例,豐富群落層次結構；充分考慮土壤水分、養(yǎng)分等生態(tài)條件確定造林密度；加強人工植被的科學管護,避免人為過度干擾影響植物群落發(fā)育；另外,對于樟子松在研究區(qū)不能實現(xiàn)自然更新的問題應引起高度重視。

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