保幼激素對昆蟲生長發(fā)育和生殖的影響

周麗娜 （江蘇省昆山市玉山鎮(zhèn)農業(yè)服務中心 215300）

保幼激素對昆蟲生長發(fā)育和生殖的影響

周麗娜 （江蘇省昆山市玉山鎮(zhèn)農業(yè)服務中心 215300）

保幼激素是昆蟲體內固有的激素之一，是一類重要的昆蟲促性腺激素，具有調控昆蟲生長、發(fā)育、變態(tài)和生殖等生理功能的作用。現(xiàn)對保幼激素對昆蟲生長發(fā)育和生殖的影響進行了系統(tǒng)研究和綜述，以期更好地為該激素在農業(yè)生產、衛(wèi)生防治等方面的應用提供指導。

保幼激素；昆蟲；生長發(fā)育；生殖

保幼激素（juvenile hormone，以下簡稱JH）是昆蟲體內固有的激素之一，是一類重要的昆蟲促性腺激素，具有調控昆蟲生長、發(fā)育、變態(tài)和生殖等生理功能的作用[1，2]。因此，進行昆蟲保幼激素的研究對于昆蟲生長發(fā)育及其生殖的研究和控制都有十分重要的意義。近年來，有關JH對昆蟲生長的影響的研究較多，筆者就JH在昆蟲生長發(fā)育和生殖中的作用進行綜述，以期更好地為該激素在農業(yè)生產、衛(wèi)生防治等方面的應用提供指導。

1 對昆蟲生長發(fā)育與變態(tài)的調節(jié)

保幼激素的原理是阻斷昆蟲幼蟲發(fā)生變態(tài)，從而使其不成長為成蟲。作為一種生長激素，JH控制生命環(huán)節(jié)中若干位點，在生長發(fā)育變換過程中起到開關作用。通過對昆蟲蛻皮和變態(tài)調控的研究發(fā)現(xiàn)，在全變態(tài)昆蟲中，其變態(tài)過程是在JH濃度連續(xù)下降時發(fā)生的，在幼蟲期會有高濃度的JH，化蛹時JH降到中等或更低水平，成蟲時沒有JH。然而JH也可能作用于不連續(xù)發(fā)育的臨界期，通常在臨界期存在JH就會關閉向下一步發(fā)育的開關，繼續(xù)保持原來的發(fā)育狀態(tài)，如果在臨界期不存在JH，則基因表達發(fā)生變化，昆蟲進入新的發(fā)育途徑。在末齡幼蟲期，咽側體合成JH停止，JH降至敏感期閾值以下，從而開啟幼蟲到成蟲的轉換開關[3]。

JH在保持幼蟲形態(tài)、性狀作用時，主要是通過與蛻皮激素協(xié)同連續(xù)地作用來完成的。以鱗翅目昆蟲為例，在有JH存在的條件下，蛻皮激素分泌僅能使幼蟲蛻皮形成幼蟲不能蛹化，而到幼蟲終齡期，JH在血液中即將消失，只要蛻皮激素分泌，就能引起化蛹蛻皮，此時即使給予再多的外源JH也不能使蟲體向幼蟲蛻皮逆轉。Hiruma等[4]的研究結果表明，幼蟲體內含有幼蟲特有的表皮蛋白基因和蛹表皮蛋白基因，幼蟲向幼蟲型蛻皮時只合成幼蟲型表皮蛋白質，而當終齡期決定化蛹時，則關閉幼蟲型表皮蛋白基因，打開蛹型表皮蛋白質基因合成蛹型表皮蛋白質。Riddiford等[1]研究了JH對表皮蛋白基因的影響，幼蟲蛻皮中Lcp14、Lcp146等表皮蛋白的合成因蛻皮激素作用而暫時受抑制，蛻皮后在JH作用下，幼蟲型蛋白質重新恢復合成，使幼蟲形態(tài)特性得以保持，可是在幼蟲化蛹決定后，當JH減至一定水平，蛻皮激素的存在使幼蟲型表皮蛋白質完全停止合成，促進蛹型表皮蛋白質的合成，從而完成幼蟲向蛹的轉變。當JH減至0時，蛹會轉變?yōu)槌上x。

2 對昆蟲生殖的影響

2.1 對昆蟲生殖系統(tǒng)的影響

JH是成蟲生殖腺成熟作用所必需的內分泌激素，因此，JH對昆蟲生殖具有十分重要的作用。但研究表明，高濃度JH對昆蟲生殖系統(tǒng)有一定的抑制作用。葉恭銀等（1999）研究表明，JH對天蠶卵巢發(fā)育有明顯的抑制作用，且該作用似乎隨JH處理劑量的加大而加重。JH處理后，第8天、第12天和第16天蛹的卵巢平均鮮重明顯輕于對照；卵巢管長度和基端卵室大小也多短于或小于對照。以5、10、15 ug/頭劑量的JH處理后，第16天蛹中卵巢懷卵量依次為46.67±0.88、30.00±3.96、41.67±4.98粒，明顯低于對照的50.33± 5.78粒。在家蟋蟀和煙草天蛾的胚胎發(fā)育剛開始時，JH酯酶活性較高（然后降至低水平），這就使卵解除了母體JH的影響，使之能正常發(fā)育。在雌成蟲的卵發(fā)生期（或新產的卵），用高劑量的JH或JH類似物（JHA）處理就能阻止胚胎的正常發(fā)育。雌蟲經(jīng)處理后，當胚帶開始發(fā)育時，胚胎發(fā)生在胚盤期后迅速受阻。紅蝽在卵成熟之前（卵殼形成期），JH對雌蟲卵黃原蛋白發(fā)生最為有效；相反，剛產的卵用JH處理后，很多蟲會導致胚胎的背向閉合和胚動方面的缺損[5]。

Raushenbach等利用果蠅wt野生品系和hs溫度敏感突變品系，通過營養(yǎng)脅迫和JH處理，研究了JH在營養(yǎng)脅迫下對果蠅生殖力的作用。研究表明，JH濃度上升會導致果蠅卵母細胞的積聚以及產卵的延遲。1 d饑餓處理會導致wt和hs兩種果蠅的JH降解減少、卵母細胞成熟延遲、卵黃發(fā)生早期卵室降解、成熟卵母細胞沉積及24 h產卵停滯。JH處理導致正常喂食的雌蟲JH降解減少，產卵受到抑制[6，7]。

用保幼激素類似物ZR-512處理蜂王幼蟲后，蜂王初生重顯著增加，胚后發(fā)育期延長。在蜜蜂人工育王過程中，發(fā)現(xiàn)以保幼激素類似物ZR-512處理蜂王，可使其交配時間提前24～26 h，每天有效產卵量增加184.25～193.5粒[8]。JHⅢ處理可誘導部分滯育的三帶喙庫蚊轉入發(fā)育狀態(tài)，解除滯育的個體卵巢第一濾泡增大，增加體內RNA量，但對卵巢蛋白含量沒有明顯影響[9]。

2.2 對昆蟲卵黃發(fā)生的影響

JH作為昆蟲重要的一類促性腺激素，在幼蟲期阻止昆蟲變態(tài)，但在成蟲期卻成為一種昆蟲促性腺激素，能刺激生長系統(tǒng)的發(fā)育[1]。JH可促進雌蟲脂肪體合成、分泌卵黃原蛋白Vg，并促進卵巢吸收Vg。因此，JH對昆蟲卵黃發(fā)生具有重要的調控作用。

昆蟲卵黃發(fā)生是受促性腺激素如神經(jīng)分泌細胞分泌的保幼激素、蛻皮激素和性肽等的調節(jié)控制[10]。在卵黃發(fā)生期間，卵黃原蛋白在脂肪體中合成，然后釋放到血淋巴中[11]，通過濾泡細胞開放，最后被正在發(fā)育的卵母細胞吸收作為胚胎發(fā)育的營養(yǎng)[12]。濾泡細胞開放是正在成長的卵母細胞細胞膜和血淋巴之間的一個自由通道，在大部分昆蟲中，JH是負責濾泡細胞開放的激素。Dongki Kim等通過采用成蟲后不同時間斷頭的方式，去除合成分泌內源JH的咽側體，研究了JH對甜菜夜蛾卵黃發(fā)生的作用。成蟲后0～4 h斷頭可完全抑制甜菜夜蛾的卵黃發(fā)生，但是成蟲4 h以后，斷頭就不再抑制其卵黃發(fā)生。成蟲4 h以后，斷頭時間越遲，卵黃發(fā)生就越多。為證明斷頭對甜菜夜蛾卵黃發(fā)生的抑制是由于內源JH的缺失造成的，Dongki Kim用一種JH類似物fenoxycard處理0～2 h的斷頭雌蟲，經(jīng)fenoxycard處理的斷頭雌蟲恢復了正常的卵黃發(fā)生，但用蛻皮激素類似物RH5992處理斷頭的甜菜夜蛾雌蟲卻并沒有顯示出對卵黃發(fā)育的影響[13]。

2.2.1 對濾泡細胞開放的作用

Vg是由脂肪體合成并釋放到血淋巴中，然后被發(fā)育中的濾泡細胞所吸收。在從血淋巴到卵母細胞運送的過程中有兩個關鍵步驟，一是濾泡細胞開放，另一個是在卵母細胞細胞膜上受體介導的細胞內吞作用[11]。研究表明，在大部分昆蟲中，濾泡細胞開放依賴JH，JH能夠有效誘導濾泡細胞開放。JH對濾泡細胞間隙有一定的增大作用，可促進濾泡開放和濾泡Na+-K+ATP酶的活性，從而增強卵母細胞攝取Vg的能力[15，16]。

2.2.2 在Vg合成中的作用

JH對脂肪體合成Vg起著重要的作用[11]。不同的鱗翅目昆蟲根據(jù)不同的生殖特點，以Vg合成起始的方式來改變其激素的依賴。Ramaswamy等根據(jù)卵黃發(fā)生的時間和激素調節(jié)的類型把鱗翅目昆蟲卵黃發(fā)生的模式分成4類，第一類包括家蠶、半目大蠶蛾和舞毒蛾，它們的Vg合成開始于幼蟲末期或蛹早期，該過程主要依賴于蛻皮激素；第二類包括印度谷螟，其Vg合成因蛻皮激素的降低而開始于蛹期；第三類包括煙草天蛾，其Vg合成開始于蛹期且并不依賴蛻皮激素，但卵母細胞發(fā)育則需要JH；第四類包括煙芽夜蛾、谷實夜蛾或玉米夜蛾、大菜粉蝶、黃緣蛺蝶、君主斑蝶、小紅蛺蝶、金斑蝶、粉紋夜蛾以及棉鈴蟲，其Vg合成開始于成蟲即將出現(xiàn)期，該過程依賴于JH[6]。

Dongki Kim等研究表明，甜菜夜蛾的Vg合成是受JH類似物的誘導，Vg合成依賴于JH濃度。Vg合成在甜菜夜蛾中是由JH和蛻皮激素誘導的。盡管在雙翅目昆蟲中蛻皮激素是誘導Vg合成的主要激素，但在鱗翅目昆蟲尤其是夜蛾科昆蟲中似乎并非如此[13]。Sorge等研究表明，棉鈴蟲中蛻皮激素能誘導Vg合成，而JH對于卵母細胞吸收Vg是十分重要的，而且可能通過觸發(fā)蛻皮激素的合成來促進Vg的合成[16]。

3 研究展望

JH作為一種重要的昆蟲激素，對昆蟲的生長發(fā)育及雌蟲的生殖成熟具有重要作用[17]。JH對昆蟲生殖的作用主要表現(xiàn)在對昆蟲卵黃發(fā)生的影響?？蒲泄ぷ髡吆茉缇屯ㄟ^摘除（或灼燒）昆蟲內分泌器官、結扎、去頭、移植內分泌器官、注射或點滴保幼激素類似物等方法，證明了昆蟲卵黃蛋白的合成受內分泌激素特別是保幼激素和蛻皮激素的調控。研究表明，JH及其類似物在卵黃發(fā)生過程中的作用主要有：（1）促進脂肪體的發(fā)育，從而促進卵黃蛋白的合成[18]；（2）對濾泡細胞間隙有一定的增大作用，可促進濾泡開放和濾泡Na+-K+ATP酶的活性，增強卵母細胞攝取卵黃原蛋白的能力[14～15]；（3）促進卵巢合成和分泌蛻皮素，調節(jié)卵母細胞對卵黃原蛋白的攝取能力[18]。

正是由于JH對昆蟲的生長發(fā)育、變態(tài)和生殖具有重要的調節(jié)功能，研究JH對于昆蟲特別是經(jīng)濟昆蟲如蜜蜂、家蠶等的增產以及農業(yè)害蟲的防治都具有重要意義。JH及其類似激素在經(jīng)濟昆蟲如蜜蜂、家蠶的增產增收上早已得到了廣泛應用[8]。另外，由于近些年農藥的應用帶來了種種副效應，研究開發(fā)新型、環(huán)保的殺蟲劑對于農業(yè)害蟲防治、農業(yè)豐產具有重要意義。Williams首次報道JH的天然提取物時，就建議把這種激素作為殺蟲劑來使用，因為它可以被昆蟲皮細胞吸收，從而阻止其正常發(fā)育。昆蟲體內的JH能保持幼蟲形態(tài)和影響其生殖，利用人工合成的JH能使害蟲的生長發(fā)育紊亂，停留在幼蟲期不再變?yōu)槌上x，無法進入性成熟期，不能繁殖后代，從而減少田間下一代害蟲的密度[19]。JH對鱗翅目、半翅目、鞘翅目、雙翅類、同翅類和直翅目等的昆蟲極少量就能產生很高的毒效，從而引起昆蟲的不育甚至死亡。目前，已有多種人工合成的類似JH的激素成功地應用于多種農作物或食品的生產或儲存中，如花生、水稻、小麥、谷物、煙草、肉類、牛奶、雞蛋、菌類等，可用于控制蚊、蠅、跳蚤、螞蟻、蚜蟲、疥蟲、蛾類幼蟲、甲蟲、植物跳蟲等多種目標害蟲[20]。

隨著現(xiàn)代生物技術的飛速發(fā)展，對昆蟲JH的功能和作用的研究越來越系統(tǒng)深入，盡管對JH的研究已非常系統(tǒng)全面，但JH是如何擬合到基因上仍是個謎，是JH-JH受體復合物直接與活化幼蟲結構基因和失活蛹、成蟲共同作用，還是通過蛋白-蛋白復合體與其他轉錄因子共同作用；JH能否影響RNA代謝、轉錄和翻譯，能否影響調節(jié)RNA，這些問題都尚待研究。不過，隨著分子生物學和現(xiàn)代生物技術的飛速發(fā)展，在廣大科研工作者的不斷努力下，這些問題必將得到解答，這在豐富充實JH在昆蟲變態(tài)時對基因作用分子基礎理論的同時，還能更好地為保幼激素在農業(yè)生產、衛(wèi)生防治等方面的應用提供指導。

[1] LM Riddiford.Cellular and Molecular Actions of Juvenile Hormone I.General Considerations and PremetamorphicActions[J].Advances in Insect Physiology,1994,(24)：213-274.

[2] GR Wyatt,KG Davey.Cellular and molecular actions of juvenile hormone. II. Roles of juvenile hormones in adult insects[J].Advances in Insect Physiology,1996,(26)：1-155.

[3] MP Hoffmann,DL Walker,AM Shelton.Biology of Trichogramma ostriniae (Hymenoptera： Trichogrammatidae) reared on Ostriniae nubilalis (Lepidoptera： Pyralidae) and survey for additional hosts[J].BioControl,1995,40(3)：387-402.

[4] K Hiruma,J Hardie,LM Riddiford. Hormonal regulation of epidermal metamorphosis in vitro：control of expression of a larval-specific cuticle gene[J].Developmental Biology, 1991,144(2)：369-378.

[5] 葉恭銀,胡萃,龔和.保幼激素和蛻皮激素對天蠶卵巢發(fā)育的影響[J].浙江大學學報(農業(yè)與生命科學版),1999,25(3）：276-280.

[6] SB Ramaswamy,S Shu,YI Park,et al.Dynamics of juvenile hormone-mediated gonadotropism in the lepidoptera[J]. Archives of Insect Biochemistry and Physiology,1997,35 (4)：539,558.

[7] SB Ramaswamy,GN Mbata,NE Cohen. Necessity of juvenile hormone for choriogenesis in the moth,Heliothis virescens (Noctuidae)[J].Invertebrate Reproduction & Development,1990,17(1)：57-63.

[8] 龔蜜,周冰峰.保幼激素類似物(ZR-512)對意蜂蜂王發(fā)育調控作用的研究[J].中國養(yǎng)蜂,1997,(3)：4-6.

[9] 董言德,薛瑞德.保幼激素Ⅲ對三帶喙庫蚊滯育發(fā)生期間卵巢濾泡和體內RNA變化影響[J].中國媒介生物學及控制雜志, 1998,9(3)：161-164.

[10] X Bellé s,GMWSG Coast. Endocrine effectors in insect vitellogenesis[J].Recent Advances in Arthropod Endocrinology,1998：68-90.

[11] GR Wyatt,KG Davey. Cellular and molecular actions of juvenile hormone. II. Roles of juvenile hormone in adult insects[J].Advances in Insect Physiology,1996,26(8)：1-155.

[12] T.W. Sppington, A.S. Raikhel. Molecular characteristics of insect vitellogenesis and vitellogenin receptors[J].Insect Biochemistry & Molecular Biology,1998,(28)：277-300.

[13] D Kim,YI Lee,Y Kim. Juvenile Hormone Action on Vitellogenesis of the Beet Armyworm, Spodoptera exigua[J]. Journal of Asia-Pacific Entomology,2004,7(1)：73-79.

[14] 龔和,邱威,鄭文惠,等.家蠅卵巢攝取卵黃蛋白的機理[J].昆蟲學報,1994,37(1)：8-15.

[15] 葉恭銀.珍貴絹絲昆蟲天蠶生殖生理的研究：內生殖器官的發(fā)育及其調控因子[M].北京：高等教育出版社,2001.

[16] D Sorge,R Nauen,S Range, et al. Regulation of vitellogenesis in the fall armyworm, Spodoptera frugiperda (Lepidoptera：Noctuidae) [J].Journal of Insect Physiology,2000,46(6)：969-976.

[17] MJ Klowden. Endocrine aspects of mosquito reproduction[J]. Archives of Insect Biochemistry and Physiology,1997, 35(4)：491，512.

[18] 龔和.昆蟲卵母細胞對卵黃物質的攝取過程[J].中國細胞生物學學報,1990(4)：161-165.

[19] R Takeya,H Sumimoto.Juvenile hormone regulation of vitellogenin in the gypsy moth, Lymantria dispar：Suppression of vitellogenin mRNA in the fat body[J].Journal of Insect Physiology,1992,38(6)：461-474.

[20] 朱新海,江煥峰,田興山,等.脂肪族保幼激素類似物的合成及應用[J].有機化學,2004,24(10）：1139-1150.

2016-11-02