• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    “十二五”我國茄子遺傳育種研究進(jìn)展

    2017-01-21 20:14:48勇劉富中田時炳陳鈺輝張
    中國蔬菜 2017年2期
    關(guān)鍵詞:十二五茄子遺傳

    連 勇劉富中田時炳陳鈺輝張 映

    (1中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所,北京 100081;2重慶市農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所,重慶 400716)

    “十二五”我國茄子遺傳育種研究進(jìn)展

    連 勇1劉富中1田時炳2陳鈺輝1張 映1

    (1中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所,北京 100081;2重慶市農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所,重慶 400716)

    茄子是我國重要的大眾蔬菜,“十二五”期間我國茄子遺傳育種研究成績顯著:育成70余個商品性好、抗逆、豐產(chǎn)的茄子新品種,在各蔬菜主產(chǎn)區(qū)推廣應(yīng)用;篩選和創(chuàng)新出一批優(yōu)異的茄子種質(zhì)資源;雜交優(yōu)勢利用等常規(guī)育種技術(shù)和單倍體誘導(dǎo)、分子標(biāo)記輔助選擇等現(xiàn)代生物育種技術(shù)都取得了重要進(jìn)展。本文綜述了近五年我國茄子新品種選育、種質(zhì)資源評價與創(chuàng)制、育種技術(shù)研究等方面取得的主要進(jìn)展,并對今后我國茄子遺傳育種的研究方向進(jìn)行了展望。

    茄子;遺傳育種;育種技術(shù);新品種;綜述

    茄子(Solanum melongena L.)是我國重要的茄果類蔬菜作物,全國各地均有種植,據(jù)世界糧農(nóng)組織(FAO)統(tǒng)計,2013年栽培面積達(dá)78.7萬hm2,占世界總面積(187萬hm2)的42.14%。近年來,隨著我國設(shè)施農(nóng)業(yè)栽培面積的不斷擴(kuò)大,茄子已成為北方設(shè)施栽培蔬菜的主要種類之一,種植面積呈逐年擴(kuò)大的趨勢?!笆濉逼陂g,在國家科技支撐計劃、國家“863”計劃、農(nóng)業(yè)部公益性行業(yè)科技項目、國家及各省蔬菜產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系及國家自然科學(xué)基金等項目的資助下,我國茄子種質(zhì)資源的創(chuàng)新、新品種選育、常規(guī)育種技術(shù)及生物育種技術(shù)研究等方面取得了喜人的進(jìn)展。茄子耐熱、耐低溫弱光鑒定技術(shù);茄子單性結(jié)實鑒定、篩選技術(shù);單倍體育種和分子標(biāo)記輔助育種技術(shù);創(chuàng)制綜合性狀優(yōu)異、單性結(jié)實、抗枯萎病等茄子育種材料;選育適于日光溫室、大棚及露地栽培專用茄子新品種等是此期間的研究熱點。

    1 新品種選育

    茄子與其他果菜類蔬菜相比,最大特點是不同地域消費習(xí)慣對商品果外觀的苛求。育成品種必須適應(yīng)不同生態(tài)類型和市場銷售區(qū)域,尤其是果實形狀和果皮顏色這兩項外觀品質(zhì)指標(biāo)的區(qū)域性很強,豐產(chǎn)和外觀品質(zhì)一直是中國茄子育種的主要目標(biāo),近年來隨著日光溫室、塑料大棚等茄子保護(hù)地栽培面積的不斷擴(kuò)大,以及基地化、集約化生產(chǎn)模式的發(fā)展,北方抗枯萎病、黃萎病等土傳病害及耐低溫弱光保護(hù)地專用品種選育,南方抗青枯病、耐熱等抗逆品種的選育成為重要的育種方向。

    “十二五”期間育成的茄子新品種在商品外觀、抗逆性及豐產(chǎn)性等方面有顯著的提高。特別是設(shè)施長季節(jié)栽培品種在耐低溫弱光、連續(xù)坐果性及豐產(chǎn)性等方面有長足的進(jìn)展,部分品種達(dá)到取代國外同類品種的水平,并且在食用口感上更適合中國人的烹飪習(xí)慣。例如設(shè)施栽培專用茄子品種長雜212、長雜218、京茄20號、遼茄12號、托米娜、哈農(nóng)雜茄3號、哈農(nóng)雜茄1號等(李燁 等,2011,2013;張馨宇 等,2016),這些品種是從國外引進(jìn)品種中轉(zhuǎn)育而來,果實長棒形、綠萼、果皮黑紫色,耐低溫弱光,耐貯運,連續(xù)坐果能力強,在華北地區(qū)1月日光溫室內(nèi)坐果率達(dá)到80%以上,持續(xù)結(jié)果期達(dá)到5個月以上,商品質(zhì)量和產(chǎn)量達(dá)到或超過國外同類品種。

    新育成的適宜北方春、秋保護(hù)地和春露地栽培的茄子品種,在商品果形整齊度、果皮著色均勻度、果皮亮澤度、產(chǎn)量及田間耐寒性、抗病性等方面有明顯的提高。例如長茄品種龍雜茄7號、龍雜茄8號、龍園棚1號、哈農(nóng)雜茄2號、哈農(nóng)雜茄4號、沈茄5號、紫將軍、航茄8號、長雜8號、長雜216、京茄13號、京茄218、海豐長茄1號、海豐長茄2號、淄茄1號、黑玉等(李燁 等,2012;于振華 等,2014;張青 等,2014;張樹根 等,2014;潛宗偉 等,2015;曲紅云 等,2015;陳靈芝 等,2016),果實長棒形、果頂尖,果皮黑紫色、色澤亮麗,果實橫徑4~5 cm,縱徑23~28 cm,田間表現(xiàn)植株生長勢及耐病性強;圓茄品種園雜471、園雜460、京茄黑寶、鄭茄2號、晉早茄1號、農(nóng)大601、農(nóng)大604、茄雜13號、茄優(yōu)2號、圓豐7號等,生長勢強,果皮黑紫色,著色均勻,色澤亮麗,肉質(zhì)細(xì)密;綠色果皮茄子品種青雜2號、鄭茄1號、平茄4號、周雜2號、周茄3號、駐茄9號、青豐2號等(黃淺 等,2013),果實卵圓形,果皮油綠、光滑,果肉綠白色,肉質(zhì)細(xì)膩,商品性好,單果質(zhì)量0.40~1.50 kg,深受河南、遼寧等地生產(chǎn)者和消費者的喜愛。這些新育成的品種豐產(chǎn)性好,比目前同類主栽品種增產(chǎn)8%以上;植株生長勢強,耐寒性好,早春畸形果率低于10%;田間表現(xiàn)發(fā)病率低,抗枯萎病,耐黃萎病、灰霉病等;在華北、東北及西北等地早春設(shè)施及露地栽培中,正在逐漸取代當(dāng)?shù)卦衅贩N,成為北方各地目前的主栽品種。

    南方長茄新育成品主要在抗逆(耐寒、耐熱)、商品果外觀及豐產(chǎn)性等方面有長足的進(jìn)步。其中,適宜川渝春露地栽培的長茄品種蓉雜茄4號、蓉雜茄5號、墨菲、墨嬌、渝研6號、黑冠長茄等(張保才 等,2015),果實棒狀,果皮黑紫色,單果質(zhì)量200~300 g,單株結(jié)果多,果肉細(xì)嫩,商品性好;適宜云南、貴州等西南地區(qū)露地栽培紫紅皮長茄品種云茄3號、云茄6號、黔茄3號、黔茄4號、贛茄1號等(龔亞菊 等,2012;方榮 等,2015),果實長條形,果皮鮮紫色,有光澤,皮薄,果肉乳白色,肉質(zhì)較松軟,商品性佳,單果質(zhì)量200~330 g,耐寒性好;適宜長江流域蔬菜主產(chǎn)區(qū)栽培的紫長茄品種紫龍7號、紅妃、鄂優(yōu)春韻、滬茄5號、蘇崎3號、蘇崎4號、寧茄5號、墨嬌龍等,果實長條形或長棒形,平均縱徑30 cm以上,橫徑3.0~5.0 cm,單果質(zhì)量200 g以上,商品果果皮黑紫色,果面光滑,光澤度好,著色均勻,果柄及萼片均為紫色,耐低溫能力強,較耐貯運,綜合抗逆性較強;浙江地區(qū)特有的紫紅線型長茄品種浙茄3號、杭豐1號、西子紅茄等(毛偉海 等,2012;任永源 等,2016),果長30~40 cm,橫徑2.2 cm左右,果皮紅紫色且有光澤,果形直而不彎,整齊美觀,坐果多,皮薄而肉質(zhì)柔嫩,果肉白色,纖維少,早熟,耐寒性強;華南地區(qū)喜好的圓頂長棒型茄子品種農(nóng)豐長茄、紫榮6號、紫榮7號、紫榮8號、惠茄1號、瓊茄3號、閩茄3號、閩茄5號等(李蓮芳 等,2011,2013;陳繼兵 等,2012;林鑒榮 等,2014b),坐果能力強,果實順直、勻稱,果皮深紫紅色,果面平滑、光澤度好,果長30 cm以上,橫徑5.5 cm左右,單果質(zhì)量350 g左右,果肉白色,肉質(zhì)緊實,耐貯運,商品率高,抗青枯病,耐熱、耐寒、耐澇、耐旱性均較強。這些新育成的品種深受當(dāng)?shù)叵M者喜愛,正在逐步取代當(dāng)?shù)卦械耐愔髟云贩N,實現(xiàn)新一輪主栽品種的更新?lián)Q代。

    據(jù)不完全文獻(xiàn)統(tǒng)計,2011~2015年共有近50家茄子育種單位育成茄子新品種74個,其中62個新品種通過省、地農(nóng)作物品種審定委員會審定、認(rèn)定或鑒定。育種單位主體為地、市級以上農(nóng)業(yè)科研、技術(shù)推廣單位和部分大、中專院校,荷蘭瑞克斯旺等跨國種子企業(yè)在我國也開展了針對本土市場的茄子育種研究,一些私營蔬菜種子企業(yè)和個人開始加入到茄子新品種選育的行列。我國茄子消費習(xí)慣的區(qū)域差異極其顯著,育成新品種很難成為全國通用的主栽品種,新品種的推廣應(yīng)用對各地茄子的早熟、豐產(chǎn)、延長供應(yīng)期等起到了積極的作用,基本實現(xiàn)了茄子的周年生產(chǎn)和供應(yīng)。

    2 育種資源評價與創(chuàng)制

    2.1遺傳多樣性分析

    基于植物形態(tài)學(xué)和農(nóng)藝學(xué)性狀標(biāo)記的遺傳多樣性分析結(jié)果顯示,茄子不同性狀在不同材料間表現(xiàn)出不同程度的多樣性。從植株形態(tài)學(xué)標(biāo)記來看,簇生花率變異系數(shù)超過了90%(蘇曉梅和劉衛(wèi)東,2012),葉刺的變異系數(shù)為49.33%(張念 等,2013),始花節(jié)位與早期產(chǎn)量呈顯著負(fù)相關(guān),株高、開展度與果粗呈極顯著相關(guān)(李寧 等,2014),葉緣深度、葉脈色、莖色、萼片色、花瓣色、果形與田間青枯病發(fā)病情況存在一定的正相關(guān)性,嫩莖茸毛數(shù)量與田間青枯病發(fā)病情況呈負(fù)相關(guān)(喬燕春等,2015);果實性狀中,果實彎曲度的變異系數(shù)為10.9%(張念 等,2013),果實縱徑和果實橫徑變異系數(shù)在40%左右,果肉褐變程度與果肉色存在一定關(guān)系,白色果肉的品種褐變程度一般較強(蘇曉梅和劉衛(wèi)東,2012),果長與果形指數(shù)、單果質(zhì)量、單株果數(shù)、早期產(chǎn)量和單產(chǎn)的相關(guān)系數(shù)達(dá)極顯著正相關(guān)(李寧 等,2014)。

    基于分子標(biāo)記(RAPD、SRAP、ISSR、SSR)的茄子種質(zhì)資源遺傳多樣性分析表明,栽培種與近緣野生種種間遺傳多樣性豐富(房超 等,2011a;李濤 等,2014),而栽培種材料之間的遺傳差異不大,遺傳基礎(chǔ)相對狹窄(房超 等,2011b;李懷志等,2011;梁任繁 等,2011;孫源文 等,2012;吳雪霞 等,2012a,2012b;肖熙鷗 等,2012;何倚劍 等,2013;馮英娜 等,2014;李濤 等,2014;林鑒榮 等,2014a)。

    2.2豐產(chǎn)性評價

    茄子的產(chǎn)量構(gòu)成主要由平均單果質(zhì)量和單株結(jié)果數(shù)組成,不同栽培區(qū)域?qū)υ缙诋a(chǎn)量的重視程度相差很大,華北地區(qū)早春栽培茄子尤其關(guān)注早期產(chǎn)量。喬軍等(2016)對138個白肉紫圓茄雜交組合的主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行相關(guān)分析,結(jié)果顯示單株結(jié)果數(shù)和單果質(zhì)量與單株前期產(chǎn)量呈極顯著相關(guān),而始花節(jié)位與單株前期產(chǎn)量的相關(guān)性表現(xiàn)沒有規(guī)律性,存在極限效應(yīng),單株前期產(chǎn)量有顯著正向效應(yīng),選育早熟品種首要的是提高單株結(jié)果數(shù),在保證品質(zhì)的同時選擇大果且肉質(zhì)緊密類型,不要過分依賴始花節(jié)位。華南紫紅長茄單株產(chǎn)量與果實縱徑、單果質(zhì)量呈極顯著正相關(guān),株高與果形指數(shù)呈極顯著正相關(guān),熟性與花冠色呈顯著正相關(guān),花冠色較深的品種熟性較晚(呂玲玲 等,2016)。

    2.3商品果遺傳性狀評價

    我國茄子消費對商品果外觀性狀有很強的地域性偏好,如果實形狀、果皮顏色、果肉顏色,甚至果實萼片顏色等都是重要的消費性狀。

    茄子商品果果形評價方面,喬軍等(2011b,2012)通過6個世代聯(lián)合分析表明,茄子果形屬于數(shù)量遺傳性狀,存在主基因效應(yīng),符合1對加性主基因+加性-顯性多基因模型,主基因遺傳力以F2最高,果形選擇最好在F2進(jìn)行;在利用F2群體構(gòu)建的復(fù)合遺傳圖譜上,定位到與果形指數(shù)相關(guān)的QTL 2個,與果長相關(guān)的QTL 5個,與果徑相關(guān)的QTL 2個。樂素菊等(2011)用主基因+多基因混合遺傳模型對茄子果形性狀進(jìn)行分析顯示,果長、果徑、果形指數(shù)性狀的最優(yōu)模型分別為E_1(2對加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性多基因)、E_4(2對等加性主基因+加性-顯性多基因)、E_6(2對等顯性主基因+加性-顯性多基因),這3個性狀的主基因遺傳率分別為89.0%、58.8%、78.4%,多基因遺傳率分別為2.7%、4.7%、8.3%,建議育種中對果長、果形指數(shù)的選擇可以在育種早期進(jìn)行。

    果萼及萼下果皮顏色評價方面的相關(guān)報道顯示,茄子果萼色和果萼下果皮顏色為多基因控制的數(shù)量性狀,符合2對加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性-上位性多基因模型(喬軍 等,2011a;相叢超 等,2015),果萼下果皮顏色和果實著色緊密相關(guān)(相叢超 等,2015),建議在育種早期進(jìn)行果萼色和果皮顏色的選擇。

    花青素是果皮顏色形成的主要組成,馮英娜等(2015)采用多元分析法分析顯示,花青素相對含量與茄子果皮顏色呈極顯著正相關(guān),與VP含量呈顯著正相關(guān),與可溶性固形物含量呈顯著負(fù)相關(guān)。

    2.4抗病性評價

    番 茄 褪 綠 病 毒(Tomato chlorosis virus,ToCV)是我國新近報道的對番茄、辣椒等茄科蔬菜造成毀滅性危害的病毒(鄭慧新 等,2016),在山東、河北、天津等地均有發(fā)生(劉永光 等,2014;高利利 等,2015;孫國珍 等,2015)。ToCV發(fā)病率高且發(fā)病速度快,早期癥狀表現(xiàn)為脈間褪綠黃化,后期葉片除嚴(yán)重褪綠黃化外還出現(xiàn)壞死枯斑,嚴(yán)重影響植株生長,造成減產(chǎn)。目前在設(shè)施栽培茄子上已發(fā)現(xiàn)ToCV的感染,周瑩等(2016)在北京地區(qū)收集了10份疑似感染ToCV的茄子樣品進(jìn)行PCR檢測,結(jié)果有4個樣品均攜帶有該病毒,檢出率為40%。

    黃萎病是茄子生產(chǎn)上最重要的土傳病害,嚴(yán)重影響產(chǎn)量和果實質(zhì)量。開展茄子抗病分子標(biāo)記,創(chuàng)造具有應(yīng)用價值的新種質(zhì),是茄子抗病遺傳改良的有效方法。韋樹谷等(2015)研究了茄子抗黃萎病性狀與SRAP標(biāo)記的關(guān)聯(lián)性,共檢測到18個SRAP標(biāo)記與黃萎病病情指數(shù)顯著關(guān)聯(lián)。這些標(biāo)記關(guān)聯(lián)性穩(wěn)定且關(guān)聯(lián)度高,可用于后續(xù)分子標(biāo)記輔助育種和測序,為候選基因篩選和預(yù)測提供了信息基礎(chǔ)。

    馮雷等(2012)基于高光譜成像技術(shù)構(gòu)建茄子葉片灰霉病早期鑒別模型,模型判別準(zhǔn)確率為97.5%,說明高光譜成像技術(shù)有待用于茄子葉片灰霉病的早期檢測。楊紹麗等(2016)對湖北市場上銷售的34個茄子品種進(jìn)行了茄子褐紋病抗性鑒定,結(jié)果顯示50%以上的品種為感褐紋病品種。

    2.5抗逆性評價

    低溫脅迫下茄子苗期葉片可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸、谷胱甘肽(GSH)、丙二醛(MDA)含量,脫落酸(ABA)、生長素(IAA)、赤霉素(GA3)、玉米素(ZT)含量,超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)、抗壞血酸過氧化物酶(APX)的活性等會發(fā)生明顯的變化,這些生理代謝指標(biāo)的變化均可以反映茄子幼苗受低溫脅迫的響應(yīng),但是仍不能作為茄子耐寒性的直接鑒定指標(biāo)(宋永駿和楊延杰,2011;陳磊 等,2012;劉黎軍和張廣臣,2012;包崇來 等,2013;閻世江 等,2012,2013a,2013b;吳雪霞 等,2016)。

    弱光脅迫對茄子幼苗生長和生理代謝有著顯著的影響,弱光脅迫下茄子的莖粗、根體積、壯苗指數(shù)、葉綠素a/b值和根系活力都有不同程度的降低,而葉綠素含量和MDA含量增加(陳藝群 等,2016)。

    高溫脅迫對茄子植株、幼苗的熱害指數(shù)、恢復(fù)指數(shù)、MDA含量、SOD和POD活性有明顯的影響,綜合分析不同茄子品種對耐熱性指標(biāo)的響應(yīng),認(rèn)為幼苗熱害指數(shù)、細(xì)胞膜相對電導(dǎo)率、脯氨酸和丙二醛含量能有效地評價不同茄子品種幼苗的耐熱性,可作為茄子耐熱性快速鑒定指標(biāo)(張志忠和黃碧琦,2011;孫保娟 等,2012;范飛 等,2013;李威 等,2015;林俊芳 等,2015)。

    鹽堿脅迫下茄子細(xì)胞膜通透性提高,葉綠素含量顯著降低,丙二醛含量顯著上升,脯氨酸含量顯著升高,不同茄子品種在鹽堿脅迫下呈現(xiàn)不同的耐受力,茄子單株總產(chǎn)量與受害植株葉片癥狀和葉綠素含量呈顯著負(fù)相關(guān),而與葉片相對電導(dǎo)率、丙二醛含量和脯氨酸含量呈顯著正相關(guān)(張環(huán)宇和李燁,2015)。茄子種子萌發(fā)期的耐鹽性比幼苗期敏感,低濃度鹽脅迫(<90 mmol·L-1)促進(jìn)多數(shù)品種的種子萌發(fā),而高濃度鹽脅迫(>120 mmol·L-1)抑制種子的萌發(fā)(吳雪霞 等,2011;賈慶美 等,2014)。

    植株淹水處理3 d后茄子地上部鮮質(zhì)量和干質(zhì)量與對照出現(xiàn)顯著性差異,淹水5 d后凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率顯著降低(姜玉萍 等,2012)。對經(jīng)10 d水淹脅迫、5 d緩苗處理的四葉一心期幼苗的生理生化指標(biāo)進(jìn)行測定,結(jié)果表明幼苗死亡率及恢復(fù)指數(shù)可以作為評價茄子耐澇性的指標(biāo)(張路 等,2015)。

    2.6茄子雄性不育材料創(chuàng)制

    茄子的雄性不育性研究相對較少,不育性材料的創(chuàng)制是基礎(chǔ)。李冰等(2012,2013,2014)在長茄試驗田發(fā)現(xiàn)了2株天然雄性不育株,經(jīng)連續(xù)多代選擇育成不育系05MS。其不育性受1對隱性核基因控制,在低溫條件下不育性穩(wěn)定,屬溫敏核雄性不育系。不育系在開花前2 d至開花后6 d子房中內(nèi)源IAA和ZR含量均低于保持系,而ABA含量則高于保持系。

    陳雪平等(2013)用赤茄(Solanum integrifolium)突變體不育株,分別與3個栽培種茄子(Solanum melongena L.)自交系進(jìn)行多代回交,獲得3個圓茄雄性不育系及其相應(yīng)保持系,遺傳性狀穩(wěn)定,但至今未得到恢復(fù)系。細(xì)胞學(xué)觀察顯示,材料花藥形態(tài)可劃分為退化型、瓣化型和中間型3種類型,細(xì)胞分裂前期Ⅰ是雄性敗育發(fā)生的關(guān)鍵時期,絨氈層結(jié)構(gòu)與功能異??赡苁菍?dǎo)致不育系雄性敗育的共性原因。

    3 育種技術(shù)研究

    3.1誘變育種技術(shù)

    隨著我國航天事業(yè)的發(fā)展,通過返回式人造衛(wèi)星搭載種子進(jìn)行航天誘變,創(chuàng)制育種新材料,已成為誘變育種的新途徑。航天誘變可以使茄子種質(zhì)在DNA水平上發(fā)生變異(李蓮芳 等,2012)。張雅等(2012)認(rèn)為,茄子的變異主要出現(xiàn)在SP2,表現(xiàn)在株高、最大葉面積、植株開展度及果實等的變異;搭載種子應(yīng)不少于500粒;誘變后代篩選,SP1采用單株留種,SP2每株系種植群體不少于1 000株且只選擇變異株留種,SP3及以后各世代每株系需種植30株以上,這樣有助于優(yōu)良變異材料的獲得。

    3.2游離小孢子培養(yǎng)技術(shù)

    游離小孢子培養(yǎng)是誘導(dǎo)單倍體再生植株的有效方法,但相對于十字花科蔬菜,茄子小孢子培養(yǎng)的難度較大,存在基因型障礙,難誘導(dǎo)基因型小孢子脫分化及植株再生的攻克是近年來相關(guān)研究的熱點。王利英等(2016)研究表明,白肉紫紅圓茄的小孢子愈傷組織單倍體誘導(dǎo)率高達(dá)69%,綠茄和綠肉紫黑圓茄誘導(dǎo)率為56%,紫萼長茄誘導(dǎo)率為7%,綠萼長茄最難誘導(dǎo)。朱朝輝等(2011)對小孢子培養(yǎng)技術(shù)進(jìn)行了優(yōu)化,認(rèn)為單核期小孢子是誘導(dǎo)二倍體茄子游離小孢子愈傷組織形成的最佳時期,4~6 d蔗糖饑餓結(jié)合35 ℃高溫預(yù)處理是小孢子脫分化的必要條件。建議愈傷組織誘導(dǎo)培養(yǎng)分3段進(jìn)行,先以1.5 NLN培養(yǎng)基附加甘露醇90 g·L-1、2,4-D 0.5 mg·L-1、NAA 0.2 mg·L-1、6-BA 0.2 mg·L-1,35 ℃暗培養(yǎng)4~6 d;接著添加等體積60 g·L-1蔗糖培養(yǎng)基,25 ℃暗培養(yǎng)3 d;再均分成2組,每組添加等量30 g·L-1蔗糖培養(yǎng)基,25 ℃暗培養(yǎng)5~10 d,肉眼可見愈傷組織形成。

    3.3分子標(biāo)記技術(shù)

    茄子栽培種種質(zhì)資源遺傳基礎(chǔ)相對狹窄,與其他茄科作物如番茄、辣椒、馬鈴薯等相比可供使用的分子標(biāo)記過少,近5年來在茄子上開發(fā)應(yīng)用最多的是SSR標(biāo)記。楊洋等(2012)依據(jù)與耐熱相關(guān)的EST序列,設(shè)計了32對SSR引物;魏明明等(2016)利用轉(zhuǎn)錄組測序的方法得到45 404條Unigenes,設(shè)計出858對SSR引物,隨機(jī)選取100對引物對17份茄子材料進(jìn)行擴(kuò)增,有84對可以擴(kuò)增出條帶清晰的片段,有47對引物擴(kuò)增片段為多態(tài)性片段,說明基于茄子轉(zhuǎn)錄組測序開發(fā)的SSR標(biāo)記可以豐富茄子分子標(biāo)記來源。陳兆貴等(2014)、李燁(2015)對茄子SSR反應(yīng)體系進(jìn)行了優(yōu)化,提出模板DNA濃度20~40 ng、引物濃度0.3 μmol·L-1、dNTP濃度200 μmol·L-1、Mg2+濃度2.0~2.5 mmol·L-1,Taq聚合酶在20 μL反應(yīng)體系中宜加入1 U,反應(yīng)程序為94 ℃預(yù)變性5 min,94 ℃變性1 min、52~56 ℃復(fù)性1 min、72 ℃延伸2 min,35個循環(huán),72 ℃延伸8 min,適宜茄子SSR反應(yīng)體系。

    分子標(biāo)記是一種更快捷、準(zhǔn)確、簡單高效的茄子種子純度鑒定方法。王利英等(2011,2012)、劉軍等(2013)、張敏等(2013)、潛宗偉等(2014)利用SSR分子標(biāo)記鑒定茄子品種純度,鑒定結(jié)果與田間檢測結(jié)果一致。劉園等(2014)利用SRAP標(biāo)記對茄子一代雜種農(nóng)大601及其父母本進(jìn)行純度鑒定,準(zhǔn)確率達(dá)99.56%。

    3.4轉(zhuǎn)基因技術(shù)

    特異性狀相關(guān)基因的獲得,是通過轉(zhuǎn)基因技術(shù)創(chuàng)制育種新材料的基礎(chǔ)。在果實性狀方面研究報道較多的是果實發(fā)育調(diào)控相關(guān)基因的克隆,張映等(2011)獲得了甲硫氨酸亞砜還原酶A基因(SmMsrA),是正向調(diào)控茄子果實發(fā)育的相關(guān)基因(趙禎 等,2015);張偉偉等(2014)克隆到與茄子單性結(jié)實相關(guān)的生長素誘導(dǎo)基因SmIAA19;韓洪強等(2015)克隆了SmWOX13基因,該基因可能參與茄子果實形狀的控制;劉新宇等(2015)克隆得到了茄子FT基因(SmFT),在紫茄的根、莖、葉、花瓣、果皮和果肉中均有表達(dá)?;ㄇ嗨厥乔炎庸纬傻闹饕煞?,李翔等(2011)克隆到茄子花青素5-O糖基轉(zhuǎn)移酶基因(5GT);邵文婷等(2013)克隆了茄子MYB基因(SmMYB),為MYB轉(zhuǎn)錄因子基因,正向調(diào)控茄子花青素的合成;劉新宇等(2014)克隆到SmTTG1、SmGL3和SmTT8基因,它們都參與調(diào)控茄子花青素的合成。在抗逆、抗病相關(guān)基因克隆方面,邵帥等(2014)獲得SmNAC1基因,該基因可能參與了茄子對外源GA誘導(dǎo)的響應(yīng)及對低溫、高鹽脅迫的耐受調(diào)節(jié)過程;謝超等(2012)克隆非特異性脂質(zhì)轉(zhuǎn)移蛋白基因StLTPa7,葉雪凌和周寶利(2013)獲得了LEA蛋白基因(StLEA1),劉炎霖等(2015)獲得1個泛素結(jié)合酶E2-2(UBC2)載體蛋白同源基因(StUBCc),這些基因可能參與茄子對黃萎病侵染的防衛(wèi)過程。

    植株再生是轉(zhuǎn)基因植株獲得的關(guān)鍵,不同基因型及以不同器官作為外植體的出愈率、芽分化率有較大差異(龔靜 等,2011;張國剛 等,2014),下胚軸的分化效率高于子葉(李燁 等,2014),帶柄子葉的不定芽分化率為60.2%,下胚軸的不定芽分化率達(dá)98.1%,下胚軸正向扦插能提高不定芽的分化率和不定芽分化系數(shù)(黃志銀和曹必好,2012)。葉片或下胚軸離體培養(yǎng)誘導(dǎo)愈傷組織、不定芽分化、再生植株生根培養(yǎng)基,均是MS基本培養(yǎng)基附加不同濃度配比的生長素(NAA、IAA)和細(xì)胞分裂素(6-BA、KT)組合,培養(yǎng)基中附加8.0 mg·L-1的AgNO3對外植體芽分化具有促進(jìn)作用(張國剛 等,2014)。

    通過農(nóng)桿菌介導(dǎo)法,孟平紅等(2013)將含有冷誘導(dǎo)轉(zhuǎn)錄因子CBF3(CRT binding factor)的植物表達(dá)載體轉(zhuǎn)入三月茄,獲得含抗寒基因CBF3的茄子轉(zhuǎn)基因植株2株;張明華等(2015)將抗根結(jié)線蟲Bt cry6A基因?qū)肭炎又校@得6株對南方根結(jié)線蟲抗性明顯提高的轉(zhuǎn)Bt cry6A基因茄子再生植株。

    4 展望“十三五”

    優(yōu)質(zhì)、抗逆、豐產(chǎn),是我國茄子遺傳育種在未來一段時間內(nèi)的主要研究方向。優(yōu)質(zhì)是指商品外觀、食用品質(zhì)和食用安全,中國地域廣闊,茄子消費習(xí)慣的區(qū)域差異決定了茄子育種的多類型性,不同地區(qū)的消費者對茄子果形和果皮顏色等商品外觀要求差異很大,果形整齊、果皮顏色亮麗,食用口感好和營養(yǎng)豐富是我國茄子育種的首要任務(wù);抗逆主要指耐低溫弱光、耐熱和耐澇,茄子已是我國北方設(shè)施栽培,特別是日光溫室及塑料大棚栽培的主要蔬菜種類之一,低溫、弱光造成的落花落果是茄子產(chǎn)量降低的主要原因,集約化、大面積訂單式生產(chǎn)是我國南方茄子生產(chǎn)的主要模式和產(chǎn)業(yè)發(fā)展方向,雨后短時期的高溫濕熱是影響當(dāng)?shù)厍炎由a(chǎn)和產(chǎn)量的主要災(zāi)害,提高茄子品種抗逆性,培育具有單性結(jié)實特性、耐低溫弱光、耐密植的保護(hù)地栽培專用品種,以及耐熱、耐濕露地栽培品種是我國茄子遺傳育種研究的重點;豐產(chǎn)性一直是茄子育種的重要目標(biāo)性狀,設(shè)施長季節(jié)栽培模式的發(fā)展和城市家庭結(jié)構(gòu)的改變,給茄子豐產(chǎn)育種提出了新要求,提高品種的連續(xù)坐果能力及平均單果質(zhì)量是未來茄子豐產(chǎn)育種方向。

    “十三五”期間茄子育種研究目標(biāo)是:通過研究生態(tài)篩選、抗性篩選等技術(shù),結(jié)合雜交聚合、單倍體育種和分子標(biāo)記輔助育種技術(shù),創(chuàng)制高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、耐低溫弱光、耐熱及抗青枯病、抗枯萎病茄子育種親本材料,選育適于日光溫室、大棚及露地栽培專用茄子新品種。主要研究內(nèi)容包括:建立和完善茄子耐低溫弱光、耐熱、單性結(jié)實、抗青枯病、抗枯萎病等分子標(biāo)記快速篩選技術(shù);通過構(gòu)建不同類型的遺傳群體,利用全基因組信息,篩選相關(guān)性狀基因緊密連鎖的標(biāo)記,建立相關(guān)性狀分子標(biāo)記快速篩選技術(shù);開展茄子廣譜性單倍體誘導(dǎo)技術(shù)研究,進(jìn)一步優(yōu)化茄子小孢子和花藥培養(yǎng)單倍體誘導(dǎo)技術(shù),通過多重調(diào)整與優(yōu)化培養(yǎng)基、培養(yǎng)條件等,提高單倍體誘導(dǎo)率,特別是提高難誘導(dǎo)基因型的植株再生率;通過研究生態(tài)篩選、抗性篩選等技術(shù),結(jié)合雜交聚合、單倍體育種和分子標(biāo)記輔助育種技術(shù),創(chuàng)制高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、耐低溫弱光、耐熱及抗青枯病、抗枯萎病茄子育種親本材料;利用已有的骨干親本,結(jié)合雜交優(yōu)勢利用技術(shù)和優(yōu)異育種材料創(chuàng)制的研究結(jié)果,進(jìn)行雜種組合配制,通過連續(xù)評比試驗和示范,選育適合日光溫室、大棚及露地栽培專用的茄子新品種。

    茄子是我國蔬菜中栽培和消費地域性極強的作物,有豐富的茄子栽培種種質(zhì)資源,茄子育種研究任重而道遠(yuǎn)。今后要加強茄子遺傳育種基礎(chǔ)研究,建立中國茄子核心種質(zhì)資源,特別是加強相對落后于其他蔬菜作物的生物技術(shù)在育種上的應(yīng)用研究,為進(jìn)一步提高我國茄子遺傳育種研究水平,發(fā)展我國茄子產(chǎn)業(yè)提供更多的科技支撐。

    包崇來,杜黎明,胡天華,朱琴妹,胡海嬌,何群燕,毛偉海.2013.茄子耐低溫材料的篩選及其耐低溫生理響應(yīng)研究.植物遺傳資源學(xué)報,14(6):1161-1166.

    陳繼兵,林峰,林文.2012.茄子新品種閩茄5號的選育.中國蔬菜,(24):99-100.

    陳磊,郭軍,田時炳,王永清,羅章勇,王之勁,楊洋.2012.低溫弱光脅迫對不同茄子品種幼苗抗氧化特性的影響.西南農(nóng)業(yè)學(xué)報,25(6):2054-2058.

    陳靈芝,王蘭蘭,魏兵強,張茹.2016.茄子新品種黑玉的選育.中國蔬菜,(11):58-60.

    陳雪平,羅雙霞,軒淑欣,張成合,申書興.2013.茄子雄性不育系花粉敗育的細(xì)胞學(xué)觀察.植物遺傳資源學(xué)報,14(4):754-758.

    陳藝群,王薈,林碧英,王星劍,王濤,張開暢.2016.弱光脅迫對茄子幼苗生長及生理特性的影響.亞熱帶農(nóng)業(yè)研究,12(2):86-92.

    陳兆貴,雷玲玲,鄭曉宇,龔玲.2014.茄子ISSR和SSR分子標(biāo)記的鑒定技術(shù)分析.種子,33(4):29-34.

    范飛,李紹鵬,高新生,陳艷麗.2013.不同茄子品種幼苗耐熱性比較研究.北方園藝,(15):15-19.

    方榮,陳學(xué)軍,周坤華,繆南生,張力紅.2015.早熟茄子新品種“贛茄1號”的選育及配套栽培技術(shù)規(guī)程.江西農(nóng)業(yè)學(xué)報,27(9):28-30.

    房超,李躍建,帥波,劉獨臣,劉小俊,梁根云,楊宏.2011a.茄子及其近緣野生種遺傳多樣性的SRAP分析.西南農(nóng)業(yè)學(xué)報,24(5):1853-1860.

    房超,李躍建,劉獨臣,劉小俊,楊志榮.2011b.茄子種質(zhì)資源SSR鑒定及遺傳多樣性分析.四川大學(xué)學(xué)報:自然科學(xué)版,48(1):179-185.

    馮雷,張德榮,陳雙雙,馮斌,謝傳奇,陳佑源,何勇.2012.基于高光譜成像技術(shù)的茄子葉片灰霉病早期檢測.浙江大學(xué)學(xué)報:農(nóng)業(yè)與生命科學(xué)版,38(3):311-317.

    馮英娜,柳李旺,劉衛(wèi)東,王倩,崔群香.2014.茄子SSR遺傳多樣性及其農(nóng)藝性狀的關(guān)聯(lián)分析.江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報,30(4):839-847.

    馮英娜,劉衛(wèi)東,朱士農(nóng),崔群香,張愛慧.2015.茄子農(nóng)藝性狀和品質(zhì)性狀的相關(guān)性及主成分分析.江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué),43(1):166-168.

    高利利,孫國珍,王勇,高葦,張春祥,張安勝,竺曉平.2015.天津地區(qū)番茄褪綠病毒的分子檢測和鑒定.華北農(nóng)學(xué)報,30(3):211-215.

    龔靜,褚云霞,許爽,查丁石.2011.茄子子葉下胚軸離體再生體系建立.北方園藝,(15):151-154.

    龔亞菊,吳麗艷,黎志彬,鮑銳,黃文靜,葛正平.2012.茄子新品種云茄3號的選育.中國蔬菜,(22):103-104.

    韓洪強,劉楊,周子路,劉新宇,陳火英.2015.茄子SmWOX13基因的克隆、亞細(xì)胞定位及序列分析.上海交通大學(xué)學(xué)報:農(nóng)業(yè)科學(xué)版,33(2):1-8.

    何倚劍,劉衛(wèi)東,柳李旺,王倩,崔群香.2013.茄子種質(zhì)資源遺傳多樣性和群體結(jié)構(gòu)分析.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,36(5):13-20.

    黃淺,錢健康,田煒,李國臣,劉杰.2013.茄子新品種周雜2號的選育.中國蔬菜,(6):104-106.

    黃志銀,曹必好.2012.茄子組織培養(yǎng)高效再生植株體系的優(yōu)化.長江蔬菜,(10):4-7.

    賈慶美,朱世東,魏麗麗,劉海燕.2014.不同茄子品種萌發(fā)期和幼苗期的耐鹽性比較.北方園藝,(17):29-33.

    姜玉萍,丁小濤,張兆輝,李鵬波,陳春宏.2012.淹水脅迫對茄子生長和光合作用的影響.中國瓜菜,25(5):20-23.

    樂素菊,汪文毅,邵光金,汪國平.2011.茄子果形性狀的主基因+多基因混合模型遺傳分析.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,32(3):27-31.

    李冰,高秀瑞,武彥榮,潘秀清.2012.1種新型茄子雄性不育系的發(fā)現(xiàn).河北農(nóng)業(yè)科學(xué),16(6):108.

    李冰,高秀瑞,武彥榮,王洪昌,潘秀清.2013.一種新型茄子雄性不育系的發(fā)現(xiàn)和鑒定及遺傳分析.西南師范大學(xué)學(xué)報:自然科學(xué)版,38(5):59-62.

    李冰,趙玉靖,陳雪平,王彥華,羅雙霞,顧愛俠,申書興.2014.茄子子房內(nèi)源激素與雄性不育及單性結(jié)實關(guān)系研究.河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,37(5):61-66.

    李懷志,張峻,李翔,陳火英.2011.應(yīng)用SRAP標(biāo)記對茄子品種進(jìn)行遺傳多樣性分析與指紋圖譜構(gòu)建.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,34(4):18-22.

    李蓮芳,林鑒榮,曹翠文,夏秀嫻,何自福.2011.優(yōu)質(zhì)抗青枯病茄子新品種紫榮6號的選育.中國蔬菜,(10):89-91.

    李蓮芳,曹翠文,劉軍,林鑒榮,郭爽.2012.茄子空間誘變后的變異分析.華北農(nóng)學(xué)報,27(s):74-76.

    李蓮芳,曹翠文,林鑒榮,何自福,汪國平.2013.紫色長茄新品種‘紫榮7號’.園藝學(xué)報,40(3):599-600.

    李寧,姚明華,焦春海,李燁,王飛.2014.亞洲及非洲茄子種質(zhì)資源主要農(nóng)藝性狀的遺傳多樣性分析.湖北農(nóng)業(yè)科學(xué),53(23):5769-5774.

    李濤,黎振興,羅少波,李植良,徐小萬.2014.東南亞茄子種質(zhì)資源ISSR遺傳多樣性分析.中國農(nóng)學(xué)通報,30(25):104-110.

    李威,肖熙鷗,呂玲玲.2015.高溫脅迫下茄子耐熱性表現(xiàn)及耐熱指標(biāo)的篩選.熱帶作物學(xué)報,36(6):1142-1146.

    李翔,劉楊,李懷志,王中彥,陳火英.2011.茄子花青素5-O糖基轉(zhuǎn)移酶基因克隆與表達(dá)特征分析.上海交通大學(xué)學(xué)報:農(nóng)業(yè)科學(xué)版,29(6):1-5,23.

    李燁,樊紹翥,謝立波,姚建剛,李景富.2011.茄子新品種哈農(nóng)雜茄1號的選育.中國蔬菜,(12):100-102.

    李燁,樊紹翥,謝立波,李景富.2012.茄子新品種哈農(nóng)雜茄2號的選育.中國蔬菜,(16):99-100.

    李燁,張環(huán)宇,謝立波.2013.茄子新品種哈農(nóng)雜茄3號的選育.中國蔬菜,(16):102-103.

    李燁,金丹丹,謝立波,李景富.2014.茄子高頻再生體系的建立與優(yōu)化.黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué),(9):48-52.

    李燁.2015.茄子微衛(wèi)星標(biāo)記(SSR)反應(yīng)體系的優(yōu)化研究.北方園藝,(17):70-74.

    梁任繁,王益奎,李文嘉,黎炎,吳永官.2011.茄子主要栽培種遺傳多樣性分析.西南農(nóng)業(yè)學(xué)報,24(5):1861-1866.

    林鑒榮,喬燕春,郭爽,曹翠文,李蓮芳,李兆龍.2014a.茄子種質(zhì)資源SRAP、SSR遺傳多樣性研究.熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué),34(11):35-40.

    林鑒榮,曹翠文,李蓮芳,郭爽,夏秀嫻.2014b.紫色長茄新品種‘紫榮8號’.熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué),34(12):58-60.

    林俊芳,鐘鳳林,胡海非,許茹,林義章,黃碧琦.2015.茄子苗期耐熱性的模糊綜合評判.植物遺傳資源學(xué)報,16(2):389-394.

    劉軍,周曉慧,莊勇.2013.茄子雜交品種種子純度的SSR分子標(biāo)記鑒定.分子植物育種,11(6):790-794.

    劉黎軍,張廣臣.2012.低溫弱光對茄子生長及生理特性的影響.安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),40(25):12427-12429.

    劉新宇,韓洪強,葛海燕,蔣明敏,陳火英.2014.茄子花青素合成中SmTTG1、SmGL3和SmTT8的表達(dá)及其蛋白質(zhì)間的相互作用.園藝學(xué)報,41(11):2241-2249.

    劉新宇,劉楊,葛海燕,韓洪強,陳火英.2015.茄子開花相關(guān)基因SmFT的克隆和表達(dá)分析.分子植物育種,13(6):1297-1301.

    劉炎霖,陳鈺輝,劉富中,張映,連勇.2015.水茄泛素結(jié)合酶E2基因StUBCc的克隆及黃萎病菌誘導(dǎo)表達(dá)分析.園藝學(xué)報,42(6):1185-1194.

    劉永光,魏家鵬,喬寧,李美芹,劉曉明,竺曉平.2014.番茄褪綠病毒在山東暴發(fā)及其防治措施.中國蔬菜,(5):67-69.

    劉園,羅雙霞,王彥華,韓微莉,張曉濤,申書興,陳雪平.2014.利用SRAP標(biāo)記鑒定茄子雜交種品種純度.種子,33(4):119-121.

    呂玲玲,李威,肖熙鷗.2016.茄子種質(zhì)資源主要性狀評價及其相關(guān)性分析.中國農(nóng)學(xué)通報,32(4):165-170.

    毛偉海,包崇來,胡天華,朱琴妹,杜黎明,胡海嬌.2012.茄子新品種浙茄3號的選育.中國蔬菜,(20):97-99.

    孟平紅,萬發(fā)香,王永清,文林宏,郭驚濤,蘇承剛.2013.冷誘導(dǎo)轉(zhuǎn)錄因子CBF3轉(zhuǎn)化茄子的初步研究.中國蔬菜,(10):36-43.

    潛宗偉,陳海麗,崔彥玲.2014.茄子種子純度SSR標(biāo)記快速鑒定.北方園藝,(23):75-78.

    潛宗偉,陳海麗,崔彥玲.2015.茄子新品種京茄13號的選育.中國蔬菜,(5):58-60.

    喬軍,劉富中,陳鈺輝,連勇.2011a.茄子果萼色遺傳研究.植物遺傳資源學(xué)報,12(5):806-810.

    喬軍,劉富中,陳鈺輝,連勇.2011b.茄子果形遺傳研究.園藝學(xué)報,38(11):2121-2130.

    喬軍,陳鈺輝,王利英,劉富中,張映,連勇.2012.茄子果形的QTL定位.園藝學(xué)報,39(6):1115-1122.

    喬軍,石瑤,王金輝,王立賓,鄭華森,王利英,李素文.2016.茄子主要早熟相關(guān)性狀研究.中國農(nóng)學(xué)通報,32(4):58-62.

    喬燕春,曹翠文,林鑒榮,李兆龍.2015.茄子重要性狀表型多樣性及其在育種研究中的應(yīng)用.熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué),35(3):31-35.

    曲紅云,趙丹,林密,張軍民.2015.紫長茄新品種龍雜茄8號的選育.中國蔬菜,(4):60-61.

    任永源,邵偉強,薛晨晨.2016.茄子新品種西子紅茄的選育.中國蔬菜,(10):76-78.

    邵帥,徐嶺賢,王紹輝,趙福寬.2014.茄子SmNAC1基因的克隆與表達(dá)分析.園藝學(xué)報,41(5):975-984.

    邵文婷,劉楊,韓洪強,陳火英.2013.茄子花青素合成相關(guān)基因SmMYB的克隆與表達(dá)分析.園藝學(xué)報,40(3):467-478.

    宋永駿,楊延杰.2011.亞低溫對茄子幼苗葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量及活性氧清除物質(zhì)的影響.華北農(nóng)學(xué)報,26(4):228-231.

    蘇曉梅,劉衛(wèi)東.2012.茄子種質(zhì)資源主要性狀的多樣性分析及花粉分類.江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué),40(5):100-103.

    孫保娟,黎振興,羅少波,金慶敏,李植良.2012.不同茄子材料的耐熱性鑒定評價.熱帶作物學(xué)報,33(10):1841-1845.

    孫國珍,高利利,陸文利,王勇,張安勝,竺曉平.2015.河北省設(shè)施番茄褪綠病毒分子檢測和鑒定研究.北方園藝,(9):95-98.

    孫源文,陳鈺輝,劉富中,張映,連勇.2012.基于SSR分子標(biāo)記的栽培種茄子遺傳多樣性分析.中國蔬菜,(22):17-23.

    王利英,喬軍,石瑤,李素文.2011.基于SSR優(yōu)化反應(yīng)體系的茄子親子鑒定.山西農(nóng)業(yè)科學(xué),39(8):782-785,790.

    王利英,喬軍,石瑤,王振英,李素文.2012.茄子SSR多態(tài)性引物的篩選及品種純度鑒定.華北農(nóng)學(xué)報,27(4):98-101.

    王利英,喬軍,石瑤,連勇,劉富中,陳鈺輝,張映,李素文.2016.基因型對茄子小孢子培養(yǎng)誘導(dǎo)單倍體的影響.山西農(nóng)業(yè)科學(xué),44(3):284-287.

    韋樹谷,曾華蘭,葉鵬盛,劉朝輝,張騫方,何煉,蔣秋平,代順冬,李瓊英.2015.茄子品種抗黃萎病性狀與SRAP標(biāo)記的關(guān)聯(lián)性分析.西南農(nóng)業(yè)學(xué)報,28(6):2511-2515.

    魏明明,陳鈺輝,劉富中,張映,連勇.2016.基于轉(zhuǎn)錄組測序的茄子SSR標(biāo)記開發(fā).植物遺傳資源學(xué)報,17(6):1082-1091.

    吳雪霞,查丁石,朱宗文,李賢.2011.NaCl脅迫下不同茄子材料種子萌發(fā)期的耐鹽性比較.種子,30(11):33-36.

    吳雪霞,查丁石,朱宗文,許爽.2012a.茄子耐鹽種質(zhì)資源遺傳多樣性的SRAP和ISSR分析.植物生理學(xué)報,48(8):189-794.

    吳雪霞,查丁石,朱宗文,李賢.2012b.茄子耐鹽種質(zhì)親緣關(guān)系的RAPD分析.中國蔬菜,(4):58-61.

    吳雪霞,朱宗文,許爽,查丁石.2016.低溫脅迫及恢復(fù)對茄子幼苗活性氧代謝和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響.江西農(nóng)業(yè)學(xué)報,28(7):17-21.

    相叢超,張巍巍,羅雙霞,趙建軍,張婷婷,申書興,陳雪平.2015.茄子果萼下顏色的遺傳分析和SSR標(biāo)記的相關(guān)性分析.河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,38(4):50-55.

    肖熙鷗,王勇,李冠男,曹必好,雷建軍,陳國菊,陳清華.2012.茄子種質(zhì)資源的ISSR遺傳多樣性分析.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,33(3):296-300.

    謝超,楊清,史策,決登偉,朱艷平,劉水平.2012.野生茄子托魯巴姆StLTPa7的克隆與分析.中國農(nóng)業(yè)科學(xué),45(8):1505-1512.

    閻世江,張繼寧,劉潔.2012.低溫下茄子成株期幾個農(nóng)藝性狀的遺傳分析.植物遺傳資源學(xué)報,13(5):884-889.

    閻世江,劉潔,張繼寧.2013a.低溫弱光下茄子幾種內(nèi)源激素含量及相關(guān)分析.河北科技師范學(xué)院學(xué)報,27(3):14-18.

    閻世江,張繼寧,劉潔.2013b.不同來源茄子耐低溫性的鑒定.河北科技師范學(xué)院學(xué)報,27(1):9-12.

    楊紹麗,吳仁鋒,馬曉龍,楊德枝.2016.湖北省茄子品種抗褐紋病鑒定.中國蔬菜,(1):64-66.

    楊洋,田時炳,王永清,羅章勇,王之勁,王鶴冰,汝學(xué)娟,張世才,朱利泉.2012.茄子耐熱相關(guān)EST-SSR分子標(biāo)記的研究.西南農(nóng)業(yè)學(xué)報,25(5):1798-1804.

    葉雪凌,周寶利.2013.野生茄托魯巴姆LEA蛋白基因的克隆與序列分析.華北農(nóng)學(xué)報,28(3):30-34.

    于振華,謝立波,李燁.2014.茄子新品種哈農(nóng)雜茄4號的選育.中國蔬菜,(9):40-41.

    張保才,化娟莉,劉光斌,張延安.2015.紫黑線茄新品種‘墨嬌’的選育.上海農(nóng)業(yè)學(xué)報,31(2):113-116.

    張國剛,韓洪強,蔣明敏,劉楊.2014.茄子再生體系研究.分子植物育種,12(14):810-816.

    張環(huán)宇,李燁.2015.鹽堿脅迫下兩個茄子品種生理指標(biāo)和耐鹽堿性研究.黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué),(3):37-40.

    張路,曾令輝,朱麗麗,朱俊橋,楊旭.2015.茄子品種資源苗期耐澇性鑒定研究.安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),43(22):125-127.

    張敏,談太明,徐長城,談杰,黃樹蘋,王春麗.2013.SSR分子標(biāo)記技術(shù)在茄子雜交種子純度鑒定中的應(yīng)用.湖北農(nóng)業(yè)科學(xué),52(8):1959-1962.

    張明華,陳鈺輝,劉富中,張映,陳國華,謝丙炎,連勇.2015.農(nóng)桿菌介導(dǎo)抗根結(jié)線蟲Bt cry6A基因轉(zhuǎn)化茄子的研究.核農(nóng)學(xué)報,29(4):685-691.

    張念,王志敏,于曉虎,丁澤琴,湯青林,田時炳,王永清,楊洋,宋明.2013.茄子種質(zhì)資源遺傳多樣性的形態(tài)標(biāo)記分析.中國蔬菜,(14):46-52.

    張青,王曉峰,楊光,姜闖,喬紹利.2014.紫萼紫茄新品種紫將軍的選育.長江蔬菜,(8):10-11.

    張樹根,惠志明,王振泉,邢永萍,張軍民,蔣鐘仁,李春玲.2014.茄子新品種海豐長茄1號的選育.中國蔬菜,(12):45-46.

    張偉偉,劉富中,張映,趙禎,陳鈺輝,連勇.2014.茄子生長素誘導(dǎo)基因SmIAA19的克隆和分析.園藝學(xué)報,41(11):2231-2240.

    張馨宇,張偉春,杜雪晶,張志博.2016.茄子新品種遼茄12號的選育.中國蔬菜,(3):76-77.

    張雅,王世恒,王宏.2012.衛(wèi)星搭載對茄子后代主要性狀的遺傳變異及選育技術(shù)研究.浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報,24(4):574-577.

    張映,陳鈺輝,張振賢,方智遠(yuǎn),連勇,劉富中.2011.茄子甲硫氨酸亞砜還原酶(SmMsrA)基因cDNA全長的克隆和分析.園藝學(xué)報,38(8):1469-1478.

    張志忠,黃碧琦.2011.23個茄子品種抗熱性鑒定及其抗熱機(jī)理的初步研究.熱帶作物學(xué)報,32(1):61-65.

    趙禎,劉富中,張映,齊東霞,陳鈺輝,連勇.2015.茄子SmMsrA基因VIGS表達(dá)載體的構(gòu)建及表達(dá)分析.園藝學(xué)報,42(8):1495-1504.

    鄭慧新,夏吉星,周小毛,張友軍.2016.警惕煙粉虱傳播的番茄褪綠病毒病在我國快速擴(kuò)散.中國蔬菜,(4):22-26.

    周瑩,黃金寶,喬廣行,羅晨,李明遠(yuǎn).2016.北京地區(qū)茄子感染番茄褪綠病毒的分子鑒定.植物保護(hù)學(xué)報,43(1):168-172.

    朱朝輝,鐘開勤,黃建都,林翮飛,陳繼兵.2011.茄子游離小孢子培養(yǎng)初探.熱帶作物學(xué)報,32(10):1883-1887.

    Advances of Research on Genetics and Breeding of Eggplant during‘The Twelfth Five-year Plan’in China

    LIAN Yong1,LIU Fu-zhong1,TIAN Shi-bing2,CHEN Yu-hui1,ZHANG Ying1
    (1Institute of Vegetables and Flowers,Chinese Academy of Agricultural Sciences,Beijing 100081,China;2Institute of Vegetables and Flowers,Chongqing Academy of Agricultural Sciences,Chongqing 400716,China)

    Eggplant(Solanum melongena L.) is one of important vegetable in China.During Chinese‘The Twelfth Five-year Plan’,it get remarkable achievement in eggplant genetic breeding research:there are more than 70 new eggplant varieties with good quality,resistant and high yield are used in main vegetable producing areas;a number of new eggplant resources with good agricultural traits are screened and innovated;conventional breeding techniques,such as heterosis utilization,and modern biotechnology breeding techniques,such as haploid induction and molecular marker assisted selection and so on,have made important progress.The paper summarize eggplant main research achievement on new variety selection,germplasm resources,breeding and seed production techniques in recent five years,and discuss the research direction on eggplant genetics breeding in the future.

    Eggplant;Genetics and breeding;Breeding technique;New varieties;Review

    連勇,男,研究員,主要從事茄子遺傳育種研究,E-mail:lianyong@ caas.cn

    2017-01-17

    國家科技支撐計劃項目(2012BAD02B02),中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技創(chuàng)新工程項目(CAAS-ASTIP-IVFCAAS),農(nóng)業(yè)部園藝作物生物學(xué)與種質(zhì)創(chuàng)制重點實驗室項目

    猜你喜歡
    十二五茄子遺傳
    非遺傳承
    茄子
    還有什么會遺傳?
    還有什么會遺傳
    還有什么會遺傳?
    愿你的成長路上有“茄子”
    幸福家庭(2019年14期)2019-01-14 05:14:57
    茄子
    大灰狼(2018年9期)2018-10-25 20:56:42
    小搗蛋鬼
    精品国产乱码久久久久久小说| 看十八女毛片水多多多| 人妻 亚洲 视频| 欧美成人午夜免费资源| 少妇 在线观看| 午夜福利视频精品| 一级a做视频免费观看| 久久人人爽人人爽人人片va| 国产精品av视频在线免费观看| 国产精品99久久久久久久久| 久久毛片免费看一区二区三区| 久久久久精品性色| 国产午夜精品久久久久久一区二区三区| 人妻少妇偷人精品九色| 国产精品三级大全| 精品久久久久久久久亚洲| 一区在线观看完整版| 小蜜桃在线观看免费完整版高清| 女的被弄到高潮叫床怎么办| av国产精品久久久久影院| 欧美少妇被猛烈插入视频| 亚洲美女视频黄频| 黄片wwwwww| 哪个播放器可以免费观看大片| av在线观看视频网站免费| 91久久精品电影网| 亚洲国产高清在线一区二区三| 亚洲成人av在线免费| 在线精品无人区一区二区三 | 久久婷婷青草| 精品人妻熟女av久视频| 国模一区二区三区四区视频| 亚洲成人手机| 六月丁香七月| 国产成人a∨麻豆精品| 亚洲精品久久午夜乱码| 深爱激情五月婷婷| 国产精品爽爽va在线观看网站| 91久久精品国产一区二区三区| 日韩中文字幕视频在线看片 | 噜噜噜噜噜久久久久久91| 亚洲伊人久久精品综合| 少妇丰满av| 精品国产乱码久久久久久小说| 26uuu在线亚洲综合色| 国产一区二区在线观看日韩| 亚洲欧美成人综合另类久久久| 欧美精品一区二区免费开放| 国产一区二区三区av在线| av网站免费在线观看视频| 男的添女的下面高潮视频| 交换朋友夫妻互换小说| 人妻夜夜爽99麻豆av| 永久免费av网站大全| 免费观看av网站的网址| 熟女电影av网| 成年美女黄网站色视频大全免费 | 最近中文字幕高清免费大全6| 夫妻午夜视频| 色哟哟·www| 自拍欧美九色日韩亚洲蝌蚪91 | 我要看日韩黄色一级片| 午夜免费鲁丝| 美女内射精品一级片tv| 日韩免费高清中文字幕av| 色婷婷久久久亚洲欧美| a级毛色黄片| 美女视频免费永久观看网站| 美女中出高潮动态图| 亚洲经典国产精华液单| 一个人看的www免费观看视频| 国产精品久久久久久精品古装| 国产91av在线免费观看| 国产色爽女视频免费观看| 日韩成人伦理影院| 大陆偷拍与自拍| 高清黄色对白视频在线免费看 | 永久网站在线| 天天躁夜夜躁狠狠久久av| 亚洲真实伦在线观看| 日本与韩国留学比较| 99热国产这里只有精品6| 国产精品一及| 国产精品免费大片| 成人影院久久| 国产成人免费无遮挡视频| 插阴视频在线观看视频| 亚洲欧美清纯卡通| 日韩 亚洲 欧美在线| 干丝袜人妻中文字幕| 国产乱人偷精品视频| 午夜免费观看性视频| 波野结衣二区三区在线| 久久久午夜欧美精品| 久久ye,这里只有精品| 99热这里只有是精品在线观看| 久久亚洲国产成人精品v| 国产真实伦视频高清在线观看| 综合色丁香网| 国产深夜福利视频在线观看| 久久人妻熟女aⅴ| 国产国拍精品亚洲av在线观看| av女优亚洲男人天堂| 成人午夜精彩视频在线观看| 成人黄色视频免费在线看| 久久精品久久精品一区二区三区| 新久久久久国产一级毛片| 欧美xxⅹ黑人| 18禁在线播放成人免费| 欧美成人精品欧美一级黄| 国产精品一区二区三区四区免费观看| 黑人高潮一二区| 国产人妻一区二区三区在| 国产成人午夜福利电影在线观看| 欧美bdsm另类| 亚洲va在线va天堂va国产| 丝袜喷水一区| 免费人妻精品一区二区三区视频| 国产精品久久久久久av不卡| 亚洲av在线观看美女高潮| 欧美人与善性xxx| 高清午夜精品一区二区三区| 我的老师免费观看完整版| 午夜福利在线在线| 美女主播在线视频| 日日撸夜夜添| 嫩草影院新地址| 亚洲欧美一区二区三区国产| 亚洲av在线观看美女高潮| 伦精品一区二区三区| 亚洲欧美一区二区三区黑人 | 人妻制服诱惑在线中文字幕| 在线看a的网站| 最黄视频免费看| 国产高清国产精品国产三级 | 日韩欧美 国产精品| av免费在线看不卡| 国产 精品1| 亚洲国产精品999| 26uuu在线亚洲综合色| 午夜老司机福利剧场| 联通29元200g的流量卡| 日本午夜av视频| 一区二区三区免费毛片| 久久久欧美国产精品| 91aial.com中文字幕在线观看| 欧美成人a在线观看| 黄色欧美视频在线观看| 久久99蜜桃精品久久| 卡戴珊不雅视频在线播放| 国产大屁股一区二区在线视频| 欧美精品一区二区大全| 国精品久久久久久国模美| 尤物成人国产欧美一区二区三区| 亚洲激情五月婷婷啪啪| 久久99热这里只频精品6学生| 老熟女久久久| 男人舔奶头视频| 国产黄片视频在线免费观看| 又爽又黄a免费视频| av网站免费在线观看视频| 深爱激情五月婷婷| 99久久人妻综合| 欧美精品一区二区大全| 一级毛片久久久久久久久女| 高清毛片免费看| 日本黄大片高清| a级毛片免费高清观看在线播放| 国产精品一二三区在线看| 亚洲国产日韩一区二区| 日韩中文字幕视频在线看片 | 性高湖久久久久久久久免费观看| 一级毛片 在线播放| 啦啦啦中文免费视频观看日本| 纯流量卡能插随身wifi吗| 全区人妻精品视频| 中国国产av一级| 精品99又大又爽又粗少妇毛片| 欧美日韩一区二区视频在线观看视频在线| 一级毛片久久久久久久久女| 欧美97在线视频| 男女边摸边吃奶| 高清不卡的av网站| 18+在线观看网站| 丝瓜视频免费看黄片| 永久免费av网站大全| 美女xxoo啪啪120秒动态图| 成年av动漫网址| 日本黄大片高清| 99九九线精品视频在线观看视频| 久久久久久久国产电影| 日韩人妻高清精品专区| 能在线免费看毛片的网站| 久久毛片免费看一区二区三区| 视频区图区小说| 亚洲国产色片| 女性生殖器流出的白浆| 多毛熟女@视频| 成年av动漫网址| 午夜福利网站1000一区二区三区| 日韩成人av中文字幕在线观看| 最近最新中文字幕大全电影3| 免费高清在线观看视频在线观看| 老司机影院成人| 国产精品99久久久久久久久| 精品久久国产蜜桃| 中文字幕人妻熟人妻熟丝袜美| 2022亚洲国产成人精品| 最近手机中文字幕大全| 国产毛片在线视频| 日韩av免费高清视频| 国产爽快片一区二区三区| 国产女主播在线喷水免费视频网站| 久久青草综合色| 日韩视频在线欧美| 视频区图区小说| 久久精品夜色国产| 男女免费视频国产| videossex国产| 国产精品人妻久久久久久| 日韩制服骚丝袜av| 干丝袜人妻中文字幕| 午夜福利在线观看免费完整高清在| 色视频在线一区二区三区| 国产精品麻豆人妻色哟哟久久| 婷婷色麻豆天堂久久| 美女福利国产在线 | 国内少妇人妻偷人精品xxx网站| 深爱激情五月婷婷| 精品久久久噜噜| 免费人妻精品一区二区三区视频| 国产亚洲精品久久久com| 欧美日本视频| av又黄又爽大尺度在线免费看| 日韩一区二区三区影片| 你懂的网址亚洲精品在线观看| 一级毛片电影观看| 最近2019中文字幕mv第一页| 99热这里只有是精品50| 亚洲精品,欧美精品| 免费大片18禁| 亚洲精品456在线播放app| av福利片在线观看| 超碰av人人做人人爽久久| 尤物成人国产欧美一区二区三区| 男女边摸边吃奶| 亚洲成人手机| 欧美+日韩+精品| 色吧在线观看| 香蕉精品网在线| 亚洲欧美精品自产自拍| 日本爱情动作片www.在线观看| 99热这里只有是精品50| 免费播放大片免费观看视频在线观看| 秋霞在线观看毛片| 亚洲国产高清在线一区二区三| 我要看日韩黄色一级片| 成年女人在线观看亚洲视频| 亚洲伊人久久精品综合| 免费看日本二区| 国产免费一级a男人的天堂| 日韩成人av中文字幕在线观看| 亚洲国产毛片av蜜桃av| 观看av在线不卡| 在现免费观看毛片| 女人久久www免费人成看片| 精品久久久久久久久av| 直男gayav资源| 婷婷色麻豆天堂久久| 成人无遮挡网站| 久久久欧美国产精品| 精品一区二区免费观看| 国产无遮挡羞羞视频在线观看| 人体艺术视频欧美日本| 国产高清有码在线观看视频| 国产精品国产av在线观看| 草草在线视频免费看| 水蜜桃什么品种好| 免费观看在线日韩| 少妇猛男粗大的猛烈进出视频| 国产淫语在线视频| 色吧在线观看| 国产91av在线免费观看| 91aial.com中文字幕在线观看| 国产淫片久久久久久久久| 久久久久久久久久久免费av| 亚洲aⅴ乱码一区二区在线播放| 蜜桃在线观看..| 国产精品人妻久久久影院| 国产久久久一区二区三区| 91aial.com中文字幕在线观看| 人妻少妇偷人精品九色| 国产高潮美女av| 亚洲欧美清纯卡通| 国产黄片美女视频| 美女福利国产在线 | 丰满乱子伦码专区| 成人一区二区视频在线观看| 亚洲av.av天堂| 熟妇人妻不卡中文字幕| 国产一区二区在线观看日韩| 如何舔出高潮| 五月伊人婷婷丁香| 久热久热在线精品观看| av播播在线观看一区| 狂野欧美激情性bbbbbb| 久久久久久九九精品二区国产| 国产精品久久久久成人av| 久久女婷五月综合色啪小说| av卡一久久| 伊人久久精品亚洲午夜| 日韩成人av中文字幕在线观看| 人人妻人人看人人澡| 久久久国产一区二区| 最近最新中文字幕大全电影3| 黄片wwwwww| 国产69精品久久久久777片| 久久久亚洲精品成人影院| 国产亚洲精品久久久com| .国产精品久久| 亚洲aⅴ乱码一区二区在线播放| 亚洲,欧美,日韩| 国产精品一区二区在线不卡| 欧美老熟妇乱子伦牲交| 我要看日韩黄色一级片| 色5月婷婷丁香| 多毛熟女@视频| 美女中出高潮动态图| 国产伦精品一区二区三区视频9| 国产精品久久久久久精品电影小说 | 久久毛片免费看一区二区三区| 搡女人真爽免费视频火全软件| 青春草国产在线视频| 交换朋友夫妻互换小说| 色婷婷久久久亚洲欧美| 边亲边吃奶的免费视频| a 毛片基地| 身体一侧抽搐| 亚洲国产精品成人久久小说| 欧美精品一区二区大全| 国产淫片久久久久久久久| 日本-黄色视频高清免费观看| 一区二区三区免费毛片| 熟女电影av网| 丰满迷人的少妇在线观看| 亚洲av中文字字幕乱码综合| 国产精品爽爽va在线观看网站| 国产伦精品一区二区三区四那| 一边亲一边摸免费视频| 久久婷婷青草| 夫妻午夜视频| 蜜桃在线观看..| 国产精品人妻久久久影院| 又黄又爽又刺激的免费视频.| 亚洲国产精品专区欧美| 丝袜喷水一区| 久久人人爽人人爽人人片va| 日韩欧美一区视频在线观看 | a 毛片基地| 中文天堂在线官网| 久久国内精品自在自线图片| 亚洲,欧美,日韩| 中文欧美无线码| 久久久久久久久久久免费av| 我的女老师完整版在线观看| 人妻系列 视频| 精品国产一区二区三区久久久樱花 | 亚洲精品视频女| 99久久综合免费| 久久这里有精品视频免费| 亚洲欧洲国产日韩| 99热6这里只有精品| .国产精品久久| 一级毛片久久久久久久久女| 亚洲人成网站高清观看| 欧美日韩视频精品一区| 精品人妻熟女av久视频| 国产高清不卡午夜福利| 亚洲av电影在线观看一区二区三区| 精品亚洲成a人片在线观看 | 麻豆精品久久久久久蜜桃| 亚洲欧美一区二区三区黑人 | 日韩av免费高清视频| 国产深夜福利视频在线观看| 国产亚洲5aaaaa淫片| 久久人人爽人人片av| av在线观看视频网站免费| 成年免费大片在线观看| av国产免费在线观看| 亚洲av不卡在线观看| 最黄视频免费看| 久久久久久人妻| 久久99热这里只有精品18| 高清在线视频一区二区三区| 国产欧美另类精品又又久久亚洲欧美| 成人一区二区视频在线观看| 久久久久人妻精品一区果冻| 伊人久久精品亚洲午夜| 18禁在线无遮挡免费观看视频| 老司机影院毛片| 亚洲欧美清纯卡通| 欧美精品一区二区大全| a级毛色黄片| 深夜a级毛片| 久热久热在线精品观看| 精品久久久久久电影网| 99热这里只有是精品50| 男女国产视频网站| 欧美日本视频| 久久 成人 亚洲| 国产高清不卡午夜福利| 女性被躁到高潮视频| 日韩欧美 国产精品| 少妇 在线观看| 免费人妻精品一区二区三区视频| 亚洲精品国产av蜜桃| 久久久久精品久久久久真实原创| 乱码一卡2卡4卡精品| 日韩中文字幕视频在线看片 | 久久97久久精品| 成人免费观看视频高清| 春色校园在线视频观看| 中文字幕av成人在线电影| 日韩 亚洲 欧美在线| 久久99精品国语久久久| 午夜精品国产一区二区电影| 一本—道久久a久久精品蜜桃钙片| 日本欧美视频一区| 国产精品一区二区在线不卡| 大香蕉久久网| 大香蕉97超碰在线| 亚洲精品日韩在线中文字幕| 欧美成人精品欧美一级黄| 99久久精品热视频| 国产色婷婷99| 亚洲国产精品一区三区| h日本视频在线播放| 免费观看的影片在线观看| 中文天堂在线官网| 免费看av在线观看网站| 九九久久精品国产亚洲av麻豆| 观看免费一级毛片| 丰满乱子伦码专区| 看免费成人av毛片| 亚洲va在线va天堂va国产| 两个人的视频大全免费| 国产精品一二三区在线看| 精品国产乱码久久久久久小说| 亚洲婷婷狠狠爱综合网| 久久人妻熟女aⅴ| 亚洲欧美一区二区三区国产| 免费观看a级毛片全部| 国产深夜福利视频在线观看| 国产亚洲欧美精品永久| 尾随美女入室| 18禁在线无遮挡免费观看视频| 永久网站在线| 天堂俺去俺来也www色官网| 婷婷色综合大香蕉| tube8黄色片| 成人特级av手机在线观看| 亚洲性久久影院| 国产成人a∨麻豆精品| 成年美女黄网站色视频大全免费 | 99久国产av精品国产电影| 亚洲激情五月婷婷啪啪| 亚洲精品国产av蜜桃| 久久久久视频综合| 97超碰精品成人国产| 国产av国产精品国产| 在线天堂最新版资源| 国产美女午夜福利| 五月伊人婷婷丁香| 国产成人a区在线观看| 成人特级av手机在线观看| 日本黄色日本黄色录像| 午夜福利影视在线免费观看| 亚洲精品视频女| 中文字幕制服av| 亚州av有码| 亚洲欧美成人精品一区二区| 六月丁香七月| 久久热精品热| 极品教师在线视频| 亚州av有码| 国产精品不卡视频一区二区| 美女内射精品一级片tv| 国产爱豆传媒在线观看| 在线亚洲精品国产二区图片欧美 | 精品久久久久久电影网| 亚洲av中文字字幕乱码综合| 91久久精品国产一区二区成人| 亚洲欧美精品自产自拍| 超碰97精品在线观看| 日日撸夜夜添| 91精品一卡2卡3卡4卡| 在线观看免费高清a一片| 高清黄色对白视频在线免费看 | 十八禁网站网址无遮挡 | 亚洲国产毛片av蜜桃av| 美女xxoo啪啪120秒动态图| 国产高清不卡午夜福利| 99热6这里只有精品| 一区二区av电影网| a级一级毛片免费在线观看| 国精品久久久久久国模美| 国产免费福利视频在线观看| 国产精品一二三区在线看| 亚洲伊人久久精品综合| 国产又色又爽无遮挡免| 国产成人a∨麻豆精品| 成人毛片a级毛片在线播放| 极品教师在线视频| 又粗又硬又长又爽又黄的视频| 麻豆成人av视频| 亚洲精品国产av成人精品| 国产亚洲5aaaaa淫片| av黄色大香蕉| 舔av片在线| 色网站视频免费| 国产精品三级大全| 九草在线视频观看| 女性被躁到高潮视频| 久久国产乱子免费精品| 黄色欧美视频在线观看| 久久精品久久精品一区二区三区| 大话2 男鬼变身卡| 久久久久性生活片| 久久久成人免费电影| a级一级毛片免费在线观看| 卡戴珊不雅视频在线播放| 久久久久久九九精品二区国产| 午夜精品国产一区二区电影| 色哟哟·www| 久久久久久久久久久免费av| 久久精品夜色国产| 少妇人妻久久综合中文| 久久毛片免费看一区二区三区| 六月丁香七月| 2022亚洲国产成人精品| 日日啪夜夜爽| 久久综合国产亚洲精品| 你懂的网址亚洲精品在线观看| 天堂俺去俺来也www色官网| 中国三级夫妇交换| 99国产精品免费福利视频| av不卡在线播放| 精华霜和精华液先用哪个| 美女中出高潮动态图| 亚洲aⅴ乱码一区二区在线播放| av网站免费在线观看视频| 高清毛片免费看| 日韩强制内射视频| 在线天堂最新版资源| 超碰97精品在线观看| 国产男人的电影天堂91| 少妇高潮的动态图| 少妇 在线观看| 国产成人免费观看mmmm| 国产伦在线观看视频一区| 亚洲四区av| 观看av在线不卡| 国产伦精品一区二区三区四那| 亚洲高清免费不卡视频| 免费人妻精品一区二区三区视频| 亚洲国产毛片av蜜桃av| 国产av国产精品国产| 天天躁夜夜躁狠狠久久av| 久久精品国产鲁丝片午夜精品| 亚洲国产精品一区三区| 寂寞人妻少妇视频99o| 久久久久久久国产电影| 国产视频首页在线观看| 亚洲国产高清在线一区二区三| 美女视频免费永久观看网站| 一级a做视频免费观看| 人人妻人人澡人人爽人人夜夜| 久久精品国产亚洲网站| 黑人高潮一二区| 岛国毛片在线播放| 亚洲精品第二区| 久久久久久久久大av| 内射极品少妇av片p| 麻豆成人午夜福利视频| 精品久久久久久电影网| 欧美人与善性xxx| 久久久久精品性色| 国产成人91sexporn| 尾随美女入室| 亚洲国产色片| 日本vs欧美在线观看视频 | av免费观看日本| h视频一区二区三区| 好男人视频免费观看在线| 黄片无遮挡物在线观看| 久久精品熟女亚洲av麻豆精品| av卡一久久| 街头女战士在线观看网站| 精品久久久噜噜| 99久久综合免费| 欧美精品一区二区免费开放| h视频一区二区三区| 精品久久久精品久久久| 美女主播在线视频| 18+在线观看网站| 热99国产精品久久久久久7| 亚洲美女视频黄频| 麻豆成人av视频| 国产精品99久久99久久久不卡 | 草草在线视频免费看| 亚洲,欧美,日韩| 国产精品99久久99久久久不卡 | 国产精品一及| 国产成人精品福利久久| 建设人人有责人人尽责人人享有的 |