上海人工常綠闊葉林群落學(xué)特征及多樣性研究

彭 志，徐珊珊

(1.上海市林業(yè)總站，上海 200072；2.上?？萍拣^自然史研究中心，上海 200041)

上海人工常綠闊葉林群落學(xué)特征及多樣性研究

彭 志1，徐珊珊2*

(1.上海市林業(yè)總站，上海 200072；2.上?？萍拣^自然史研究中心，上海 200041)

對上海人工常綠闊葉林群落特征進(jìn)行了調(diào)查，分析了這些林分群落的植物組成、結(jié)構(gòu)、性質(zhì),并計算了各主要種群的相對密度、相對頻度、相對顯著度及重要值。結(jié)果表明，該群落種類組成有40科73屬76種，以草本植物占數(shù)量優(yōu)勢。喬木層中香樟和杜英為優(yōu)勢樹種；生活型組成則以一年生植物和高位芽植物占顯著優(yōu)勢(占36.84%和32.89%)。群落各層的植物多樣性指數(shù)次序為草本層>灌木層>喬木層。

人工常綠闊葉林；群落特征；多樣性；上海

常綠闊葉林主要由常綠雙子葉闊葉樹種組成，是我國中亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)的地帶性植被類型,是亞熱帶陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分[1]。上海地處北亞熱帶的南緣，地帶性植被為常綠落葉闊葉林，但其地帶性植被遭到很大程度的破壞，殘存的植被呈孤立的島狀分布[2,3]。上?，F(xiàn)有的常綠闊葉林多為21世紀(jì)后人工造林形成，根據(jù)上海市2015年森林資源一體化監(jiān)測成果，全市森林面積95 284hm2，森林覆蓋率為15.03%。其中常綠闊葉林面積36 483hm2，占森林總面積的38.29%。本文從森林生態(tài)系統(tǒng)的基本組成(群落)著手，對上海常綠闊葉林群落結(jié)構(gòu)特征進(jìn)行了研究。本研究對正確認(rèn)識該群落的演替規(guī)律及發(fā)展趨勢具有重要意義，同時也為人工常綠闊葉林的科學(xué)營造與經(jīng)營管理提供理論依據(jù)。

1 研究地概況

上海是中國最大的經(jīng)濟(jì)中心城市(E120°51′～122°12′,N30°40′～31°53′)，總面積6 340.5km2。北界長江，東瀕東海，南臨杭州灣，西接江蘇、浙江兩省。氣候條件屬北亞熱帶季風(fēng)氣候，溫和濕潤、光照充足，降水豐沛，四季分明。全市是長江三角洲沖積平原的一部分，陸地地勢總趨勢是由東向西低微傾斜，平均海拔高度為4m左右。根據(jù)文獻(xiàn)記載[2,3]，上海地帶性植被為常綠落葉闊葉林，頂級森林群落為青岡群落、苦櫧群落和紅楠群落等幾種類型。但遭到很大程度的破壞，呈現(xiàn)極強(qiáng)的次生性，大部分植被都處于逆行演替過程中。

2 研究方法

2.1 樣地調(diào)查

本研究采用典型樣方法，在上海各區(qū)的人工常綠闊葉林中，共設(shè)置36塊20m×30m的樣方，在每個樣方的四角與中心各設(shè)置1個2m×2m灌木層(含喬木更新層﹚樣方以及1m×1m的草本層小樣方。對喬木樹種(直徑≥5cm﹚進(jìn)行每木檢尺，實測胸徑、樹高，統(tǒng)計每樣方中喬木各樹種的株數(shù)，詳細(xì)調(diào)查灌木(包括直徑<5cm的小喬木或幼苗﹚、草本(包括蕨類植物)和層間植物的種類、高度及生長狀況。根據(jù)各樣方數(shù)據(jù)，分別計算每種植物的相對密度、相對頻度、相對蓋度或顯著度和重要值。采用Raunkiaer分類等級對生活型進(jìn)行分析。

2.2 數(shù)據(jù)統(tǒng)計

2.2.1 重要值的計算

喬木層重要值=相對密度+相對頻度+相對顯著度[4,5]

灌木層及草本層重要值=相對密度+相對頻度+相對蓋度

2.2.2 物種多樣性的測定[6]

物種豐富度S\%=樣地內(nèi)所有物種數(shù)目

Simpson指數(shù)D=1-∑Pi2

Shannon-Wiener指數(shù)H=-∑Pi\%ln\%Pi

Pielou均勻度指數(shù)J：Shannon-Wiener均勻度指數(shù)Jsw= (-∑Pi\%ln\%Pi) /ln\%S

式中，Pi為第i個種的個體的相對重要值。

3 結(jié)果與分析

3.1 群落內(nèi)植物組成

根據(jù)調(diào)查樣方統(tǒng)計，上海人工常綠闊葉林群落中共出現(xiàn)維管束植物76種，隸屬于10科73屬。未出現(xiàn)蕨類植物和裸子植物，76種均為被子植物(木本植物25種，草本植物51種)。種數(shù)量占優(yōu)勢的科依次為菊科(Compositae，10屬10種)、禾本科(Gramineae，9屬9種)；豆科(Leguminosae)、大戟科(Euphorbiceae)、茜草科(Rubiaceae)和莧科(Amaranthaceae)均為3屬3種；木犀科(Oleaceae，2屬4種)、玄參科(Ulmaceae，2屬3種)；金縷梅科(Hamamelidaceae)、薔薇科(Rosaceae)、十字花科(Cruciferae)、桑科(Moraceae)、石竹科(Caryophyllaceae)和無患子科(Sapindaceae)，均有2屬2種；植物組成中僅含1屬1種的有26個科，占科總數(shù)的65.00%。據(jù)此可知，上海人工常綠闊葉林群落由被子植物組成，林下植被以菊科和禾本科等田間雜草為優(yōu)勢種；僅含1種的科數(shù)較多，反映出其林下植物的科屬組成較為分散的特征。

針對冶煉廠銅锍雜質(zhì)鉛較高的問題，本文系統(tǒng)分析了雜質(zhì)鉛的走向及分布，并對吹煉渣含銅、CaO/Fe值、渣中SiO2含量及渣溫度重要工藝參數(shù)的影響進(jìn)行了研究，研究結(jié)果認(rèn)為銅閃速吹煉較為合理、有效的工藝控制條件和解決辦法包括以下幾個方面。

3.2 生活型及葉的特征

生活型是植物對生存環(huán)境長期適應(yīng)而在外貌上表現(xiàn)出來的植物類型，群落外貌主要是由群落組成種類的生活型決定的。根據(jù)Raunkiaer生活型分類系統(tǒng)[7,8]，編制上海人工常綠闊葉林群落維管植物生活型譜(表1)。

由表1可見：從生活型上看，一年生植物種類最多，共29種，占總數(shù)的36.84%，是該群落中處于絕對優(yōu)勢地位的生活型；其次為高位芽植物，有25種，占總數(shù)的32.89%。在高位芽植物中，大高位芽植物有4種，占5.26%；中型高位芽植物和矮高位芽植物各有8種，分別占10.53%；小型高位芽植物有5種，占6.58%。其它依次為地上芽植物(15種)、地面芽植物(6種)和地下芽植物(2種)，分別占19.74%、7.89%和2.63%。反映出該群落草本較為發(fā)達(dá)，一年生植物占優(yōu)勢，這與群落內(nèi)土壤表層較為干旱、較適合生長周期較短的草本植物生長的特征相吻合。其次，高位芽植物占有一定優(yōu)勢，說明所在地生長季熱量條件較為充足，上層林木占優(yōu)勢，因此灌木層受到抑制，灌木植物生長不佳。

從葉的特征上看，該群落內(nèi)植物葉型特征中，葉級以小型葉為主，共47種，占61.84%，在各層中占優(yōu)勢地位；中型葉次之，有10種，占13.16%；大型葉4種，占5.26%；細(xì)型葉15種，占19.74%。葉級與氣候帶的相關(guān)性是形成這一現(xiàn)象的主要原因。群落中以小型葉為主，中型葉次之。小葉是中亞熱帶常綠闊葉林的典型葉級，小葉型占主導(dǎo)優(yōu)勢反映出該群落具有亞熱帶常綠性質(zhì)。葉型以單葉占絕對優(yōu)勢，有66種，占86.84%。葉質(zhì)則以草質(zhì)葉占主導(dǎo)優(yōu)勢，占72.37%；革質(zhì)葉次之，占15.79%。群落中以草質(zhì)葉為主，反映出上海的人工常綠闊葉林中伴生植物具有的落葉特點。在人工的常綠闊葉林建成后，隨著群落的演替，落葉成分會不斷進(jìn)入林分中。群落中的全緣葉植物有46種，非全緣葉有30種。

表1 上海人工常綠闊葉林生活型譜及葉的特征

注：Maph：大高位芽植物；Meph：中高位芽植物；Miph：小高位芽植物；Nph：矮高位芽植物；Ma：大型葉；Me：中型葉；Mi：小型葉；Na：微型葉；Si：單葉；Co：復(fù)葉；1：膜質(zhì)；2：草質(zhì)；3：革質(zhì)；4：肉質(zhì)；+：全緣；-：非全緣。

3.3 群落層次結(jié)構(gòu)特征

3.3.1 喬木層 從表2可見，上海人工常綠闊葉林主要的喬木層主要由香樟(Cinnamomum camphora)、杜英(Elaeocarpus sylvestris)、女貞(Ligustrum lucidum)和廣玉蘭(Magnolia Grandiflora)組成，郁閉度在0.70～0.90之間。由重要值可見，香樟在上海人工常綠闊葉林占有絕對優(yōu)勢。因數(shù)量眾多，其相對密度、相對頻度和相對顯著度均居首位，重要值高達(dá)180.25。其次是杜英，重要值為45.23。這說明上海人工種植常綠闊葉林時樹種選擇較為單一，林分中樹種結(jié)構(gòu)不合理。同時，組成常綠闊葉林的主要樹種平均胸徑都在15.6cm以下，說明上海人工常綠闊葉林大部分處于中幼林階段。在樣方內(nèi)出現(xiàn)了一些落葉樹種，如無患子(Sapindus mukorossi)、欒樹(Koelreuteria paniculata)和烏桕(Sapium sebiferum)等，成為常綠闊葉林中伴生樹種，雖其重要值不高，但為今后常綠落葉混交林的營造提供了參考。

表2 常綠闊葉林喬木層

3.3.2 灌木層及喬木更新層 根據(jù)灌木層與喬木更新層的調(diào)查結(jié)果(表3)，該層平均高度為22.42cm，總蓋度為20%左右，這說明灌木及更新層的生長不佳，反映出上海人工常綠闊葉林下灌木層較為薄弱的特點。香樟幼苗及幼樹在灌木層中個體數(shù)占絕對優(yōu)勢，其重要值位居第一(98.53)。其他的優(yōu)勢種為海桐(Distylium racemosum)、杜英、女貞和黃楊(Buxus sinica)，重要值均在25以上；構(gòu)樹(Broussonetia papyrifera)(20.18)、梔子(Gardenia jasminoides)(9.41)和野薔薇(Rosa multiflora)(4.10)重要值也較高。其余樹種的數(shù)量較少，重要值皆在4以下?？梢姡斯こ＞G林灌木層主要被常綠樹種幼苗及幼樹所占據(jù)，其數(shù)量在該層中占有絕對優(yōu)勢，更新層生長較好。但灌木層的生長不良，尤其是一些地帶性的灌木樹種，如野薔薇、海州常山(Clerodendrum trichotomum)、胡頹子(Elaeagnus multiflora)、小葉女貞(Ligustrum quihoui)、小蠟(Ligustrum sinense)等未在林下形成優(yōu)勢，其重要值均比較低。

表3 常綠闊葉林灌木層及喬木更新層

3.3.3 草本層及層間植物 草本層平均高度15.47cm，總蓋度為60%左右。草本層中共有46種植物，主要由一年生植物和地上芽植物組成，種類較為豐富，是草本層多樣性的主要構(gòu)成。主要種類為豬殃殃(Galium aparine)、春一年蓬(Erigeron annuus)、爵床(Rostellularia procumbens)和野豌豆(Vicia sativa)等(表4)。從重要值來看，重要值較高的草本植物均為田間雜草，以豬殃殃的重要值最高(55.71)，說明草本層中的植物主要是農(nóng)田、野地的雜草擴(kuò)散到群落中形成。值得注意的是，草本層中外來入侵植物水花生(Alternanthera philoxeroides)和加拿大一枝黃花(Solidago canadensis)的重要值排名也較為靠前,這反映出入侵植物在草本層占據(jù)了一定的生態(tài)位，應(yīng)及時清除。

層間植物共有5種，優(yōu)勢種是烏蘞莓(Cayratia japonica)和雞矢藤(Paederia scandens)，頻度分別為67.07%和23.17%，兩者在該群落中長勢良好。其他藤本還有葎草(Humulus scandens)、蘿藦(Metaplexis japonica)和牽牛(Pharbitis nil)等。

表4 常綠闊葉林草本層

3.4 多樣性分析

3.4.1 不同層次植物多樣性比較 物種多樣性是群落的種類、個體總數(shù)及均勻度的綜合概念，它反映了群落功能有重要意義的組織特征。分析結(jié)果表明(表5)，各層次的豐富度、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)大小排序均為草本層>灌木層>喬木層。以均勻度來考慮多樣性與群落穩(wěn)定性的關(guān)系時，群落的均勻度指數(shù)越高，各層次相互的差異越不顯著，從演替動態(tài)的角度來看其穩(wěn)定性就越高[9]。上海人工常綠闊葉林喬木層因造林時樹種選擇單一，導(dǎo)致形成的林分樹種結(jié)構(gòu)不合理，群落穩(wěn)定性也較差。

表5 不同層次多植物樣性指數(shù)

3.4.2 不同林分植物多樣性比較 將上海人工常綠闊葉林按主要組成樹種進(jìn)行分類，從表6可以看出，大多數(shù)常綠闊葉林為純林。對不同林分多樣性的分析可知，香樟林的豐富度和多樣性指數(shù)最高，杜英林多樣性指數(shù)最低。多樣性指數(shù)的排序為香樟林>女貞林>廣玉蘭林>香樟+女貞林>杜英林。均勻度指數(shù)的排序則有所不同，廣玉蘭林和香樟+女貞林的均勻度指數(shù)較高，說明了該兩種林分的穩(wěn)定性更好。而杜英林的多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均為最低，說明上海地區(qū)所營造人工的杜英純林多樣性指數(shù)低，且群落結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定。

表6 不同林分植物多樣性指數(shù)

3.4.3 不同林齡植物多樣性比較 本研究中所調(diào)查常綠闊葉林只有幼齡林、中齡林和近成林三個林齡段，與上海人工常綠闊葉林大都處于中幼林的情況相符。對不同齡林多樣性的比較可以發(fā)現(xiàn)(表7)，多樣性指數(shù)的排序為幼齡林>中齡林>近成林，物種的豐富度也有相同的趨勢。究其原因，上海人工常綠闊葉林群落中多樣性主要體現(xiàn)在草本植物上，幼齡林中由于林分郁閉度不高，林下草本植物較多，因此植物多樣性也較高；隨著林分的生長，上層林木逐漸郁閉，對林下植物的生長起到抑制作用，草本植物不斷減少，多樣性指數(shù)也有所下降。但從均勻度指數(shù)看，近成林的均勻度指數(shù)最高，說明與中、幼齡相比，近成林的群落結(jié)構(gòu)更為穩(wěn)定。

表7 不同林齡植物多樣性指數(shù)

4 結(jié)論

(1)從總體上看，上海人工常綠闊葉林喬木層樹種組成較為單一，主要由香樟、杜英、女貞和廣玉蘭組成。層次較為簡單，密度較大，喬木層發(fā)展不均衡，香樟和杜英兩個樹種占有過大比例，樹種結(jié)構(gòu)不合理。生活型和葉特征顯示出該群落層次分明，結(jié)構(gòu)較為簡單，外貌主要由中型草質(zhì)、全緣、單葉的高位芽植物所決定。

(2)林下層中灌木層生長較不佳，地帶性灌木植物較少，在灌木層中無明顯優(yōu)勢。草本層中植物組成以一年生雜草為主，為田間、野地擴(kuò)散到群落內(nèi)形成。草本層生長過盛，尤其是林分幼齡階段，冠層郁閉度不高。草本植物生長迅速，在一定程度上影響了灌木層和喬木更新層的發(fā)展，應(yīng)對林下灌木樹種進(jìn)行保護(hù)，并對惡性雜草采取必要的措施。

(3)在多樣性比較中，各層次多樣性和均勻度指數(shù)的排列次序為：草本層>灌木層>喬木層，并且草本層的豐富度占明顯優(yōu)勢，群落多樣性主要受草本層豐富度的影響；香樟林多樣性指數(shù)為最高，杜英林多樣性指數(shù)為最低，且杜英林群落最不穩(wěn)定；隨著林分的生長，幼齡林到近成林多樣性有所下降，但群落的穩(wěn)定性有所提高。

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Community Characteristics and Species Diversity of Artificial Evergreen Broad-leaved Forest in Shanghai

PENGZhi1,XuShan-shan2

(1.Shanghai Forestry Station, Shanghai 200072;2.Natural History Research Center, Shanghai Science and Technology Museum, Shanghai 200041)

Communitycharacteristicsincludingcomposition,structuresandfeaturesofartificialevergreenbroad-leavedforestinShanghaiweredeterminedbasedonthefieldinvestigationsoftypicalsampleplots.Relativedensity,frequency,dominanceandimportantvalueswerecalculatedaswell.Theresultsshowedthatthecommunityconsistedof76species, 73generaand40families,andherbswerethedominantspeciesinthecommunity.CinnamomumcamphoraandElaeocarpussylvestriswerethepredominantspeciesinthetreelayer.TherophytesandPhanerophyteswerethesignificantdominantlifeformwiththevalueof36.84%and32.89%,respectively.Plantdiversityindiceswere:herblayer>shrublayer>treelayer.

Artificialevergreenbroad-leavedforest;communitycharacteristics;diversity;Shanghai

2016-09-10 基金項目：上海市科技興農(nóng)重點攻關(guān)項目[滬農(nóng)科攻字(2011)第1-6號];上海市綠化和市容管理局2014年科學(xué)技術(shù)項目(G141208)。

彭志(1982-)，男，工程師。研究方向：植物分類、植物區(qū)系和城市森林。

Q

A

*通訊作者