解淀粉芽孢桿菌在動(dòng)物生產(chǎn)中應(yīng)用的研究進(jìn)展

王美玲，吳駿晨，，徐鳳宇

（吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，吉林長(zhǎng)春 130118）

解淀粉芽孢桿菌在動(dòng)物生產(chǎn)中應(yīng)用的研究進(jìn)展

（吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，吉林長(zhǎng)春 130118）

解淀粉芽孢桿菌具有較好的抑制細(xì)菌和真菌的能力，在養(yǎng)殖和畜產(chǎn)品加工領(lǐng)域均有應(yīng)用。添加在動(dòng)物飼料中可以調(diào)節(jié)動(dòng)物的免疫機(jī)能、調(diào)節(jié)腸道菌群、減輕結(jié)腸受損程度、緩解免疫應(yīng)激、提高飼料轉(zhuǎn)化率和生長(zhǎng)性能、減輕細(xì)菌生物被膜的聚集；其拮抗食源性病原菌的功能提示了在畜產(chǎn)品加工領(lǐng)域中應(yīng)用的前景。本文就近年來解淀粉芽孢桿菌在養(yǎng)殖和畜產(chǎn)品加工領(lǐng)域的應(yīng)用進(jìn)行了綜述和展望。

解淀粉芽孢桿菌；動(dòng)物養(yǎng)殖；畜產(chǎn)品加工

解淀粉芽孢桿菌（Bacillus amyloliquefaciens，Ba）為需氧革蘭陽(yáng)性菌，在自然界分布廣泛，對(duì)人畜無(wú)毒害，不污染環(huán)境。其代謝產(chǎn)物豐富、有較強(qiáng)的抗逆性、生長(zhǎng)快、穩(wěn)定性好、產(chǎn)生抑菌物質(zhì)[1-2]；破壞細(xì)菌的生物被膜[3]；調(diào)節(jié)動(dòng)物免疫力。在動(dòng)物生產(chǎn)中越來越受到重視，很多學(xué)者為此做了大量工作。本文將近年來解淀粉芽孢桿菌在動(dòng)物生產(chǎn)領(lǐng)域的應(yīng)用研究作以概述，以期為拓展其應(yīng)用奠定基礎(chǔ)。

1 在動(dòng)物養(yǎng)殖領(lǐng)域的應(yīng)用

1.1 在養(yǎng)禽業(yè)中的應(yīng)用 研究表明，解淀粉芽孢桿菌具有改善禽類體內(nèi)微生態(tài)環(huán)境等優(yōu)點(diǎn)，將其添加到禽類飼料中可以促進(jìn)禽類對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收，顯著提高飼料轉(zhuǎn)化率及體增重。Lei等[4]在1日齡AA肉雞的日糧中添加30 mg/kg或60 mg/kg的Ba，分別在21 d和42 d檢測(cè)其生長(zhǎng)性能、營(yíng)養(yǎng)利用率、小腸形態(tài)和盲腸內(nèi)微生物區(qū)系。結(jié)果表明，與空白對(duì)照組相比，21 d時(shí)，飼喂Ba的雞十二指腸、空腸、回腸的絨毛高度、隱窩深度均顯著增加；21 d和42 d時(shí)，盲腸內(nèi)大腸桿菌數(shù)量極顯著減少；與對(duì)照組和維及霉素組相比，乳酸菌的數(shù)量極顯著增加；42 d時(shí)，解淀粉芽孢桿菌組體增重更多、飼料轉(zhuǎn)化率更高。說明在以植物蛋白為基礎(chǔ)的日糧中可以選擇添加Ba用于飼喂肉雞。將從豆醬中分離的解淀粉芽孢桿菌B-1895株添加到肉雞飼料中，發(fā)現(xiàn)在飼喂28 d后，與對(duì)照組相比活重提高7%～8%，飼料轉(zhuǎn)化率提高5.3%～8.8%[5]。給肉雞飼喂含15%用Ba發(fā)酵米糠（Fermented Rice Bran，F(xiàn)RB）的飼料，可使肉雞在飼料消耗不增加的情況下，體增重和飼料轉(zhuǎn)化率增加，與未發(fā)酵組差異顯著[6]。曹廣添等[7]研究表明，日糧中添加解淀粉芽孢桿菌可顯著提高肉雞平均日增重，且降低1～21日齡肉雞耗料增重比；顯著提高28日齡肉雞回腸的體重校正長(zhǎng)度，顯著增加14、28日齡肉雞小腸相對(duì)腸重和14、21、28日齡肉雞回腸的絨毛高度；增加42日齡肉雞血清中總蛋白含量，使7、21日齡肉雞血清中IgG和IgM的含量提高。

Ba還可以緩解LPS導(dǎo)致的日糧攝入減少、日增重降低、增加飼料轉(zhuǎn)化率、增加脾臟和法氏囊重量、白細(xì)胞數(shù)量增多等狀況，也可以提高血漿中溶菌酶的濃度，降低LPS導(dǎo)致的IL-2、IL-6增多的程度，說明Ba可以緩解肉雞生長(zhǎng)早期由LPS造成的免疫應(yīng)激現(xiàn)象[8]。

但是，在Jerzsele等[9]研究中發(fā)現(xiàn)，從體增重、病理學(xué)、組織學(xué)評(píng)分、絨毛長(zhǎng)度、絨毛長(zhǎng)度與隱窩深度比等方面分析，解淀粉芽孢桿菌（109CFU/g）對(duì)產(chǎn)氣莢膜梭菌（Clostridium perfringens）導(dǎo)致的肉雞壞死性腸炎未見有益影響；Geeraerts等[10]的研究也證明，雖然解淀粉芽孢桿菌在體外能明顯抑制產(chǎn)氣莢膜梭菌，但體內(nèi)試驗(yàn)表明其對(duì)壞死性腸炎無(wú)治療作用。

1.2 在養(yǎng)豬業(yè)中的應(yīng)用 為了減少抗生素的用量，有學(xué)者從植物、土壤及動(dòng)物糞便中分離到的對(duì)病原菌具有抑制作用的解淀粉芽孢桿菌用于豬飼料中，發(fā)現(xiàn)添加解淀粉芽孢桿菌后提高了豬體增重，調(diào)節(jié)了細(xì)胞及仔豬的抗病能力。計(jì)堅(jiān)等[11]通過試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)解淀粉芽孢桿菌SC06株替代50%抗生素使用后，可降低斷奶仔豬腹瀉率，提高仔豬生長(zhǎng)性能，有效調(diào)節(jié)豬腸道微生態(tài)菌群結(jié)構(gòu)，預(yù)防或緩解吉他霉素導(dǎo)致的豬肝臟損傷。該作者還深入研究了解淀粉芽孢桿菌對(duì)產(chǎn)腸毒素大腸桿菌（Enterotoxigenic Escherichia coli ,ETEC）導(dǎo)致的IPEC-1細(xì)胞前炎性應(yīng)答及斷奶仔豬腹瀉的影響，結(jié)果顯示，與ETEC共孵育的IPEC-1細(xì)胞分泌的IL-6、IL-8、TNF-α、IL-1α明顯增加，但經(jīng)解淀粉芽孢桿菌預(yù)處理24 h后再接種ETEC的IPEC-1細(xì)胞以上基因的表達(dá)量下降，且經(jīng)解淀粉芽孢桿菌預(yù)處理后，被ETEC 激活的IPEC-1細(xì)胞的ERK1/2、p38 及JNK表達(dá)也減弱；體內(nèi)試驗(yàn)表明，與對(duì)照組相比，日糧中添加解淀粉芽孢桿菌后體增重增加11.85%，腹瀉率下降79.17%[12]。Larsen等[13]從非洲的發(fā)酵食品、糞便、土壤等處分離到245株菌，經(jīng)抗菌活性、膽鹽、pH 4.0耐受性、抗病原菌能力、藥物敏感性、芽孢形成率、生物被膜形成、糖基水解酶的產(chǎn)生及芽孢的耐熱性，對(duì)豬上皮細(xì)胞IPEC-J2的影響等試驗(yàn)篩選到3種芽孢桿菌，其中之一為Ba。

1.3 在養(yǎng)牛業(yè)中的應(yīng)用 在牛生產(chǎn)中，有關(guān)Ba的報(bào)道主要集中在分離鑒定方面。王選等[14]從健康青年牛的糞便中分離得到1株能耐受0.5%牛膽酸鹽的解淀粉芽孢桿菌N-4，對(duì)痢疾桿菌的抑菌圈直徑達(dá)17.6 mm；姜軍坡等[15]以大腸桿菌為指示菌，篩選到1株有較強(qiáng)抑菌作用的解淀粉芽孢桿菌BN-9株；周鑫等[16]以羧甲基纖維素鈉作為唯一碳源從羚牛糞樣懸液中分離到2株可分解纖維素的解淀粉芽孢桿菌。針對(duì)其在牛體內(nèi)的作用效果還有待深入研究。

1.4 在寵物飼養(yǎng)中的應(yīng)用 在寵物飼養(yǎng)中Ba應(yīng)用雖然很少，但仍可見其飼喂后的抑菌效果。Gonzálezortiz等[17]用各 5×108CFU/g的解淀粉芽孢桿菌（CECT 5940株）和屎腸球菌（Enterococcus faecium，CECT 4515株）給成年健康比格犬飼喂39 d，飼喂前、后及停止飼喂6 d后，檢測(cè)試驗(yàn)犬糞便的細(xì)菌數(shù)量、pH、營(yíng)養(yǎng)消化率，發(fā)現(xiàn)試驗(yàn)犬和對(duì)照犬之間無(wú)統(tǒng)計(jì)學(xué)差異，但糞便中病原性梭狀芽孢桿菌的數(shù)量極顯著降低（對(duì)照組為5.64 CFU/g，試驗(yàn)組為2.94 ± 0.5 CFU/g)。

1.5 在水生動(dòng)物養(yǎng)殖中的應(yīng)用 在水生動(dòng)物養(yǎng)殖中對(duì)Ba的研究稍多，發(fā)現(xiàn)其可顯著增強(qiáng)魚類抗病能力，提高存活率。Selim[18]將Ba濃度為1×106CFU/g（G3組）和1×104CFU/g（G2組）添加到羅非魚飼料中，結(jié)果飼喂15 d后G3組的魚血清殺菌能力顯著提高、溶菌活性及NO分析結(jié)果也明顯高于G2組，30 d后，G3組和G2組的魚該指標(biāo)增高更多，在試驗(yàn)?zāi)┢谟谢盍Φ耐淌杉?xì)胞百分率明顯下降，G1、G2、G3組魚腎臟IL-1和TNF-α的mRNA水平依次增高，用魯克爾耶氏菌（Y.ruckeri）或產(chǎn)氣莢膜梭菌攻毒后飼喂解淀粉芽孢桿菌的魚存活率更高，說明Ba可增強(qiáng)尼羅羅非魚的免疫和抗病能力。Das等[19]的試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)Ba在體外可產(chǎn)生抗遲緩愛德華菌（E.tarda）、嗜水氣單胞菌（Aeromonas hydrophila）、副溶血弧菌（Vibrio parahaemolyticus）和哈維弧菌（V. harveyi）的抑菌圈。在試驗(yàn)確定Ba對(duì)卡特拉魚比的安全性后，以1×109、1×108、1×107CFU/g 的濃度將Ba添加到飼料中，飼喂體重為25～30 g的卡特拉魚比4周和8周后檢測(cè)，發(fā)現(xiàn)解淀粉芽孢桿菌可明顯提高試驗(yàn)魚的超氧陰離子和NO的產(chǎn)量、提高髓過氧化物酶和總蛋白濃度、溶菌酶活性，提高其抵抗細(xì)菌的能力，濃度為1×109CFU/g時(shí)效果最明顯。

2 在畜產(chǎn)品加工領(lǐng)域的應(yīng)用

單核細(xì)胞增生李斯特菌作為一種常見的食源性致病菌，其引起的李斯特菌病由于高致死率而被廣泛關(guān)注。Kaewklo等[20]發(fā)現(xiàn)，解淀粉芽孢桿菌SP-1-13LM株產(chǎn)生的一種新細(xì)菌素amysin具有抗李斯特菌的作用，純化的amysin可抑制產(chǎn)單核細(xì)胞李斯特菌、沙門菌和志賀菌。100℃條件下amysin的活性可保持 60 min，在pH為3～9的條件下均有活性，但是在蛋白酶K、α-胰凝乳蛋白酶和胰蛋白酶作用下活性會(huì)消失，說明其為天然的蛋白質(zhì)，SDSPAGE分析純化的分子量為5.2 ku。其抗李斯特菌的活性在4℃保存的片狀香腸中也被觀察到，推測(cè)可作為一種安全的生物防腐劑。

饒勝其等[21]研究表明，解淀粉芽孢桿菌F1株拮抗黃曲霉的適宜培養(yǎng)條件為初始 pH 5.5、32℃培養(yǎng)48 h；添加0.4%蔗糖、0.2%檸檬酸銨、0.02% KNO3的營(yíng)養(yǎng)肉湯發(fā)酵上清液對(duì)黃曲霉的抑菌率為75.2%；研究還發(fā)現(xiàn)，該上清超濾液（30～100 ku）能抑制黃曲霉的孢子萌發(fā)、延緩菌絲發(fā)育，質(zhì)量濃度為 0.1 mg/mL 的蛋白能完全抑制黃曲霉毒素的產(chǎn)生。

此外，解淀粉芽孢桿菌產(chǎn)生的凝乳酶還可以用于奶酪的加工中，且有助于蛋白水解率的提高，縮短成熟期[22]。

3 解淀粉芽孢桿菌作用機(jī)理

由上述各試驗(yàn)可知，在生產(chǎn)中，解淀粉芽孢桿菌可以提高動(dòng)物的飼料利用率，同時(shí)增強(qiáng)動(dòng)物的抗病能力，其中前者與其產(chǎn)生的多種酶有關(guān)，后者與其消耗腸道內(nèi)氧氣從而抑制需氧致病菌的生長(zhǎng)、產(chǎn)生多種抗菌物質(zhì)及調(diào)節(jié)動(dòng)物免疫機(jī)能關(guān)系密切。

3.1 解淀粉芽孢桿菌產(chǎn)生的酶 解淀粉芽孢桿菌可以產(chǎn)生α-淀粉酶、α-乙酰乳酸、脫羧酶、β-內(nèi)切葡聚糖酶、半纖維素酶、植酸酶、麥芽糖淀粉酶以及木聚糖酶等，這些酶可以轉(zhuǎn)化復(fù)雜的分子，尤其是木質(zhì)纖維素，使動(dòng)物飼料中的限制因子轉(zhuǎn)化為簡(jiǎn)單組分，利于動(dòng)物消化吸收，從而提高飼料轉(zhuǎn)化率[23]。Supriyati[6]的試驗(yàn)也證實(shí)，用Ba發(fā)酵的米糠粗纖維含量降低（10.62%～7.79%），而粗蛋白含量增加（12.10%～13.40%）。

3.2 解淀粉芽孢桿菌產(chǎn)生的抗菌物質(zhì) 到目前為止，研究已經(jīng)發(fā)現(xiàn)，解淀粉芽孢桿菌可以產(chǎn)生蛋白、脂肽、聚酮化合物等抗菌物質(zhì)，它們可以改變生物膜的通透性和完整性，從而破壞細(xì)菌。Kaewklom等[20]從解淀粉芽孢桿菌 SP-1-13LM 菌株的發(fā)酵液中分離純化得到一種新型的細(xì)菌素PPB，具有廣譜抑菌活性，能強(qiáng)烈抑制沙門菌、李斯特菌和志賀菌生長(zhǎng)。Song等[24]等分離的1株對(duì)蠟樣芽孢桿菌、鰻弧菌、燦爛弧菌、哈維氏弧菌和銅綠假單胞菌具有顯著抑菌活性的解淀粉芽孢桿菌，用薄層層析（TLC）、柱層析、高效液相色譜（HPLC）和質(zhì)譜分析（MS）對(duì)其發(fā)酵液中的活性成分分析發(fā)現(xiàn)屬于表面活性素（Surfactin）類。Chen等[25]對(duì)解淀粉芽孢桿菌FZB42 株的全基因組序列全面分析發(fā)現(xiàn)，該菌含有編碼具抗菌作用的聚酮化合物的基因mln、bae及dfn。但是這些物質(zhì)在動(dòng)物體內(nèi)的作用均需逐一確證，因?yàn)榧?xì)菌的待謝產(chǎn)物與生存的環(huán)境等密切相關(guān)，上述文獻(xiàn)[17-18]中遇到的情況可能與此相關(guān)。

另外，Wang等[26]研究表明，Q-426株解淀粉芽孢桿菌產(chǎn)生的二酮哌嗪（DKPs）可以減少細(xì)胞外聚合物（EPS）成分、聚糖、蛋白及DNAs，與此相關(guān)的tasA、epsH、epsG、remB基因表達(dá)水平明顯下調(diào)，從而抑制生物被膜的形成。

3.3 解淀粉芽孢桿菌調(diào)節(jié)動(dòng)物免疫機(jī)能的機(jī)制計(jì)堅(jiān)等[11]的研究發(fā)現(xiàn)，Ba可能是通過抑制ETEC激活的MAPKs中p38、ERK、JNK信號(hào)通路降低IPEC-1細(xì)胞炎癥反應(yīng)的，其介導(dǎo)的Ml巨噬細(xì)胞分型也可能與免疫調(diào)節(jié)有關(guān)。范熠等[27]研究表明，解淀粉芽孢桿菌胞外多糖可以促進(jìn)小鼠脾淋巴細(xì)胞的增殖以及細(xì)胞因子產(chǎn)生。來源于解淀粉芽孢桿菌的表面活性素還可通過誘導(dǎo)ROS 作為第二信使激活MAPKs信號(hào)通路，激活 NF-κB，調(diào)節(jié)細(xì)胞的增殖、分化、炎癥、凋亡等過程，激活炎癥小體，誘導(dǎo)免疫應(yīng)答[28]。杜威等[29]的試驗(yàn)表明，解淀粉芽孢桿菌SC06能顯著改善環(huán)磷酰胺導(dǎo)致的試驗(yàn)鼠吞噬細(xì)胞呼吸爆發(fā)活性及單核巨噬系統(tǒng)廓清指數(shù)K極顯著降低的狀況。杜威等[30]的另一項(xiàng)研究表明，解淀粉芽孢桿菌 SC06 可分別極顯著和顯著提高小腸灌洗液中髓過氧化物酶和分泌型磷脂酶A2活性，一定程度提高免疫抑制小鼠的腸道益生菌數(shù)量，部分恢復(fù)腸黏膜屏障功能。

4 小 結(jié)

隨著人們對(duì)動(dòng)物產(chǎn)品的質(zhì)量要求越來越高，抗生素在動(dòng)物疾病治療中應(yīng)用的危害也日趨明確，發(fā)酵技術(shù)逐漸成為解決畜禽疫病和飼用抗生素問題的有效途徑之一，微生態(tài)制劑、抗菌肽、飼用酶制劑可以作為抗生素的補(bǔ)充、替代物，而解淀粉芽孢桿菌兼具此3種功能，所以備受廣大研究者的重視。雖然目前對(duì)其應(yīng)用尚處于初始階段，但已有研究者將新的技術(shù)應(yīng)用于提高其活性物質(zhì)的產(chǎn)生[31]，為其在動(dòng)物生產(chǎn)領(lǐng)域的應(yīng)用奠定了更堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。

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Research Progress on Application of Bacillus Amyloliquefaciens in Animal Production

WANG Mei-ling , WU Jun-chen, ZHU Yun-cheng, XU Feng-yu*
(College of Animal Science and Technology, Jilin Agricultural University, Jilin Changchun 130118,China)

Bacillus amyloliquefaciens has a strong ability of retarding bacterial and fungal. It has already been applied to the fi eld of farming and animal products processing. When the bacteria was added to animal feed, it could regulate the immune of animals and intestinal fl ora, reduce the damage degree of the colon, alleviate the immune stress, improve the feed conversion rate and growth performance and reduce the accumulation of bacterial bio fi lm. Its function of antagonism of foodborne pathogens pointed out the prospect of the application in the animal products processing fi eld. In this paper, the application of Bacillus amyloliquefaciens in farming and animal products processing field were summarized and prospected.

Bacillus amyloliquefaciens; Animal breeding; Animal product processing

S816

：A

：10.19556/j.0258-7033.2017-02-019

2016-06-07；

2016-06-22

吉林省科技廳項(xiàng)目（20140204069NY）

王美玲（1990-），女，吉林長(zhǎng)春人，在讀碩士，主要從事動(dòng)物微生態(tài)制劑相關(guān)研究，E-mail:154296460@ qq.com

* 通訊作者：徐鳳宇，E-mail：xvfengyv2002@126.com