采用植物化感作用與誘捕作物消除列當土壤種子庫*

馬永清

(土壤侵蝕與旱地農業(yè)國家重點實驗室/西北農林科技大學水土保持研究所 楊凌 712100)

采用植物化感作用與誘捕作物消除列當土壤種子庫*

馬永清

(土壤侵蝕與旱地農業(yè)國家重點實驗室/西北農林科技大學水土保持研究所 楊凌 712100)

研究證明化感作用需要滿足如下4個方面:1)供體植物釋放化感物質使得受體植物受到連續(xù)和定量的影響;2)能從供體植物中分離、鑒定得到化感物質,而且這些化感物質無論是在室內還是在田間,都能對在自然生態(tài)系統(tǒng)中鄰近的伴生植物產生效應;3)供體植物產生和釋放的化感物質在自然條件下能以足夠的濃度到達鄰近受體植物;4)以足夠生物活性到達受體植物的化感物質能夠被吸收并能夠影響受體植物的生理生化過程,而且這種影響必須排除受體植物的生長發(fā)育不是由于競爭、動物侵害、病菌感染以及物理環(huán)境等非化感因素產生的影響。列當是列當科(Orobanchaceae)列當屬(Orobanche)的根寄生植物,是一種寄生于其他植物根部的全寄生植物。全世界已發(fā)現(xiàn)100種列當屬根寄生植物,在我國危害較為嚴重的是向日葵列當(O.cumana)和瓜列當(O.aegyptiace)。向日葵列當主要分布在陜西北部、河北、新疆、山西、內蒙古及東北三省,主要危害向日葵。瓜列當主要分布在新疆,危害瓜類、番茄、馬鈴薯。列當雜草的種子體積小、重量輕(3～6 μg),而且每株植物可以生產大量種子。這些種子數(shù)量巨大且在土壤中可以保持生存力長達15～20年以上。成熟后的列當種子需要經過一段時間的后熟過程,完成后熟的列當種子在發(fā)芽之前需要1～2周時間在一定的溫度和濕度條件下進行預培養(yǎng),預培養(yǎng)后的列當種子還必須從寄主那里獲得一個化學物質才能發(fā)芽,在自然條件下這種發(fā)芽刺激物質是由寄主或非寄主植物的幼根分泌提供的。獲得該物質后,列當種子的“發(fā)芽管”可在數(shù)日內長出種皮,之后在吸器誘導物質的作用下很快形成吸器,與寄主根吸附并穿入根內后與寄主根的木質部形成聯(lián)結,從寄主植物那里競爭性地奪取水分、養(yǎng)分及生長激素。由于列當屬植物是根寄生雜草,在沒有長出地面之前,它已經給作物造成嚴重的傷害,所以不易控制,有效的途徑是盡量減少土壤中的列當種子含量。誘捕作物是指該作物的根系能夠分泌列當屬植物種子發(fā)芽的刺激物質,但是又不會被列當正常寄生,誘捕作物本身可以進行正常收獲。由于列當屬植物種子的生命只有一次,發(fā)芽后不能寄生就會死亡,這種發(fā)芽又稱之為“自殺發(fā)芽”,如此可以在列當找不到寄主之前死亡,從而大大降低土壤中列當?shù)姆N子庫。本文介紹了作者項目組從事采用化感作用與誘捕作物(小麥、玉米、棉花、大豆等)消除列當土壤種子庫最新研究進展。

植物化感作用;誘捕作物;列當;根寄生植物;土壤種子庫

1 植物化感作用概念及其基本特征

化感作用(Allelopathy)是Hans Molisch于1937年首次提出,它是指所有植物之間(包括微生物)作用的相互生物化學關系,這種生物化學關系包括有益和有害的兩個方面。英文Allelopathy來源于兩個希臘詞根 Allelon(相互)和 Pathos(忍受痛苦)。1974年美國科學家Rice出版了植物化感作用的經典著作《Allelopthy》,并定義植物化感作用是一種植物通過向環(huán)境釋放化學物質而對另一種植物(包括微生物)所產生的直接或間接的傷害作用,1984年該書再版時將有益作用補充到植物化感作用的定義中[1]。

植物化感作用最重要的一點是指植物將一些化合物加入到環(huán)境中去,這一點有別于競爭作用,植物之間的競爭是指在同一生境下不同植物從環(huán)境中取走或者減少一些環(huán)境中的物質。2010年孔垂華等[2]描述到研究植物化感作用至少要明確以下3點:(1)植物化感作用是在共生、伴生或生態(tài)相關植物種間、種內自然發(fā)生的一種現(xiàn)象;(2)植物不僅要能合成生物活性物質,而且必須有合適的途徑,如:自然揮發(fā)、雨霧淋溶、根系分泌物和殘株分(降)解等,將活性物質釋放到環(huán)境中;(3)植物釋放的活性物質必須在環(huán)境生物和非生物因子的作用下以有效的濃度到達作用的植物或微生物。2016年在他的《植物化感(相克相生)作用》[3]一書中進一步描述到植物化感作用具有的3個基本特征:(1)相互作用的主受體是植物或微生物,不包括植物和昆蟲等其他動物種間的化學作用;(2)相互作用的化學物質是次生代謝物質,而且必須有合適的途徑進入環(huán)境中,不包括在植物或微生物體內變化運轉的物質;(3)釋放的作用物質主要用于影響自身或鄰近植物的生長發(fā)育,若用于植物間的化學通訊(如報警)或污染環(huán)境(如一些數(shù)目釋放揮發(fā)物和氧化氮形成煙霧等)不屬于植物化感作用的基本定義范圍[3]。

2 根寄生植物與寄生雜草

Rice撰寫的化感作用綜述文章中描述化感作用在植物病理學中的應用時指出,有活力的寄生雜草[獨腳金,Striga asiatica(L.) O.Kuntze]種子通常不會發(fā)芽,種子只有在經過數(shù)日溫濕環(huán)境的預處理以后暴露在一種由寄主或者非寄主植物根部分泌的化學物質的情況下才能夠發(fā)芽[4]。

世界上大約有3 000種的被子植物是寄生植物[5]。寄生植物在侵襲寄主時采用不同的方式,侵襲寄主根部的寄生植物稱之為根寄生植物,侵襲地上部的寄生植物稱之為莖寄生植物。根和莖寄生植物根據(jù)它們有無葉綠素又分為半寄生和全寄生植物。在開花植物中寄生狀態(tài)發(fā)生在至少17科植物中。包括很重要的寄生雜草在內,寄生狀態(tài)發(fā)生在如下 8個科的植物中(表1)[6]。

表1 發(fā)生寄生狀態(tài)的植物(包括主要的寄生雜草)種屬分布Table1 Family and genera distribution of plant species with parasitism (including main parasitic weeds)

根寄生雜草是農業(yè)生產過程中所面臨的嚴重問題,在世界多數(shù)國家造成農作物減產[7-8]。列當是列當科(Orobanchaceae)列當屬(Orobanchespp.)一種寄生于寄主植物根部的全寄生植物,可寄生在菊科、豆科、茄科、葫蘆科、十字花科、大麻科、亞麻科、傘形科和禾本科等植物根上,自身缺乏葉綠素,必須從寄主中掠奪營養(yǎng)物質、水分和生長激素等,滿足自身的生長需要[6]。據(jù)文獻報道,在100多種列當中有 6種對作物造成危害較大,成為寄生雜草,它們是瓜列當(O.aegyptiacaPers.)、大麻列當(O.ramosaL.)、彎管列當(O.cernuaLoefling)、小列當(O.minorSm.)、向日葵列當(O.cumanaWallr.)和朱砂根列當(O.crenataForssk.)。向日葵列當是限制向日葵(Helianthus annusL.)產量的非常重要的因素之一,對占世界向日葵種子產量 50%的地中海地區(qū)、東歐和中國的向日葵生產造成了嚴重的經濟損失[9-10]。目前世界各國尚沒有開發(fā)出針對寄生雜草向日葵列當有效的除草劑和有效的防除方法[8,11]。

3 列當?shù)纳钍放c誘捕作物

列當與寄主之間的相互關系,始于寄主根部分泌的次生代謝物質刺激列當種子的發(fā)芽階段。在自然條件下,列當屬寄生植物的發(fā)芽刺激物質由寄主或非寄主植物的根分泌并提供。發(fā)芽后的列當胚根先伸長生長約3～4 mm(有人將該胚根稱之為“發(fā)芽管”,因為該伸長生長的胚根沒有根冠),但要完成寄生過程,發(fā)芽后還必需從寄主植物再獲得一種吸器誘導物質,形成乳突狀的黏性吸器,吸著在寄主根部并穿入寄主根的木質部和韌皮部形成寄生關系。列當雜草的種子體積小、重量輕(3～6 μg),而且每株列當植物可以生產大量種子,根據(jù)我們對21個向日葵列當蒴果的計數(shù)分析可知,向日葵列當每株平均生產17.4萬粒(3.0萬～38.5萬粒),每株平均有68個蒴果(33～96個),每個蒴果平均生產10.4mg種子(2.9～23.75mg),平均千粒重4.14mg (1.48～7.55mg),根據(jù)我們對21個瓜列當碩果的計數(shù)分析,瓜列當每枝平均生產3.8萬粒(0.5萬～8.1萬粒),每枝平均有25個蒴果(16～41個),每個蒴果平均生產17.3mg種子(1.27～30.78mg),平均千粒重12.27mg (1.88～32.23mg)[12],這些列當種子會積累在農田中形成龐大的土壤種子庫。根據(jù)檢測,新疆生產建設兵團第2師27團土壤中第1塊樣本地中的種子庫數(shù)量為28億?！m-2(0～10cm土壤中4 g土壤含有超過130粒列當種子,0～10cm土層的土壤重量為135 t·hm-2,瓜列當種子的千粒重平均為12.3mg),第2塊為12.5億粒。陜西省定邊縣鹽堿地中的向日葵列當種子數(shù)量 2.8億粒[13]。這些種子數(shù)量巨大且在土壤中可以保持生存力長達15～20年以上。成熟后的列當種子需要經過一段時間的后熟過程,完成后熟的列當種子在發(fā)芽之前需要1～2周時間在一定的溫度和濕度條件下進行預培養(yǎng),預培養(yǎng)后的列當種子還必須從寄主那里獲得一個化學物質才能發(fā)芽,在自然條件下這種發(fā)芽刺激物質是由寄主或非寄主植物的幼根分泌提供的。獲得該物質后,列當種子的“發(fā)芽管”可在數(shù)日內長出種皮,之后在吸器誘導物質的作用下很快形成吸器,與寄主根吸附并穿入根內后與寄主根的木質部形成聯(lián)結,從寄主植物那里競爭性地奪取水分、養(yǎng)分及生長激素。

由于列當屬植物是根寄生雜草,在沒有長出地面之前,它已經給作物造成嚴重的傷害,所以不易控制,有效的途徑是盡量減少土壤中的列當種子含量。誘捕作物是指該作物的根系能夠分泌列當屬植物種子發(fā)芽的刺激物質,但是又不會被列當正常寄生,誘捕作物本身可以進行正常收獲。由于列當屬植物種子的生命只有一次,發(fā)芽后不能寄生就會死亡,這種發(fā)芽又稱之為“自殺發(fā)芽”,如此可以在列當找不到寄主之前死亡,從而大大降低土壤中列當?shù)姆N子庫[14]。

4 研究材料與方法

我們十多年來開展了我國傳統(tǒng)常用中草藥刺激列當種子發(fā)芽試驗,選用了我國傳統(tǒng)中草藥及小麥(Triticum aestivumL.)、玉米(Zea maysL.)、棉花(Gossypiumsp.)、大豆(Glycine maxL.)等作物開展了誘捕作物防除列當?shù)脑囼炑芯俊?/p>

4.1 研究材料

4.1.1 種子和試劑

向日葵列當和瓜列當種子于2008年開始每年分別采集于陜西省定邊縣向日葵列當發(fā)生區(qū)以及新疆維族自治區(qū)瓜列當發(fā)生區(qū)番茄(Lycopersicon esculentumMill.)地田間。小列當種子由日本宇都宮大學米山弘一教授提供,發(fā)芽刺激物質 GR24(獨腳金內酯類似物)由荷蘭內梅亨大學Binne Zwanenburg教授提供。

4.1.2 中草藥粉末

606種中草藥購于我國大陸各省、直轄市、自治區(qū)中草藥店,將其藥用部位風干、用粉碎機(FW135-177,天津泰斯特儀器有限公司)粉碎并過0.45 mm的篩,待用。

4.1.3 小麥品種

小麥種子由西北農林科技大學水土保持研究所鄧西平研究員和農學院小麥中心吉萬全教授提供。向日葵列當種子采自新疆生產建設兵團農12師五一農場,瓜列當種子采自新疆和靜縣。獨腳金醇(Strigol)由日本宇都宮大學Yoneyama Koichi教授提供。不同基因型小麥品種有:二倍體,野生一粒、栽培一粒;四倍體,野生二粒、栽培二粒;六倍體,‘陜139’、‘陜253’。

4.1.4 玉米品種

刺激向日葵列當所采用的4個雜交組合和它們的親本及200個F1代玉米種子由西北農林科技大學農學院的毛建昌教授提供(表2),這些組合通過自交系間的雜交獲得。在這些自交系中,‘3026’是‘掖478’與‘89-1’雜交選育而成,‘89-1’是從‘P87599’(先鋒公司的雜交種)中選育的自交系;‘340X’是中國的‘旅大紅骨’種質;‘鄭 58’是‘掖 478’中的雜株選育而成,‘5212’屬于中國的‘唐四平頭’種質?！?0’是一個雜交種,來源于國外材料;‘3255’是從國外雜交種選育而成;‘335’是先鋒公司的一個自交系。刺激瓜列當所采用的10個玉米推廣品種購買于楊凌種子公司(‘長城799’、‘長單48’、‘璐玉13’、‘農大364’、‘陜單2001’、‘天丞288’、‘豫玉22’、‘正大12’、‘鄭單958’、‘正玉203’)。

表2 本試驗中所用的玉米雜交F1代和父母本Table 2 Maize hybrids and their parental lines that were used in this study

4.1.5 棉花品種

‘P08-C4’、‘P08-B12’、‘P08-B7’、‘P08-A4’、‘P08-E4’、‘P08-E5’、‘P08-C11’、‘P08-A7’、‘P08-B10’、‘P08-E6’、‘P08-C8’、‘P08-A12’、‘P08-E7’、‘P08-B6’、‘P08-A10’、‘P08-A9’、‘P08-A13’、‘P08-D5’、‘P08-A11 和‘P08-F3’共20個棉花品種由西北農林科技大學農學院趙俊興副研究員提供?！忻匏?8’父本、‘中棉所48’母本和‘中棉所48F1’(簡稱父1、母1和1F1),‘中棉所51’父本、‘中棉所51’母本和‘中棉所51F1’(簡稱父2、母2和2 F1),中‘資101’父本、‘中資101’母本和‘中資101F1’(簡稱父3、母3和3F1),‘8條–083113’父本、‘8條–083113’母本和‘8條–083113F1’(簡稱父4、母4和4F1),‘7條-083001’父本、‘7條–083001’母本和‘7條–083001F1’(簡稱父5、母5和5F1)購于中國農業(yè)科學院棉花研究所中棉種業(yè)科技股份有限公司。

4.1.6 大豆品種

以10個東北大面積推廣的大豆品種(‘北豆18’、‘綏農10’、‘豐豆3’、‘黑農28’、‘東豆339’、‘中黃13’、‘合豐55’、‘墾鑒豆35’、‘黑農44’和‘墾豐16’)為材料。

4.2 研究方法

4.2.1 列當種子的表面消毒和種子的預處理

列當種子的表面消毒首先要浸于1%的次氯酸鈉溶液3 min,然后用去離子水沖洗。列當種子放于8 mm 濕潤的玻璃纖維濾紙(GFFP,Whatman,GE Healthcare UK LTD,Buckinghamshire,UK)上。列當種子放于25℃的黑暗條件下預培養(yǎng)3～8 d。

4.2.2 室內發(fā)芽試驗

稱取100mg植物樣品粉末于2 mL離心管中,加入1.5 mL去離子水,超聲30 min后用離心機(Millipore Cat.No.XX42 CF0,60 Lot No.N8JMB042A,Nihon Millipore LTD.Yonezawa,Japan)離心后得上清液,此溶液為原液,將原液用去離子水分別稀釋10倍、100倍。將以上水提液直接用于生物測試,將15 μL的水提液加在盛有列當種子的直徑為 8 mm的玻璃纖維濾紙上,然后擺放于培養(yǎng)皿中。在加浸提液之前,上述盛有列當種子的玻璃纖維濾紙應放于濾紙(雙圈 GB/T1914—2007,杭州沃華濾紙有限公司)上片刻以除去多余水分。對于甲醇浸提液,提取與稀釋方法同上。先將15 μL甲醇浸提液加于無種子的玻璃纖維濾紙上,待甲醇揮發(fā)后,再將含有種子的玻璃纖維濾紙蓋于其上,并加30 μL去離子水。處理后的種子放于25℃的黑暗條件下培養(yǎng),8 d后觀察發(fā)芽率。分別以GR24和去離子水處理為正、負對照。每個處理設置 4個重復。整個試驗的發(fā)芽率在20X顯微鏡下觀察,種子萌發(fā)以發(fā)芽管突破種皮為標準。

4.2.3 根系分泌物收集

首先將植物的種子用75% (v/v)的乙醇進行表面消毒2 min,然后用有效成分含量為1% (v/v)的次氯酸納溶液處理2 min,經過表面消毒的種子用無菌蒸餾水充分清洗后,放置在一個容器中,上面鋪上加入蒸餾水的濾紙,在黑暗條件下25℃的恒溫箱發(fā)芽1 d。發(fā)芽后的幼苗(大約500株)移栽到一個底部鋪有1層紗布,長、寬、高分別為33cm × 22cm × 8cm的底部帶有縫隙的框子中,將這個容器放在1個略大一些(長、寬、高分別為33cm × 23cm × 8.5cm)的底部不帶有縫隙的盒子中,里面加入1 L自來水作為培養(yǎng)基,放置在光強為120 μmol·m-2·s-1、晝夜溫度為25℃/23℃,光照和黑暗各為14 h/10 h的恒溫培養(yǎng)箱中。幼苗在自來水中培養(yǎng)6 d后,將幼苗框子轉入1個更大的容器(長、寬、高分別為40cm ×30cm ×10cm)中,加入4 L自來水,添加無磷的1/2 Tadano and Tanaka培養(yǎng)基[15]生長,6 d后收集培養(yǎng)液。

4.2.4 盆栽試驗

試驗在中國科學院水利部水土保持研究所院內進行。采用前茬種植過作物的0～20cm耕層熟土作為試驗土。先將土拍碎,暴曬,過1cm篩。以4︰1的比例和蚯蚓糞混合均勻作為盆栽用土,裝入高25cm,直徑 20cm 的火箭盆(中科環(huán)境工程有限公司) 中,采集植物的根際土和植株,將植株的根、莖和葉分開,低溫冷凍干燥,樣品凍干后研磨,過 50目篩,每個品種3個重復。

4.2.5 植物根際土甲醇提取液刺激列當種子發(fā)芽

稱取作物的根際土5 g,加入10 mL甲醇,超聲30 min,靜置5 min后過濾,濾液為原液,將原液稀釋10 倍、100 倍后將3種濃度的稀釋液20 μL加在直徑為1cm的玻璃纖維濾紙上,放置30 min 待甲醇蒸干后將帶有向日葵列當種子(20～40 粒)的玻璃纖維濾片放在已蒸干的玻璃纖維濾紙上,加 40 μL蒸餾水,每個濃度做3個重復,同時以1mg·L-1的獨角金醇處理和未種棉花的試驗土甲醇浸提液處理作為對照,后用 Parafilm 封口膜將培養(yǎng)皿密封,放在25℃恒溫培養(yǎng)箱內培養(yǎng)10 d,然后在20 ×16倍的顯微鏡下觀察并統(tǒng)計向日葵列當種子的發(fā)芽率。

4.2.6 植株根、莖和葉甲醇提取液刺激列當種子發(fā)芽

稱取植株樣(根、莖和葉)100mg放入1.5 mL的離心管中,加入1 mL甲醇,超聲30 min后用6 400 r·min-1離心機離心2 min,得到上清的植株提取液原液,稀釋和培養(yǎng)方法同上。同時以1mg·L-1的獨角金醇或GR24(獨腳金醇人工合成物)處理和蒸餾水處理作為對照。

5 研究結果

5.1 中草藥刺激列當種子發(fā)芽試驗結果

中藥是中醫(yī)藥理論指導下用以人類防病治病的天然藥物,在中藥學幾千年的研究歷史背景下,我國科學家已搞清了這些常見中草藥有效成分在一株植物中的分布部位。若從中尋找列當屬植物種子發(fā)芽刺激活性物質,吸收我國中醫(yī)藥學的豐富理論與實踐,應用于農業(yè)生產,這項工作是我國農學家具有的得天獨厚的條件。利用我國的豐富中藥草資源,通過對列當種子誘導發(fā)芽試驗,篩選我國傳統(tǒng)中藥草(非寄生植物),探尋活性高、穩(wěn)定性強的能夠刺激或者抑制列當屬植物種子發(fā)芽的物質,探明在我國常見的中藥草中能夠刺激列當種子發(fā)芽的植物類型,并從中發(fā)現(xiàn)新型發(fā)芽刺激、抑制物質,以便為我國中藥草的利用開辟一條新的途徑。

中草藥在列當發(fā)生地區(qū)也廣泛種植,本項研究針對我國列當發(fā)生地,我們的研究結果表明:從收集到的606種中草藥中,在3種不同濃度的中草藥水浸提液誘導下,共有20種中草藥的浸提液刺激小列當?shù)陌l(fā)芽率超過60%。其中燈心草(Juncus effususL.var.decipiens Buchen)的刺激作用最強,小列當?shù)陌l(fā)芽率可達 90.3%。大多數(shù)中草藥去離子水浸提液的原液對小列當?shù)拇碳ぷ饔枚己苋?僅有燈心草達到72.7%。共有18種中草藥的水浸提液刺激向日葵列當種子的發(fā)芽率超過30%,其中,白花前胡(Peucedanum pracruptorumDunn)和狗尾草的水浸提液10倍稀釋液刺激向日葵列當種子的發(fā)芽率較高,分別為49.2%和48.8%。有21種中草藥的水浸提液能夠刺激瓜列當種子發(fā)芽(發(fā)芽率>30%)。白花蛇舌草(Hedyotis diffusaWilld.)的水浸提液10倍稀釋液刺激小列當種子的發(fā)芽率最高,為 81.9%。雪靈芝(Arenaria kansuensisMaxim.)、野菊花(Chrysanthemum indicumL.)、葉下珠(Phyllanthus urinariaL.)和狗尾草等4種中草藥的水浸提液能夠同時刺激3種列當種子發(fā)芽,從69種青藏地區(qū)傳統(tǒng)中草藥中篩選具有誘導瓜列當和向日葵列當種子萌發(fā)作用植物的研究結果表明,供試材料中,16種中草藥的甲醇或蒸餾水浸提液誘導瓜列當種子的萌發(fā)率≥20%,21種中草藥的甲醇或蒸餾水浸提液誘導向日葵列當種子的萌發(fā)率≥20%;其中,黃花蒿(Artemisia annuaL.)、雪參[Meconopsis horridulaHook.f.et Thoms.var.racemose(Maxim.) Prain]、雞血藤(Millettia dielsianaHarms ex Diels.)、青蘭(Dracocephalum ruyschianaL.)、甘松(Nardostachys jatamansiDC.)和獨一味[Lamiophlomis rotata(Benth.) Kudo.]6種中草藥誘導2種列當?shù)陌l(fā)芽率均高于20%,表明上述中草藥種含有較高活性或較高濃度的列當種子萌發(fā)誘導物質[16-17]。

5.2 小麥刺激列當種子發(fā)芽試驗結果

小麥作為第二大糧食作物,如果能夠利用小麥與向日葵、番茄等寄主作物輪作,可以達到減輕列當危害的目的。通過 6年的研究,我們獲得如下主要研究結果:1)蒸餾水預培養(yǎng)向日葵列當和瓜列當種子可以打破其休眠。兩種列當最少需要預培養(yǎng)3 d,預培養(yǎng)1～2周的種子發(fā)芽率趨于穩(wěn)定;2)不同濃度小麥根系分泌物刺激向日葵列當和瓜列當種子的發(fā)芽率高低順序為:100mg·L-1>10mg·L-1>1mg·L-1。在3個濃度下,小麥根系分泌物刺激向日葵列當和瓜列當種子的發(fā)芽率伴隨著小麥基因型倍體的加倍而呈現(xiàn)逐步上升趨勢,不同品種間達到差異顯著(P<0.05)水平;3)苗期不同基因型的小麥根際土均可直接刺激向日葵列當和瓜列當種子發(fā)芽,說明小麥在自然狀態(tài)下分泌的發(fā)芽刺激物質可以有足夠的濃度使受體列當種子發(fā)芽。拔節(jié)期不同基因型小麥根際土及其浸提液刺激兩種列當種子的發(fā)芽率伴隨著小麥基因型倍體的增加而增加,六倍體基因型小麥刺激其發(fā)芽率最高。小麥刺激列當種子發(fā)芽物質是在根部合成,且根系和地上部浸提液刺激向日葵列當和瓜列當種子的發(fā)芽率呈現(xiàn)正相關關系。抽穗期‘陜253’根系刺激向日葵列當種子發(fā)芽率最高為32.4%,而瓜列當種子的發(fā)芽率為 20%～30%;六倍體基因型‘陜139’和‘陜 253’莖甲醇浸提液刺激瓜列當種子發(fā)芽率最高為 49%和 51.1%;比較小麥不同器官蒸餾水浸提液刺激向日葵列當種子的發(fā)芽率,葉片最高,根系與莖、麥穗相近,且根系與莖稈、葉片和麥穗之間都呈現(xiàn)正相關關系。表明小麥根部合成的發(fā)芽刺激物質已經向地上部運輸。成熟期不同基因型冬小麥根際土直接刺激向日葵列當和瓜列當種子發(fā)芽率降低,而地上部發(fā)芽率出現(xiàn)增高的趨勢,其中‘陜139’莖稈蒸餾水浸提液刺激向日葵列當發(fā)芽率最高為 28.1%,甲醇浸提液刺激其發(fā)芽率均在30%以上,‘陜 253’莖稈浸提液刺激其發(fā)芽率最高為 27.7%(蒸餾水)和 23.7%(甲醇);栽培一粒小麥葉片甲醇浸提液刺激向日葵列當種子發(fā)芽率最高為 45.9%,六倍體基因型冬小麥‘陜 253’葉片浸提液刺激瓜列當種子發(fā)芽率最高為24%(蒸餾水)和29%(甲醇);‘陜253’穎殼浸提液刺激向日葵列當種子發(fā)芽率最高為26.8%(蒸餾水)和37.6%(甲醇),‘陜 253’穎殼甲醇浸提液刺激瓜列當種子的發(fā)芽率最高為33.2%。根據(jù)冬小麥植株不同部位器官浸提液刺激向日葵列當種子發(fā)芽率,根系與莖和籽粒之間呈現(xiàn)正相關關系;4)隨著冬小麥基因型的加倍,在苗期、拔節(jié)期、抽穗期和成熟期不同部位器官浸提液(蒸餾水和甲醇)刺激向日葵列當和瓜列當種子的發(fā)芽率呈現(xiàn)逐步上升的趨勢,小麥對兩種列當?shù)幕凶饔弥鸩皆鰪?5)前茬種植‘陜253’和‘陜139’,收獲后再種植向日葵,每株向日葵上向日葵列當寄生株數(shù)分別為3.2和 4.6,是對照的1/6和1/4,可以顯著降低向日葵列當?shù)募纳?。后茬種植的向日葵胸徑比對照粗0.2 mm,平均株高要高10cm多,向日葵被寄生后的鮮重和干重是沒有被寄生的46%和37%。前茬種植冬小麥有助于后茬向日葵胸徑、株高和生物量的增加,顯著地減少了向日葵列當?shù)募纳鷶?shù)量,間接地提高向日葵的產量[18-21]。

5.3 玉米刺激列當種子發(fā)芽試驗結果

玉米在我國廣泛種植,在向日葵或者番茄等寄主作物種植的農區(qū),選用玉米作為誘捕作物,同樣應該可以起到減輕列當危害的作用。通過3年的重復試驗我們得出,不同玉米雜交組合可以刺激向日葵列當發(fā)芽且存在顯著性差異,玉米萌發(fā)初期就可以產生列當發(fā)芽刺激物質。盆栽及大田試驗中,玉米根際土,根系及地上部浸提液均可刺激向日葵列當發(fā)芽。

不同玉米自交系和 F1代之間刺激向日葵列當發(fā)芽存在顯著性差異。‘3255’ × ‘335’的F1代和父母本都對向日葵列當有較強的刺激作用。在育種的過程中,玉米品系對向日葵列當?shù)拇碳ぷ饔貌]有作為一項篩選的標準。因此需要對玉米刺激向日葵列當發(fā)芽的化感物質進行遺傳分析。育種工作者已經通過簡單的育種項目培育出了對獨腳金有更高抗性的玉米品系,因此我們預測可以通過其他的育種方式選育出更加優(yōu)良的誘捕防除向日葵列當?shù)挠衩灼贩N[22]。

在玉米刺激向日葵列當發(fā)芽基礎上,我們繼續(xù)探究玉米對瓜列當?shù)恼T導作用。本試驗主要利用國內推廣的玉米品種,結果發(fā)現(xiàn),‘長城 799’和‘鄭單958’對瓜列當種子的刺激作用最強,而‘潞玉13’和‘正玉203’對瓜列當?shù)拇碳ぷ饔幂^弱。盆栽的結果與前面的試驗結果一致,可為以后大田推廣試驗提供一定的依據(jù)。

在玉米刺激向日葵列當和瓜列當試驗中,我們研究得到玉米根系提取液刺激列當?shù)陌l(fā)芽率均高于地上部提取液,這和獨角金內酯主要在植物的根系合成然后運輸?shù)降厣喜窟@一研究結果是吻合的。同樣得到的結果是甲醇提取液刺激列當?shù)陌l(fā)芽率高于水提取液[22]。

我們之前的預試驗表明,玉米不能被列當寄生。近期的研究結果證明‘3255’ב335’這一組合對向日葵列當?shù)拇碳ぷ饔米顝?‘長城799’對瓜列當?shù)拇碳ぷ饔米顝?因此它們分別作為列當誘捕作物是可行的。本項研究系統(tǒng)地驗證了不同品系(品種)玉米對向日葵列當和瓜列當?shù)拇碳ぷ饔?均得到了玉米可以作為列當?shù)恼T捕作物,這就為這兩種國內的“惡性雜草”提供了新的防除思路。利用玉米的化感作用來減少甚至消除田間雜草,既提高了玉米產量,又減少了除草劑使用量,還可減輕農藥對環(huán)境的污染。本項研究結果在美國《Crop Science》發(fā)表后被該雜志的網站選為 2013年元月的置頂新聞(https://www.crops.org/science-news/corn-could-help-farmers-fightdevastating-weed)。新聞的核心內容如下:玉米在全世界廣泛種植,可以作為食物、動物飼料以及能源物質,其管理方式靈活,用途多樣。一種新的用途即將列入其中,中國的科研工作者研究發(fā)現(xiàn)玉米具有誘導一種惡性雜草“自殺萌發(fā)”的能力。來自中國西北農林科技大學的馬永清教授和他的科研團隊試圖利用玉米作為誘捕作物來控制列當?shù)奈：?。他們提出可以專門生產玉米品系作為誘捕作物,既可以防除列當,還可以作為飼料作物[23-24]。

5.4 棉花刺激列當種子發(fā)芽試驗結果

新疆為我國棉花的主產區(qū),同時也是列當危害嚴重的省份,瓜列當和向日葵列當并存。我們以 43個棉花品種(系)為供體、向日葵列當和小列當為受體,采用水培試驗、盆栽試驗和大田試驗3種方法,用棉花誘導小列當和向日葵列當發(fā)芽率的高低來分析確定不同品種(系)棉花的化感作用。棉花根系分泌獨腳金醇,能夠刺激列當種子發(fā)芽,不同品種(系)棉花誘導小列當種子發(fā)芽有著顯著差異。通過根際土、棉花植株的甲醇和水浸提液誘導小列當種子發(fā)芽,結果表明棉花品系誘導小列當?shù)陌l(fā)芽率存在一定規(guī)律,表現(xiàn)為棉花各器官誘導小列當種子發(fā)芽率高低順序為:根>莖>葉。棉花的根際土和棉花的莖浸提液誘導小列當種子發(fā)芽率之間存在著顯著性的線性相關關系;棉花根際土和棉花葉浸提液誘導小列當種子發(fā)芽率呈線性相關關系,其中相關系數(shù)R2分別為0.362 2和0.307 0;根和莖浸提液誘導小列當種子發(fā)芽率也呈線性相關且相關系數(shù)達0.523 7[25-26]。

我們采用15個棉花品種開展盆栽試驗,在苗期3個階段(二葉一心、四葉一心和六葉一心期)誘導向日葵列當種子發(fā)芽,結果表明棉花在苗期的六葉一心期階段誘導向日葵列當種子的發(fā)芽率最高,表明棉花在六葉一心期對向日葵列當表現(xiàn)出較強的誘導作用。不同品種棉花的組織對向日葵列當誘導作用和對小列當?shù)淖饔孟嗨?棉花各器官誘導向日葵列當種子發(fā)芽率高低順序為:根>莖>葉[25]。

對15個棉花品種在大田條件下誘導向日葵列當種子發(fā)芽的試驗結果表明:整個生育期根、莖和葉甲醇浸提液中,同一棉花品種相同濃度植株樣甲醇浸提液刺激向日葵列當發(fā)芽率高低順序為:根>莖>葉,這與盆栽試驗結果一致,使得棉花次生代謝產物各器官的分布根>莖>葉這樣的結論得到進一步的驗證。同一器官浸提液的3個濃度中,根際土浸提液原液刺激向日葵列當發(fā)芽率最高,而根、莖和葉浸提液稀釋100倍液刺激向日葵列當?shù)陌l(fā)芽率最高。棉花植株各器官甲醇浸提液刺激向日葵列當種子發(fā)芽率整體表現(xiàn)為“低促高抑”的規(guī)律。棉花根際土的甲醇浸提液刺激向日葵列當種子發(fā)芽率在蕾期最高且穩(wěn)定,表明棉花的根系分泌物在蕾期較高。棉花植株樣的甲醇浸提液刺激向日葵列當種子發(fā)芽試驗的結果表明,根的浸提液在六葉一心期最高,莖和葉的浸提液在二葉一心期時最高,表明棉花植株內誘導向日葵列當種子發(fā)芽的物質在苗期活性較高[27]。

5.5 大豆刺激列當種子發(fā)芽試驗結果

我國東北3省均有列當發(fā)安生危害,以向日葵列當危害最為嚴重,東北又是我國大豆的主產區(qū),為此我們開展了大豆誘導列當種子發(fā)芽的研究。大豆的根系能夠釋放出向日葵列當和瓜列當種子的發(fā)芽刺激物質。不同植株器官刺激列當發(fā)芽的效果不同,表現(xiàn)為根高于莖和葉。盆栽試驗采用了我國東北推廣種植的14個大豆品種,并分V1、V3、V5、R2和 R4期進行取樣,每一時期的取樣部位包括根際土、根、莖和葉。結果表明:不同大豆品種刺激向日葵列當和瓜列當?shù)陌l(fā)芽率之間存在顯著差異。大豆的根際土能夠有效地刺激向日葵列當和瓜列當種子萌發(fā)?！悬S13’的根際土刺激向日葵列當?shù)陌l(fā)芽率較高,說明列當?shù)陌l(fā)芽刺激物質能夠穩(wěn)定地存在于土壤中且不同大豆品種的刺激作用不同。V3期大豆誘導列當?shù)陌l(fā)芽率最高。不同植株器官刺激向日葵列當和瓜列當?shù)陌l(fā)芽率不同,表現(xiàn)為根>莖>葉。10%根提取液刺激向日葵列當?shù)陌l(fā)芽率與10%莖提取液和10%葉提取液刺激向日葵列當?shù)陌l(fā)芽率均呈現(xiàn)出顯著的線性正相關,說明了發(fā)芽刺激物質由根到莖葉的運輸。V3期的10%和1%根提取液刺激向日葵列當?shù)陌l(fā)芽率與此時大豆產生的根瘤的直徑和重量具有顯著的乘冪正相關,說明大豆植株內列當發(fā)芽刺激物質的產生與其根瘤間具有一定關系[28-29]。

從盆栽試驗中選取了對列當刺激作用表現(xiàn)為高、中、低的3個大豆品種進行大田種植,分V3、V5和 R4期進行取樣,并分別用水和甲醇提取大豆植株器官。結果表明,大豆植株的水提取液刺激向日葵列當?shù)陌l(fā)芽率較低。因此,甲醇是能夠更好地驗證不同大豆品種的化感潛勢差異的溶劑。大田的根際土能夠刺激向日葵列當和瓜列當發(fā)芽,說明大豆可以作為向日葵列當和瓜列當?shù)摹罢T捕作物”。大田采集的 V3期的大豆樣品刺激向日葵列當和瓜列當?shù)陌l(fā)芽率高于V5和R4期。不同植株器官刺激向日葵和瓜列當?shù)陌l(fā)芽率不同,表現(xiàn)為根>莖>葉,此結果與盆栽結果一致[30]。通過LC-MS/MS對盆栽試驗中采集的 V3期‘中黃13’的根部凍干樣進行分析,結果表明,大豆根部存在一種獨腳金內酯類化合物,為列當醇乙酸鹽(Orobanchyl acetate)。

綜上所述,本試驗采取不同研究方法探討了不同大豆品種對向日葵列當和瓜列當種子萌發(fā)的作用,證明大豆(根際土和植株器官)能夠誘導向日葵列當和瓜列當種子萌發(fā)?；诖私Y果,將來可于大豆適宜種植區(qū)開展大豆與列當?shù)募闹髦参锏奶镩g輪作等田間耕作措施,以進一步驗證大豆作為向日葵列當和瓜列當?shù)摹罢T捕作物”的效果。

6 展望

我國從事植物化感作用研究的科研人員雖然近年來有大幅度的增加,但是同時從事植物化感作用與列當雜草防除的人員屈指可數(shù)。如果在中國知網輸入“列當+發(fā)芽” http://epub.cnki.net/kns/brief/default_result.aspx我們可以找到846條記錄,但絕大多數(shù)是關于醫(yī)藥方面的內容,除了浙江大學周偉軍教授團隊有3篇記錄外,前40篇的文獻均為馬永清團隊的報道。如果在 Web of Science網站輸入“Orobanche trap crop”只能夠查到28篇相關文獻,這充分說明國際國內從事列當雜草防除的人員也是鳳毛麟角。我國從事列當研究的科學家主要是從事藥用成分和藥物活性方面的內容,但是臨床應用卻十分有限[31]。如前所述,由于列當屬植物是根寄生雜草,每株列當生產大量的種子以及在土壤中保持10年以上的活力,加之在沒有長出地面之前,它已經給作物造成嚴重的傷害,所以不易控制,目前世界上沒有開發(fā)出有效的除草劑。列當?shù)挠行Х莱恢笔且粋€世界性難題。

我們項目組從 2008年開始從事誘捕作物防除列當?shù)脑囼炑芯?雖然該方法既環(huán)保又實用,但是由于現(xiàn)有作物品種能夠刺激列當種子發(fā)芽達到理想目的的品種很少,換句話說,目前現(xiàn)有作物品種在育種過程中并沒有將大量分泌列當發(fā)芽刺激物質獨腳金內酯作為目標,所以這項工作進展緩慢。值得一提的是新疆生產建設兵團第 2師科技局意識到問題的嚴重性,2016年組織申報了兵團項目,這也是首次將我們的研究成果直接應用于生產一線,走出了將論文寫在大地上的第一步。

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Using allelopathy and trap crops to eliminate soil bank of broomrape seed*

MA Yongqing
(The State Key Laboratory of Soil Erosion and Dryland Framing /Institute of Soil and Water Conservation,Northwest A&F University,Yangling 712100,China)

Allelopathy should satisfy the following four factors:1) donor plants release allelochemicals that affect recipientplants continuously and quantitatively;2) allelochemicals are isolated and identified from donor plants and affect accompanying plants in natural ecosystems,whether indoors or in fields;3) donor plants produce and release allelochemicals in sufficient concentrations under natural conditions to adjacent recipient plants;and 4) allelochemicals released to recipient plants with enough biological activity to affect plants physiological and biochemical processes,which effect must exclude competition,animal abuse,pathogenic infection and the physical environment.Broomrapes (Orobanchespp.) are root holoparasites belonging to the genusOrobanchethat lack chlorophyll and depend entirely on hosts for nutrients.Although the world of broomrape includes some100 species,sunflower broomrape (O.cumana) and Egyptian broomrape (O.aegyptiace) are the most common species and have the widest distribution in China.Sunflower broomrape is mainly distributed in the northern regions of Shaanxi,Hebei,Xinjiang,Shanxi,Inner Mongolia and also in Northeast China.Egyptian broomrape is mainly distributed in Xinjiang and causes heavy and direct damage to tomatoes and potatoes.Broomrape seeds are light (3–6 μg) and small,and each broomrape plant can produce a huge quantity of tiny dust-like seeds which can survive in the soil for as long as15–20 years.Broomrape seeds have special germination requirements-seeds should be kept in a warm and moist environment for1–2 weeks and then exposed to germination stimulants.Under natural conditions,the germination stimulants are from host or the non-host plant root exudates.Once attached to a root,the parasite taps water and assimilates nutrients from host vessels.Efficient and economic control of broomrape is extremely difficult because infestation occurs primarily underground.The most effective way is to decrease soil bank of broomrape seeds.Trap crops are non-host plants whose roots exude chemical stimulants required for broomrape seed germination,but do not allow the attachment and development of the parasitic weed.In the absence of hosts,the seeds would germinate and not survive as the necessary conditions for live attachment to the host plant are not available;a process commonly referred to as “suicidal germination”.This paper introduced advanced researches on the use of allelopathy and trap crops (wheat,corn,cotton,soybean,etc.) to eliminate soil bank of broomrape seeds.

Plant allelopathy;Trap crop;Broomrape;Parasitic root plant;Soil seed bank

,MA Yongqing,E-mail:mayongqing@ms.iswc.ac.cn

S451;Q945.79

:A

:1671-3990(2017)01-0027-09

10.13930/j.cnki.cjea.160806

馬永清.采用植物化感作用與誘捕作物消除列當土壤種子庫[J].中國生態(tài)農業(yè)學報,2017,25(1):27-35

Ma Y Q.Using allelopathy and trap crops to eliminate soil bank of broomrape seed[J].Chinese Journal of Eco-Agriculture,2017,25(1):27-35

* 新疆生產建設兵團農業(yè)與社會發(fā)展領域科技計劃項目(2016AC007)資助

馬永清,主要從事植物化感研究。E-mail:mayongqing@ms.iswc.ac.cn

2016-09-08接受日期:2016-09-28

* This study was supported by the Science and Technology Plan for the Field of Agriculture and Social Development by the Xinjiang Production and Construction Corps (2016AC007).

Received Sep.8,2016;accepted Sep.28,2016