云南省蝙蝠攜帶重要人獸共患病相關病毒病原的研究進展

張海林，張富強，胡挺松，余 靜，范泉水

DOI：10.3969/j.issn.1002-2694.2017.09.013

云南省蝙蝠攜帶重要人獸共患病相關病毒病原的研究進展

張海林，張富強，胡挺松，余 靜，范泉水

蝙蝠是一些重要病毒的自然儲存宿主。2010-2015年調(diào)查研究表明，云南省蝙蝠中廣泛存在SARS 樣冠狀病毒(SARS-like CoV)和其它多種類型冠狀病毒(α-CoV和β-CoV)的自然感染，還從蝙蝠中分離或檢測到新的呼腸孤病毒(Reovirus)、輪狀病毒(Rotavirus)、肝炎病毒(Orthohepadnavirus)、絲狀病毒(Filovirus)、副粘病毒(Paramyxovirus)、腺病毒(Adenovirus)、博卡病毒(Bocavirus)和圓形病毒(Circovirus)。本文對云南省自然界蝙蝠攜帶重要人獸共患病相關病毒病原的研究進展及其公共衛(wèi)生意義做一綜述。

蝙蝠；病毒；新發(fā)病毒；儲存宿主

蝙蝠在動物分類上屬于翼手目(Chiroptera)，并分為大翼手亞目(Megachiroptera)和小翼手亞目(Microchiroptera)，前者僅有狐蝠科，包含42個屬166種，主要為食果蝠；后者包括16科135屬759種，主要為食蟲蝠。蝙蝠是哺乳動物綱中第二大目，其種類和數(shù)量僅次于嚙齒目，是唯一能飛翔的哺乳動物類群，全球性分布，以熱帶地區(qū)的種類和數(shù)量最為豐富。蝙蝠與人類關系密切，是多種重要人獸共患病病毒病原的自然宿主[1]。近10多年，一些對人類具有高致病性的新發(fā)病毒相繼在蝙蝠中被發(fā)現(xiàn)，如尼帕病毒(Nipah virus)、亨德拉病毒(Hendra virus)、埃博拉病毒(Ebola virus)、馬爾堡病毒(Marburg virus)、狂犬病病毒(Lyssaviruses)、嚴重急性呼吸綜合征樣冠狀病毒(Severe acute respiratory syndrome-like coronavirus, SARS-like CoV)和中東呼吸綜合征冠狀病毒(Middle East respiratory syndrome coronavirus, MERS CoV)等[1-5]。蝙蝠攜帶新發(fā)病毒及其與人、畜疾病關系和潛在危害性具有重要公共衛(wèi)生意義。此前，我們對2014年之前我國多省區(qū)蝙蝠攜帶重要病毒的研究進展作了綜述[6]，但針對云南省的相關資料較為有限。云南省位于我國西南地區(qū)，與東南亞相鄰，屬熱帶亞熱帶氣候，并有高寒山區(qū)，生態(tài)環(huán)境復雜多樣，蝙蝠種類多，分布廣，掌握云南省蝙蝠攜帶病毒狀況，對疾病防治有重要意義。2010-2015年，我國一些科研單位在云南省開展蝙蝠攜帶病毒的調(diào)查和研究，發(fā)現(xiàn)云南省蝙蝠可攜帶多種重要人獸共患病相關病毒病原，在國際上發(fā)表了數(shù)十篇頗具影響的論文，現(xiàn)將研究進展綜述如下。

1 冠狀病毒科

冠狀病毒(coronavirus, CoV)屬于冠狀病毒科(Coronaviridae)并分為4個屬，包括Alphacoronaviruse(α-CoV)、Betacoronavirus(β-CoV)、Gammacoronavirus和Deltacoronavirus。近10多年世界新發(fā)病毒中尤以CoV最為引人注目，如2002-2003年在中國乃至亞洲大流行的嚴重急性呼吸綜合征(Severe acute respiratory syndrome, SARS)和近幾年在中東及韓國等國家流行的中東呼吸綜合征(Middle East respiratory syndrome, MERS)的病原均為CoV，國際病毒分類委員會將前者的病原體命名為SARS CoV，后者的病原命名為MERS CoV，這兩種病毒是從CoV變異所致。由于這些病毒能導致人類嚴重疾病，CoV的研究日益受到人們的高度重視。

1.1 SARS樣冠狀病毒 2005年，Lau等[7]和Li等[8]相繼報道在香港地區(qū)中華菊頭蝠(Rhinolophussinicus)和湖北省的一種菊頭蝠肛拭子等標本中檢測到SARS相關冠狀病毒(SARS-CoV-related，bat-SARS-CoV)或稱SARS樣冠狀病毒(SARS-like CoV)的全基因組序列，首次發(fā)現(xiàn)蝙蝠攜帶此類病毒并認為蝙蝠可能是SARS CoV的自然宿主。近幾年的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，云南省蝙蝠中廣泛存在SARS-like CoV 的自然感染。Ge等[9]在云南省昆明市某縣巖洞中的中菊頭蝠(Rhinolophusaffinis)中分離到一株新型SARS-like CoV，此為首次從蝙蝠中分離到活的SARS-like CoV，全基因組序列分析表明，該病毒與2002-2003年流行的SARS CoV密切相關，并發(fā)現(xiàn)從蝙蝠分離的這株病毒能與人類SARS受體ACE2結(jié)合，提示攜帶該病毒的蝙蝠可直接將病毒傳播給人。He等[10]于2011年從云南省保山市隆陽區(qū)的一個巖洞中的中菊頭蝠(Rhinolophusaffinis)中亦檢測出一種新型SARS-like CoV，全基因組序列測定與抗原性分析表明該病毒具備感染人的能力，提示其很可能是SARS CoV的祖先。同期，Yang等[11]從采自云南省的小菊頭蝠(Rhinolophuspusillus)和皺唇犬吻蝠(Chaerephonplicata)中也檢測到新型SARS-like CoV，基因序列分析表明，該病毒與SARS CoV有較近的親緣關系。隨后，Lau等[12]從2013年采自云南省楚雄州祿豐縣的馬鐵菊頭蝠(Rhinolophusferrumequinum)中分離到兩株SARS-CoV-related，并發(fā)現(xiàn)本次分離自菊頭蝠的該病毒所表達的ORF8蛋白與人和果子貍的SARS CoV較其他種類蝙蝠SARS-like CoV更為密切，認為該基因區(qū)域(ORF8)可能與種間傳播有關，并認為SARS-CoV的ORF8蛋白需要經(jīng)該菊頭蝠的SARS-CoV-related重組而獲得。

Yang等[13]再次從2013年采自昆明市某地的中華菊頭蝠(Rhinolophussinicus)樣本中分離到1株新的SARS-like CoV(SL-CoV WIV16)，該株病毒與SARS CoV在基因序列上比以往分離的SARS-like CoV更為接近，尤其是S基因序列。細胞侵入和敏感性研究表明，該病毒株能夠以ACE2作為受體，感染動物和人類細胞系。此外，2013年Ge等[14]從云南省普洱市墨江縣的中菊頭蝠(Rhinolophusaffinis)中也檢測到1株與以往分離株不同的新的SARS-like CoV，還發(fā)現(xiàn)β-CoV新種類。這些結(jié)果進一步提供了SARS CoV起源于蝙蝠的證據(jù)，并提出將來在人類中有可能會新發(fā)蝙蝠源CoV。

最近，Wang等[15]報道了對2012年采自滇西的4種菊頭蝠(Rhinolophusluctus,R.affinis,R.pusillus,Myotisdaubentonii)及棕果蝠的132份糞便和尿液標本的冠狀病毒檢測結(jié)果，從采自騰沖市和芒市的小菊頭蝠(R.pusillus)糞便標本中檢測到3種不同類型7株CoV，其它蝙蝠的檢測均為陰性。經(jīng)病毒分離和序列測定，從芒市小菊頭蝠糞便中獲得1株病毒(F46)的全基因組序列，核苷酸序列同源性和開放讀碼框(ORF)比較表明，F(xiàn)46病毒株與SARS CoV的親緣性比以往報道的SARS-like CoV更為接近；進化和重組分析表明，F(xiàn)46株為SARS-like CoV與SARS CoV的自然重組病毒株，屬介于二者間的一種新的病毒。

1.2 其它冠狀病毒 以往研究表明，蝙蝠是α-CoV 和β-CoV的重要儲存宿主。近幾年新型CoV不斷被發(fā)現(xiàn)[16-17]，Woo等[18]在香港地區(qū)蝙蝠中檢測到多種類型的CoV，并發(fā)現(xiàn)不同種類蝙蝠攜帶的CoV有明顯差異。He 等[10]和Lau等[12]在云南省大理州(祥云、賓川縣)、楚雄州(祿豐、雙柏縣)、西雙版納州(景洪和勐臘縣)、保山市(隆陽區(qū))和普洱市(墨江縣)的菊頭蝠和果蝠標本中共檢測到約72株α-CoV和β-CoV，它們具有基因多樣性特點。Ge等[14]于2012-2013年從云南省墨江縣一個廢棄礦洞的6種蝙蝠(Rhinolophussinicus,Rhinolophusaffinis,Hipposiderospomona,Miniopterusschreibersii,Miniopterusfuliginosus和Miniopterusfuscus)中均檢測到α-CoV 或β-CoV，它們的感染率較高，并發(fā)現(xiàn)不同CoV在同種蝙蝠中存在著共同感染，同時還證實同型CoV在不同蝙蝠中存在跨種感染。這些研究表明蝙蝠源CoV及其宿主均具有多樣性。

Xu等[19]在云南、廣東、遼寧和吉林省和西藏自治區(qū)采獲8種951只蝙蝠的腸道標本，用RT-PCR篩查CoV，結(jié)果檢查到不同類型的CoV陽性50份，陽性率5.3%。其中8份屬于α-CoV，42份為β-CoV。其中2株CoV的新種通過序列比較和系統(tǒng)發(fā)育分析得到確定。在該研究中，從云南省多地的4種蝙蝠中檢測到27株CoV，其中從棕果蝠(Rousettusleschenaulti)中檢測到β-CoV(β4)(14/100，14.0%)；無尾果蝠(Megaeropskusnote)中為β-CoV(β4)(1/41，2.4%)；中華菊頭蝠(Rhinolophus sinicus)中有α-CoV和β-CoV(α，β2)(7/78,9.0%)；水鼠耳蝠(Myotisdaubentonii)中為β-CoV(β3)(5/95,5.3%)，進化分析發(fā)現(xiàn)β-CoV可分為β2、β3和β4。此研究進一步證實，在云南省乃至我國東北和西南地區(qū)廣泛分布有蝙蝠源CoV，并具有基因多樣性特點。更為有意義的是，最近，Huang等[20]從云南省勐臘縣棕果蝠肛拭子中檢測到1株新病毒，進化分析認為該病毒屬于CoV與呼腸孤病毒(Reoviruses)重組而出現(xiàn)的一種新的病毒，此研究提供了一個跨病毒科病毒基因重組進化的案例。

2 呼腸孤病毒科

呼腸孤病毒科(Reoviridae)中與人、畜疾病關系較為密切的主要為正呼腸孤病毒屬(Orthoreovirus)、輪狀病毒屬(Rotavirus)、Colti病毒屬(Coltivirus)和環(huán)狀病毒屬(Orbivirus)[21]。

2.1 正呼腸孤病毒 正呼腸孤病毒屬至少有6種病毒可引起人類呼吸道疾病，如與蝙蝠源有關的馬六甲病毒(Melaka virus)和Pulau virus等[22-23]。正呼腸孤病毒的宿主范圍較廣，國外曾多次從蝙蝠樣本中分離到該病毒。2011年，Hu等[24]從云南省臨滄市滄源縣棕果蝠中分離到一株呼腸孤病毒，全基因組序列分析類似馬六甲病毒(Melaka-like virus)，但又具明顯差異，屬于新型正呼腸孤病毒，被命名為滄源病毒(Cangyuan virus)。2012年，Wang等[25]從滇西地區(qū)的小菊頭蝠(Rhinolophuspusillus)中分離到1株新型哺乳動物正呼腸孤病毒(Mammalian orthoreoviruses)，命名為RpMRV-YN2012。進化分析認為該株病毒為重組病毒，起源于蝙蝠、人和/或豬中能引起人和動物疾病的MRV間的重組。為調(diào)查蝙蝠中該新型病毒的感染狀況，用RT-PCR法檢測本次采集的5種106只蝙蝠樣本，從4只小菊頭蝠中檢測到該病毒核酸陽性，其余均為陰性。此外，He等[26]通過高通量測序和部分序列測定，從云南省相鄰的緬甸邊境地區(qū)蝙蝠中也檢測到呼腸孤病毒。

2.2 輪狀病毒 根據(jù)基因組的差異可將輪狀病毒屬分為A、B、C、D、E共5個組，人類輪狀病毒分屬于A、B、C組[27]。人類和許多動物包括馬、貓、犬、猴、鼠、牛、豬和鳥類可作為該病毒的宿主動物。其中A組輪狀病毒(Group A rotaviruses, RVA)感染人最為多見，是引起嬰幼兒嚴重急性腹瀉和腸胃炎最重要的病原體，全球每年估計有45萬人因感染該病毒而死亡[28]。該組病毒也可感染某些動物。2010年，Esona等[29]首次報道從非洲的黃毛果蝠(Eidolonhelvum)中檢測到RVA部分基因組序列。2012年，He 等[30]首次從云南省德宏州芒市的小菊頭蝠(Rhinolophushipposideros)中分離到2 株新型RVA(MSLH14)，屬G3P[3]型，它們能引起乳小白鼠發(fā)病和死亡，全基因組序列分析表明，該病毒與以往人和其他動物的輪狀病毒親緣關系較遠，但可能與貓/犬輪狀病毒的起源進化有關。最近He等[31]還發(fā)現(xiàn)，從廣西蝙蝠檢測到的3株RVA(LZHP2、YSSK5和BSTM70)與云南上述兩株蝙蝠RVA，尤其是MSLH14，具有很高的基因型組合一致性。最近，董慧瑾等[32]從我國廣西農(nóng)村一例兒童腹瀉病人的糞便標本中也檢測到G3P[3]型 RVA。更為有意義的是，He等在廣西的蝙蝠檢測到的LZHP2病毒株與來自廣西嬰幼兒腹瀉病毒M2-102株不僅具有完全一致的基因型組合，而且部分基因節(jié)段同源性高達98%，而這兩株病毒的發(fā)現(xiàn)地點相距僅120公里，從而說明M2-102病毒是由蝙蝠傳播而來，這也是世界首次觀察到蝙蝠輪狀病毒造成人腹瀉的案例。另外，He等[33]用間接免疫熒光試驗檢測采自云南等南部5個省的450份蝙蝠血清中的 RVA IgG抗體，結(jié)果有48份陽性；基因分析還從果蝠和食蟲蝠中發(fā)現(xiàn)4株RVA，其中1株為新的基因型，3株為MSLH14-like RVA，表明此類RVA在蝙蝠宿主范圍較寬，對蝙蝠攜帶RVA的流行病學意義應引起重視。

3 肝炎病毒科

肝炎病毒科(Hepadnaviridae)包含正嗜肝病毒屬(Orthohepadnavirus)和禽肝病毒屬(Avihepadnavirus)，前者可感染人類和多種哺乳動物，后者主要感染禽類和鳥類。以往研究表明，肝炎病毒的宿主動物種類較為有限。He等[26,34]從與中國云南省相鄰的緬甸邊境地區(qū)的長翼蝠(Miniopterusfuliginosus)體內(nèi)檢測到一種肝炎病毒，經(jīng)電子顯微鏡形態(tài)學觀察和全基因組序列分析，該病毒屬于正嗜肝病毒屬成員，但與已知的該病毒屬成員明顯不同，為新型肝炎病毒，被命名為蝙蝠肝炎病毒(Bat hepatitis virus，BtHV)。本次僅從長翼蝠標本中檢測到BtHV，而當?shù)仄渌?種蝙蝠該病毒檢測均為陰性，表明長翼蝠是BtHV的宿主。此外，He等[35]從2011年采自云南省普洱市的一種蹄蝠(pomonaroundleaf)標本中也檢測到4株正嗜肝病毒屬中的新型肝炎病毒，全基因組序列分析表明該病毒為上述BtHV的新成員，認為BtHV具有遺傳多樣性并可感染多種蝙蝠。有關BtHV的宿主特性、在蝙蝠中的感染狀況及其與人和動物疾病的關系尚需進一步研究。

4 絲狀病毒科

絲狀病毒科(Filoviridae)絲狀病毒屬(Filovirus)中包括埃博拉病毒(Ebolavirus, EBOV)、馬爾堡病毒(Marburgvirus)和庫瓦病毒(Cuevavirus)，前兩種病毒可導致人類嚴重疾病。蝙蝠被認為是絲狀病毒的自然宿主[5]，在非洲和亞洲(菲律賓和孟加拉國)的果蝠中多次檢測到EBOV的基因序列或抗體[36-37]，還從蝙蝠中分離到馬爾堡病毒。流行病學調(diào)查發(fā)現(xiàn)人類暴發(fā)埃博拉病毒病的分布區(qū)域恰與北非果蝠的活動范圍相一致。Yuan等[38]在我國一些省份采集到蝙蝠血清標本843份，用ELISA法檢測蝙蝠血清中的EBOV抗體，結(jié)果陽性32份，其中10份經(jīng)western blot analysis法檢測也得到證實，提示我國蝙蝠中可能存在EBOV或相關絲狀病毒感染。

He等[39-40]對2013年采自云南省德宏州畹町的29只棕果蝠標本進行病毒宏基因組學檢測分析，從該批蝙蝠中發(fā)現(xiàn)3條重疊序列與目前的絲狀病毒具有約70%的同源性，提示棕果蝠中存在絲狀病毒感染。進一步設計絲狀病毒全基因組的兼并引物，獲得了兩條長度分別為2 750 nt(F1)和2 682 nt(F2)的片段，通過分析發(fā)現(xiàn)F1對應絲狀病毒NP基因的3′端到整個VP35基因，F(xiàn)2對應絲狀病毒L基因的中間部分，系統(tǒng)進化分析發(fā)現(xiàn)這兩個片段與EBOV的同源性為46%～49%和66%～68%，與庫瓦病毒的同源性為44%和64%，與馬爾堡病毒的同源性為40%和60%，較低的同源性可能是難以獲得全基因組的主要原因。本研究在病毒基因水平上首次證明亞洲蝙蝠攜帶絲狀病毒，該病毒與目前所有的絲狀病毒具有較大的差異性，可能是一種新型絲狀病毒，命名為Bt-DH04。該病毒在蝙蝠中的分布及其與人類疾病關系尚需進一步研究。

5 副粘病毒科

副粘病毒科(Paramyxoviridae)副粘病毒屬(Paramyxovirus)中包含多種人類和動物病毒，其中尼帕病毒(Nipah virus)可引起人和豬的嚴重疾病。1998-1999年，尼帕病毒首次在馬來西亞暴發(fā)并從豬及與病豬接觸而被感染的病人中分離到該病毒。馬來西亞和孟加拉國該病暴發(fā)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，豬和人間疫情與蝙蝠密切相關，多種蝙蝠可攜帶該病毒且自然感染率較高，認為蝙蝠是尼帕病毒的自然儲存宿主。最近，與云南省鄰近的越南、柬埔寨和泰國的果蝠中也檢測到該病毒抗體[41-42]。Li 等[43]從采自包括云南省及其它省區(qū)的692份蝙蝠血清標本中檢測到尼帕病毒ELISA抗體陽性33份，其中25份經(jīng)western blot analysis法檢測有17份得到進一步證實，提示我國蝙蝠等野生動物中可能存在該病毒傳播，加強我國野生動物和家畜的該病毒監(jiān)測具有重要意義。

6 腺病毒科

腺病毒(Adenovirus，ADV)屬于腺病毒科(Adenoviridae)，包括哺乳動物腺病毒屬(Mastadenovirus)和禽腺病毒屬(Aviadenovirus)，至少有64個血清型。ADV可導致人和家畜的感染，以呼吸道和胃腸道感染較為常見，是人類呼吸道疾病和嬰幼兒肺炎的病原之一。國外多次從蝙蝠中分離到ADV[44-45]，Li等[46]和Wu等[47]從我國多種蝙蝠中檢測到該病毒，并用蝙蝠腎細胞從鼠耳蝠(Myotisdavidii)中分離到1株該病毒，認為蝙蝠中的ADV具有多樣性。Li等[48]還從云南省不同地區(qū)的7種蝙蝠中檢測到腺病毒相關病毒(Adeno-associated viruses)，感染率高達37.5%(39/104)。最近，He等[26]從云南多地以及相鄰緬甸邊境地區(qū)蝙蝠中也檢測到ADV及其相關病毒。這些結(jié)果表明，云南省蝙蝠ADV及其相關病毒具有多樣性，對蝙蝠攜帶該病毒的公共衛(wèi)生意義尚需進一步調(diào)查研究。

7 細小病毒科

博卡病毒(bocavirus)屬于細小病毒科(Parvoviridae)、博卡細小病毒屬(Bocaparvovirus)，博卡病毒是一類重要的動物和人類病原體?？稍斐扇撕投喾N哺乳動物的上呼吸道和支氣管感染，同時引起病毒性胃腸炎。2012 年，Wu 等[49]首次從云南的一種鼠耳蝠中發(fā)現(xiàn)博卡病毒，隨后，He等[24]采用病毒宏基因組學方法從與云南省相鄰的緬甸邊境的亞洲長翼蝠(Asia long-fingered bat,Miniopterusfuliginosus)中發(fā)現(xiàn)兩種博卡病毒。李興宇等[50]從云南省26 只三葉蹄蝠(Aselliscusstoliczkanus)腸道中檢測到3株新型博卡病毒，經(jīng)全基因組序列分析，該病毒全長 5 203 nt，編碼 NS1、NP 和 VP1/VP2 蛋白，該病毒 NS1 和 VP1 基因分別與博卡病毒代表種犬博卡病毒(canine bocavirus)和犬微小病毒(canine minute virus)有最高的氨基酸序列相似性(58.7%和 53.3%)。依據(jù)國際病毒分類委員會判斷標準，NS1 蛋白基因氨基酸序列相似性低于85%的為博卡細小病毒屬新種，表明上述檢測到的病毒是一種新的博卡病毒。此外，陳剛等[51]和Wu等[52]也從云南省滄源縣50只棕果蝠中分離到1株博卡病毒屬牛細小病毒，表明云南蝙蝠攜帶博卡病毒具有多樣性，并為博卡病毒的宿主范圍和進化關系研究提供了重要的基礎數(shù)據(jù)。

8 圓形病毒科

圓形病毒科(Circoviridae)包括兩個屬，即Gryovirus和圓形病毒屬(Circovirus)。該科病毒能感染脊椎動物，國外研究表明，圓形病毒能感染豬等家畜及多種禽類，有可能存在跨種傳播，并導致相關疾病。Ge等[53]從采自云南省蝙蝠中獲得5株圓形病毒的全基因序列，分子特征分析認為它們屬于圓形病毒的新種。進一步對云南省5種94只果蝠和食蟲蝠糞便進行該病毒部分基因序列檢測，獲得37份圓形病毒陽性，它們的感染率高達39.36%。此外，He等[26]也從與云南相鄰的緬甸邊境地區(qū)蝙蝠中檢測到圓形病毒，表明云南省及相鄰緬甸蝙蝠中廣泛存在圓形病毒的感染。

9 蝙蝠源病毒的公共衛(wèi)生意義

新發(fā)傳染病是當前面臨的全球性公共衛(wèi)生問題，此類疾病的暴發(fā)或流行大多由動物源性病原體尤其是野生動物中的未知新病原體引起，具有突發(fā)性的特點，尤其在流行早期對其病原和流行環(huán)節(jié)均不太清楚，給防治工作帶來諸多困難。新發(fā)病毒從動物宿主經(jīng)跨種間傳播，使病毒更容易感染人類，而人一旦感染此類病毒很容易導致“人-人”傳播和疾病的暴發(fā)和大流行，如SARS、MERS和埃博拉病毒病。近幾年的研究表明，許多新發(fā)生的病毒性傳染病的病原與蝙蝠的關系十分密切。蝙蝠具有群居性及長途飛行能力，尤以果蝠的長距離飛翔能力較強，有的種類可飛行2 000～3 000 km，這些生物學特性，更有利于某些病毒的保存和傳播擴散[4]，具有重要的流行病學意義。

云南省蝙蝠自然感染的病毒至少包括8個病毒科中的數(shù)十種病毒，其中大多數(shù)與某些人獸共患病毒病的病原密切相關。如相繼從滇中和滇西南地區(qū)的昆明、保山、德宏、楚雄、普洱市(州)等地的多種食蟲蝙蝠(菊頭蝠)中分離到不同類型的SARS-like CoV[9-15]，并發(fā)現(xiàn)它們與導致人類疾病的SARS CoV具有較高的同源性和進化關系，不僅與SARS CoV 起源和進化有關，還具有感染人的能力；云南多地食蟲蝙蝠和果蝠中廣泛存在不同類型的α-CoV 和β-CoV，有的與人及動物疾病有一定關聯(lián)，還發(fā)現(xiàn)一些新的CoV種類以及重組病毒[9-20]；云南蝙蝠中的呼腸孤病毒和輪狀病毒與引起人、畜呼吸道或胃腸道疾病的此類病毒具有較近的進化關系[24-25,30-33]；云南棕果蝠中存在著與EBOV有一定進化關系的新型絲狀病毒[39-40]，并從果蝠中檢測到EBOV抗體和尼帕病毒抗體[38,43]；云南省蝙蝠中還發(fā)現(xiàn)新型肝炎病毒[26, 34-35]，并廣泛存在不同類型及新型腺病毒[26,46-47]、博卡病毒[24, 49-52]和圓形病毒等[26, 53]。這些研究結(jié)果充分表明，云南省蝙蝠及其攜帶病毒的種類均具有多樣性特點，并發(fā)現(xiàn)同種病毒也具有基因多樣性和宿主多樣性特點，在國內(nèi)乃至國際上屬于蝙蝠源病毒分布最多和最復雜的地區(qū)，具有生物學和地域的特殊性。

總之，蝙蝠在許多病毒尤其是新發(fā)病毒的保存、進化和自然循環(huán)中具有重要作用，其中的一些病毒極有可能是潛在的新發(fā)傳染病的病原，應引起高度重視。由于生態(tài)環(huán)境的改變以及人類行為的變化，導致蝙蝠生態(tài)學改變及其與人類接觸更加頻繁，加之病毒的動物宿主種類的變化也會引起病毒變異，這些均是導致新發(fā)傳染病發(fā)生的重要因素。因此，今后應在保護蝙蝠種群生態(tài)的前提下，加強蝙蝠源病毒的監(jiān)測及其遺傳進化以及與人、畜疾病關系的研究，以期預防和減少各類疾病的發(fā)生。

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Researchprogressonnaturalinfectionofbatwithzoonosis-relatedviralpathogensinYunnanProvince,China

ZHANG Hai-lin, ZHANG Fu-qiang, HU Tin-song, YU Jing, FAN Quan-shui

(ChengduMilitaryRegionCenterforDiseaseControlandPrevention,Kunming650118,China)

Bat is nature reservoir hosts of some important viruses. It has been confirmed that bats were infected by many viruses in nature in Yunnan Province, China during 2010-2015, such as SARS-like coronavirus and another coronaviruses (AlphacoronavirusandBetacoronavirus) as well as novel reovirus, rotavirus, orthohepadnavirus, filovirus, paramyxovirus, adenovirus, bocavirus and circovirus. This paper presents a review about natural infection of bat with zoonosis-related viral pathogens in Yunnan Province, China, and its public health importance.

bat; virus; emerging virus; reservoir host

Fan Quan-shui, Email: fqs168@126.com

國家自然科學基金-云南省聯(lián)合基金項目(U1036601)

范泉水，Email：fqs168@126.com

成都軍區(qū)疾病預防控制中心軍事醫(yī)學研究所，昆明 650118

R373

：A

：1002-2694(2017)09-0821-07

2017-02-09編輯：劉岱偉

Supported by the National Natural Science Foundation of China-Yunnan Province Joint Fund (No. U1036601)