酵母及其相關(guān)產(chǎn)品在飼料行業(yè)的應(yīng)用

章亭洲，朱廷恒，趙 艷，俞麗燕

（1.浙江科峰生物技術(shù)有限公司，浙江 海寧314400；2.浙江工商大學(xué)，杭州310018；3.浙江工業(yè)大學(xué)生物工程學(xué)院，杭州310014）

酵母源飼料添加劑在畜牧業(yè)中應(yīng)用廣泛。酵母源飼料添加劑包括以酵母活菌或酵母的功能性組分為主要成分的產(chǎn)品以及酵母培養(yǎng)物（Yeast Culture，YC）。2013年12月農(nóng)業(yè)農(nóng)村部（原農(nóng)業(yè)部）第2038號(hào)公告增補(bǔ)釀酒酵母培養(yǎng)物（YC）、釀酒酵母細(xì)胞壁、釀酒酵母水解物、釀酒酵母提取物等新型酵母源飼料添加劑進(jìn)入《飼料原料目錄》。相關(guān)的產(chǎn)品種類通常劃分為飼料酵母、破壁酵母粉、酵母細(xì)胞壁、活性干酵母、YC、富集微量元素酵母以及與酵母工程菌相關(guān)的產(chǎn)品。

酵母源飼料添加劑能提供豐富的營養(yǎng)物質(zhì)、調(diào)節(jié)動(dòng)物消化道微生物菌群的平衡、提高機(jī)體的免疫力、防治消化道疾病以及促進(jìn)動(dòng)物生長等，是一種綠色的飼料添加劑，具有安全無毒、無副作用、不產(chǎn)生抗藥性等特點(diǎn)。

1 酵母菌的特性

酵母是一種結(jié)構(gòu)相對(duì)簡單的單細(xì)胞微生物，屬于真菌類，是兼性厭氧微生物，在有氧和無氧狀態(tài)下都能生存和繁殖，有氧條件下生長速度更快。酵母菌具有原核生物的生長繁殖特點(diǎn)，增殖速度快，在溫度適合、氧氣和營養(yǎng)充足的條件下，一般以出芽的方式進(jìn)行無性繁殖；在條件苛刻時(shí)形成子囊孢子，子囊孢子在適宜條件下可萌發(fā)成單倍體營養(yǎng)細(xì)胞，甚至可進(jìn)入有性繁殖階段。大部分酵母的適宜生長條件為pH 4.0～6.0、25～28℃。布拉酵母屬于明顯例外，適宜溫度為37℃。酵母在有氧條件下將葡萄糖轉(zhuǎn)化為水和二氧化碳，缺氧時(shí)通過發(fā)酵方式將糖類轉(zhuǎn)化成二氧化碳和乙醇來獲取能量。酵母對(duì)滲透壓有相當(dāng)高的耐受性，對(duì)胃酸的耐受性較強(qiáng)[1-3]。這是酵母類產(chǎn)品在動(dòng)物養(yǎng)殖中廣泛應(yīng)用的原因之一。

酵母種類繁多，分布廣泛，在空氣、土壤、水中及動(dòng)物體內(nèi)都能生存。酵母種類超過1 500種，是個(gè)“大家族”，其中最常見的為酵母屬（Saccharo?myces），包括釀酒酵母（S.cerevisiae）等種類。酵母是動(dòng)物益生菌及活性產(chǎn)品的重要來源，無論是活菌株還是衍生物或發(fā)酵產(chǎn)物都得到了廣泛應(yīng)用。除釀酒酵母外，假絲酵母、畢赤酵母、子囊菌酵母、德巴利酵母、梅奇酵母、伊薩酵母和克魯維酵母等多種酵母菌作為益生菌制劑在畜牧業(yè)中都有廣泛應(yīng)用，各具不同的優(yōu)勢及應(yīng)用效果[2-4]。

酵母菌含有豐富的蛋白質(zhì)、B族維生素、核酸和糖類等營養(yǎng)成分。酵母培養(yǎng)過程中還產(chǎn)生酶、促生長物質(zhì)等多種活性因子，能夠供應(yīng)豐富的營養(yǎng)并發(fā)揮獨(dú)特的生物學(xué)功能。酵母在動(dòng)物養(yǎng)殖，包括畜禽、水產(chǎn)和反芻以及飼料生產(chǎn)中得到了廣泛應(yīng)用。在農(nóng)業(yè)農(nóng)村部（原農(nóng)業(yè)部）第2045號(hào)公告《飼料添加劑品種目錄（2013）》中，允許養(yǎng)殖動(dòng)物應(yīng)用的微生物種類有29種，包括的酵母菌有產(chǎn)朊假絲酵母（Candida utilis）和釀酒酵母（S.cerevisiae）。在動(dòng)物養(yǎng)殖中應(yīng)用最突出的酵母是釀酒酵母，在農(nóng)業(yè)農(nóng)村部（原農(nóng)業(yè)部）2013年第2038號(hào)公告中將釀酒酵母水解物、食品酵母粉、釀酒酵母細(xì)胞壁、釀酒酵母提取物等酵母源生物飼料由飼料添加劑目錄轉(zhuǎn)入飼料原料目錄，意味著酵母類產(chǎn)品在飼料生產(chǎn)和動(dòng)物養(yǎng)殖中的應(yīng)用更加廣泛[5-7]。

2 YC概念、作用機(jī)理及其在飼料行業(yè)的應(yīng)用

YC是根據(jù)微生物代謝理論以及生物發(fā)酵工程技術(shù)，由酵母菌在一定的工藝條件下在特定的培養(yǎng)基上經(jīng)液態(tài)、固態(tài)或相結(jié)合的方法進(jìn)行發(fā)酵后連同基質(zhì)一起加工獲得的一種制品[6]。

YC主要包含酵母細(xì)胞內(nèi)容物、細(xì)胞代謝產(chǎn)物、發(fā)酵變異的培養(yǎng)基以及少量的酵母細(xì)胞。酵母細(xì)胞代謝產(chǎn)物有肽類、氨基酸、有機(jī)酸、抗菌肽、維生素、瘤胃營養(yǎng)因子、甘露寡糖、微量元素、活性酶以及許多為人所不熟悉的但實(shí)踐證明對(duì)促進(jìn)畜禽生長有益的未知生長因子等。生長因子指一些具有調(diào)節(jié)生物生長代謝作用、但不能用簡單的碳、氮源自行合成的有機(jī)物，例如維生素、堿基、生物素和煙酸等物質(zhì)及其衍生物。YC中的變性培養(yǎng)基成分主要包括一些發(fā)酵后形成的速效碳源、氮源和微量元素等。YC中也有一定量的酵母細(xì)胞，可以提供菌體蛋白、葡聚糖、甘露寡糖等成分[8-10]。在農(nóng)業(yè)農(nóng)村部（原農(nóng)業(yè)部）第2038號(hào)公告中對(duì)YC的特征描述為：以釀酒酵母為菌種，經(jīng)固體發(fā)酵后濃縮、干燥獲得的產(chǎn)品，要求的強(qiáng)制性標(biāo)識(shí)指標(biāo)有粗蛋白、粗灰分、水分、甘露聚糖。YC可改善飼料適口性和消化率，能夠提高采食量，促使動(dòng)物吸收更多的營養(yǎng)物質(zhì)，對(duì)提高動(dòng)物生產(chǎn)性能十分有利。酵母培養(yǎng)物還具有提高動(dòng)物機(jī)體免疫機(jī)能、抗氧化、抗應(yīng)激、改善腸道結(jié)構(gòu)等功能[11]。

在YC生產(chǎn)中主要采用釀酒酵母作為生產(chǎn)菌株。一般來說，釀酒酵母的蛋白質(zhì)含量高、細(xì)胞體積大。但是不同酵母菌株在生物學(xué)特性、酶系及底物利用、產(chǎn)物種類及功能等方面各有優(yōu)點(diǎn)，通過復(fù)合酵母菌種可以優(yōu)勢互補(bǔ)。復(fù)合菌發(fā)酵的YC比單一菌種發(fā)酵的YC具有更佳的應(yīng)用效果。例如假絲酵母利用碳源的范圍廣，除能利用已糖外，還能廣泛地利用戊糖、糖醛酸，同時(shí)還具有抗病性強(qiáng)、生長周期短的特點(diǎn)，可以和釀酒酵母復(fù)合應(yīng)用[12-13]。

YC具有改善腸道結(jié)構(gòu)及提高生產(chǎn)性能、提高動(dòng)物機(jī)體免疫機(jī)能、抗氧化、抗應(yīng)激等應(yīng)用功效和生物學(xué)功能，隨著畜牧業(yè)的發(fā)展，動(dòng)物健康養(yǎng)殖、產(chǎn)品質(zhì)量的提高、生產(chǎn)成本的控制及養(yǎng)殖效益最大化等目標(biāo)日益凸顯，YC作為飼料添加劑在動(dòng)物養(yǎng)殖，尤其是在反芻動(dòng)物中的應(yīng)用越來越廣泛，但在單胃動(dòng)物和水產(chǎn)動(dòng)物中的應(yīng)用仍處在推廣階段[6]。

實(shí)踐表明YC具有調(diào)控瘤胃酸中毒的作用。YC可以改善瘤胃發(fā)酵模式、維持瘤胃微生物區(qū)系穩(wěn)定，在反芻動(dòng)物生產(chǎn)上取得了顯著的應(yīng)用效果。YC能夠促進(jìn)乳酸代謝菌的生長，通過提高乳酸利用菌對(duì)乳酸的利用效率進(jìn)而達(dá)到緩解瘤胃酸中毒的目的。研究表明，飼喂酵母飼料利于真菌在消化道的定植，可降解纖維素并降低瘤胃中性洗滌纖維；反芻動(dòng)物飼喂酵母后乳酸的利用率提高，瘤胃pH升高。在含有乳酸的培養(yǎng)液中添加YC能夠提高反芻動(dòng)物新月單胞菌的數(shù)量和乳酸利用效率[6,14-15]。日糧中添加YC（Yea-Sacc 1026）可以顯著提高水牛犢牛瘤胃pH，乳酸含量顯著降低，pH升高進(jìn)一步改善了瘤胃其他指標(biāo)[16]。T.Mutsvangwa等[17]研究發(fā)現(xiàn)，添加YC對(duì)瘤胃pH下降有顯著抑制作用。任勝男等[18]最新研究結(jié)果表明，在高非纖維性碳水化合物底物條件下，以2.0%的YC添加水平對(duì)山羊亞急性瘤胃酸中毒具有最佳緩解作用，能通過降低發(fā)酵液中乳酸含量達(dá)到調(diào)控瘤胃發(fā)酵液pH的效果。

反芻動(dòng)物飼喂酵母及其培養(yǎng)物后，可以改善消化道內(nèi)環(huán)境和菌群結(jié)構(gòu)，提高消化酶的活性，包括蛋白酶、淀粉酶和脂肪酶等，也可促進(jìn)生長因子的分泌。YC產(chǎn)品能提高犢牛飼料消化率、平均日增重，促進(jìn)犢牛生長發(fā)育，改善犢牛免疫能力，提高血清總蛋白、球蛋白含量，提高肉羊平均日增重，降低料重比，縮短育肥時(shí)間。在奶牛日糧中添加活性酵母后，可利用的菌體蛋白增多，產(chǎn)奶高峰持續(xù)時(shí)間顯著延長，產(chǎn)奶量顯著增加，提高泌乳奶牛粗飼料采食量，延緩哺乳期的體重下降，產(chǎn)奶量得到了提高，奶牛的生殖性能和健康得到改善。在肉牛飼料中添加YC可減少甲烷排放，進(jìn)而降低能量損耗，生產(chǎn)性能得到提高。山羊飼喂添加了YC的飼料后，采食量和產(chǎn)奶量都得到了提高，腸道中大腸桿菌的數(shù)量減少，腸道更加健康[19-20,21-22]。

總之，YC中含有多肽、有機(jī)酸、氨基酸、B族維生素等物質(zhì)，可調(diào)節(jié)和穩(wěn)定瘤胃pH。在反芻動(dòng)物日糧中添加后，瘤胃發(fā)酵得到調(diào)節(jié)，日采食量增加，并提高了動(dòng)物機(jī)體的免疫功能；飼料轉(zhuǎn)化率以及日增重提高，料重比降低，從而提高生產(chǎn)性能。

日糧中添加YC，能提高仔豬的日采食量、日增重并降低料重比[11]。在仔豬日糧中添加1%YC后，平均日增重提高29.86%，腹瀉率降低25.86%。在肉仔雞飼糧中添加5 000 mg·kg-1用釀酒酵母制成的YC，平均日采食量、平均日增重、總磷的表觀利用率（P＜0.05）以及盲腸中乳酸菌數(shù)量（P＜0.05）顯著提高；當(dāng)添加量達(dá)到7 500 mg·kg-1后，空腸中雙歧桿菌數(shù)量得到顯著提高（P＜0.05），說明YC可以調(diào)節(jié)腸道菌群，提高肉仔雞生長性能。YC能夠改善鴨肉品質(zhì)、提高免疫功能[19,23]。

YC的作用機(jī)制主要包括：改善動(dòng)物胃腸菌群結(jié)構(gòu)，穩(wěn)定瘤胃pH；改善胃腸道內(nèi)環(huán)境，提高家畜對(duì)飼料的消化吸收，增強(qiáng)機(jī)體免疫力；刺激乳酸利用菌和纖維降解菌的生長，減少瘤胃酸中毒；促進(jìn)動(dòng)物對(duì)纖維等物質(zhì)的消化，增加采食量，提高動(dòng)物飼料利用率，發(fā)揮抗應(yīng)激作用；預(yù)防或者改善腹瀉等癥狀，增強(qiáng)畜禽機(jī)體免疫力[6,11]。

3 其他酵母類產(chǎn)品在飼料行業(yè)的應(yīng)用

隨著動(dòng)物微生態(tài)學(xué)和動(dòng)物營養(yǎng)學(xué)的發(fā)展，酵母及酵母相關(guān)產(chǎn)品在動(dòng)物養(yǎng)殖中的應(yīng)用越來越廣泛。目前開發(fā)出的酵母相關(guān)產(chǎn)品有活菌制劑、提高蛋白質(zhì)的酵母水解物、增強(qiáng)動(dòng)物免疫力的細(xì)胞壁成分及衍生物、酵母發(fā)酵生物飼料、酵母核苷酸、酵母硒、酵母鉻等新型功能性有機(jī)微量元素產(chǎn)品。

3.1 酵母活菌制劑

酵母作為微生態(tài)制劑應(yīng)用于動(dòng)物，常用的飼料用酵母菌主要有釀酒酵母、產(chǎn)阮假絲酵母、熱帶假絲酵母、紅酵母、畢赤酵母和布拉迪酵母等[24-25]。

酵母活菌制劑是作為一種高活性益生菌制劑添加到飼料中，活菌數(shù)一般在150億·g-1，優(yōu)質(zhì)產(chǎn)品可達(dá)到270億·g-1以上。酵母活菌主要通過改善動(dòng)物消化道的菌群結(jié)構(gòu)及微生態(tài)平衡來表現(xiàn)出益生作用。首先，酵母菌進(jìn)入動(dòng)物胃腸道后在其生長繁殖過程中可以消耗氧氣，從而實(shí)現(xiàn)胃腸道內(nèi)相對(duì)厭氧的環(huán)境，有利于乳酸菌等有益微生物種群的繁殖。其次，酵母在發(fā)酵的過程中可以分泌有機(jī)酸等代謝物，形成酸性環(huán)境，從而促進(jìn)消化酶活性，提高飼料消化率。此外，酵母是真菌類微生態(tài)制劑，相對(duì)于細(xì)菌更能耐受飼料中的抗生素，提高了益生菌的應(yīng)用效益[26]。

酵母細(xì)胞中含有豐富的營養(yǎng)物質(zhì)，有機(jī)物占細(xì)胞干重的90%～94%，富含蛋白質(zhì)、氨基酸、小肽、β-葡聚糖、甘露寡糖、谷胱甘肽、核苷酸等。飼料中添加酵母可以彌補(bǔ)谷物中賴氨酸不足，因?yàn)榻湍钢匈嚢彼?、色氨酸含量均較高，賴氨酸含量接近動(dòng)物蛋白。而且飼喂酵母比飼喂魚粉、大豆等蛋白質(zhì)飼料原料的成本要低很多。

酵母細(xì)胞中富含消化酶、礦物質(zhì)和多種維生素，如硫胺素、核黃素、泛酸、膽堿、煙酰胺、生物素和葉酸等B族維生素，約占2%，多以磷酸酯的形式存在，易被動(dòng)物體吸收利用；礦物質(zhì)約占酵母細(xì)胞干重的3%～10%，包括磷、鐵、鈣、鈉、鉀、鎂、銅、鋅、錳、鈷和硒等眾多的中微量元素（其中磷含量最高），在調(diào)節(jié)動(dòng)物體生理機(jī)能方面發(fā)揮重要作用。酵母細(xì)胞內(nèi)有發(fā)達(dá)的酶系統(tǒng)和豐富的生理活性物質(zhì)，能夠分泌蔗糖酶、麥芽糖酶、乳糖酶、脂肪酶、蛋白酶、脫羧酶、脫氫酶、磷酸酶、氧化還原酶等豐富的生物酶，以及輔酶A、輔酶Q、輔酶I、細(xì)胞色素C、凝血質(zhì)、谷胱甘肽等，能夠促進(jìn)消化吸收[21,27-28]。此外，還含有多種色素（如海洋紅酵母、紅法夫酵母富含蝦青素）和未知的活性物質(zhì)，特別適于水產(chǎn)動(dòng)物幼體的養(yǎng)殖。

在豬飼料中添加酵母活菌制劑可以提高豬的腸道菌群數(shù)量和消化能力，進(jìn)而提高生產(chǎn)性能。酵母活菌中的維生素、酶和活性因子可促進(jìn)絨毛生長和和隱窩發(fā)育。斷奶仔豬飼喂釀酒酵母后，腸絨毛高度顯著提高，絨毛長度與隱窩深度的比值升高，可以克服斷奶仔豬因斷奶引起的腸損傷，進(jìn)而提高體重和平均窩重[29]。28日齡和56日齡斷奶仔豬在飼喂耐熱性活性酵母與金霉素組合后，腸絨毛高度顯著提高；單獨(dú)添加耐熱性活性酵母腸絨毛高度也得到了提高[30]。

法國學(xué)者研究了活酵母對(duì)豬的熱適應(yīng)能力和機(jī)體能量平衡能力的影響，以12頭皮特蘭×（長白豬×長白豬）雜交育肥豬為對(duì)象，飼喂谷類-豆粕型日糧，給試驗(yàn)組豬補(bǔ)充酵母CNCM I-1079，結(jié)果表明活酵母對(duì)處于熱中性環(huán)境和熱應(yīng)激環(huán)境中的豬有積極的促生長作用，可能與活酵母可改善豬的采食行為、對(duì)機(jī)體的能量代謝有積極作用有關(guān)[31]。

酵母活菌制劑在水產(chǎn)養(yǎng)殖中可以作為微生態(tài)保健品進(jìn)行添加，抑制和阻止有害微生物在水產(chǎn)動(dòng)物腸道內(nèi)的繁殖與附著，形成防御屏障，提高機(jī)體非特異性免疫力，減少病原菌對(duì)腸道的侵害。酵母菌產(chǎn)生的有機(jī)酸等代謝產(chǎn)物可以降低水產(chǎn)動(dòng)物消化道pH，增加有益菌群的數(shù)量，促進(jìn)腸道微生態(tài)平衡，進(jìn)而抑制病原菌定植。而且酸性環(huán)境還能促進(jìn)消化道對(duì)多種礦物元素及維生素D的吸收和利用，可以提高水產(chǎn)動(dòng)物的生長速度和餌料利用率[32]。為研究酵母對(duì)刺參（Apostichopus ja?ponicus）腸道消化酶活性和腸道微生物的影響，在基礎(chǔ)粉料中分別添加0、1%、2%的高活性干酵母進(jìn)行為期8周的養(yǎng)殖試驗(yàn)。結(jié)果表明，飼料中添加1%、2%的酵母均能顯著提高刺參腸道淀粉酶的活性（P＜0.05），2%酵母組蛋白酶活性較對(duì)照組提高76.29%（P＜0.05），但對(duì)脂肪酶活性無顯著影響（P＞0.05）；2%酵母活菌能顯著降低刺參腸道內(nèi)大腸桿菌等異養(yǎng)菌數(shù)量，與對(duì)照組相比分別降低了51.47%和52.11%（P＜0.05），酵母能提高刺參消化酶活性和改善腸道微生物群落結(jié)構(gòu)，可作為刺參養(yǎng)殖的益生菌[33]。

釀酒酵母活菌制劑在禽類生產(chǎn)中的應(yīng)用也較多。日糧中添加活性酵母有改善肉雞腸道微生態(tài)環(huán)境的趨勢，布拉迪酵母菌對(duì)高劑量氨芐西林造成的肉鴨腸道菌群失調(diào)和腸道損傷有一定的修復(fù)作用。在活性酵母對(duì)三黃雞產(chǎn)蛋性能和蛋品質(zhì)的影響的研究中，0.8 g·kg-1活性酵母可以極顯著提高三黃雞產(chǎn)蛋率，0.5 g·kg-1水平可顯著提高平均蛋重，2個(gè)酵母水平組都極顯著減低料蛋比。在蛋品質(zhì)方面，平均蛋殼強(qiáng)度、蛋白高度、蛋白重、蛋殼厚度有顯著或極顯著提高，說明活性酵母對(duì)三黃雞產(chǎn)蛋性能和蛋品質(zhì)有促進(jìn)作用[34-35]。

近年來其他酵母菌的研究和開發(fā)應(yīng)用也日益增加。紅酵母菌體含有豐富的蛋白質(zhì)、肝糖、高級(jí)不飽和脂肪酸、類胡蘿卜素和天然生長激素等營養(yǎng)物質(zhì)，能有效提高動(dòng)物的生產(chǎn)性能并增強(qiáng)機(jī)體的免疫力。紅酵母生長中產(chǎn)生的多種消化酶類和生長因子，可以有效地促進(jìn)各種動(dòng)物的消化吸收，提高其對(duì)飼料的利用率[36]。在養(yǎng)殖8周的寶石鱸基礎(chǔ)飼料中添加0.1%、0.3%和0.5%海洋紅酵母，結(jié)果0.3%添加組終末體質(zhì)量、增重率、特定生長率、肝體比和肥滿度均顯著高于對(duì)照組（P＜0.05）；血液超氧化物歧化酶（SOD）、堿性磷酸酶（AKP）和總蛋白均值最高（P＜0.05）；中腸淀粉酶活性均值最高（P＜0.05）；前腸脂肪酶活性均值最高（P＜0.05），肝臟總抗氧化能力（T-AOC）、還原型谷胱甘肽（GSH）、過氧化氫酶（CAT）和SOD最高（P＜0.05）。在病原菌攻毒試驗(yàn)中，0.3%、0.5%添加組最終死亡率較低，與對(duì)照組相比差異顯著。說明海洋紅酵母最適宜添加濃度為0.3%[37]。

酵母活菌制劑可通過以下機(jī)制發(fā)揮其積極作用：①調(diào)節(jié)和改變細(xì)胞因子，激活動(dòng)物的免疫系統(tǒng)和提高免疫力，有助于預(yù)防疾??；②抑制毒素，改善微生物區(qū)系，提高飼料消化率，提供營養(yǎng)和降低膽固醇水平；③改變腸道微生物菌群，抑制致病菌，提高消化能力和動(dòng)物生產(chǎn)性能；④消耗腸道中氧氣，從而促使活性厭氧菌增殖，減少甲烷的產(chǎn)生；⑤增強(qiáng)pH的穩(wěn)定性，增加微生物蛋白質(zhì)含量，改變揮發(fā)性脂肪酸，從而增加飼料的攝入量，提高動(dòng)物的生產(chǎn)力和健康[23,38-39]。

3.2 酵母單細(xì)胞蛋白

中國是飼料消費(fèi)大國和養(yǎng)殖大國，但蛋白質(zhì)飼料供不應(yīng)求。我國常規(guī)蛋白質(zhì)原料（魚粉、豆粕等）依賴進(jìn)口、價(jià)格高昂、質(zhì)量參差不齊，在受中美貿(mào)易戰(zhàn)影響的2018年，我國進(jìn)口大豆量仍為8 803萬t，凸顯了蛋白質(zhì)飼料的緊缺，中國飼料工業(yè)協(xié)會(huì)2018年發(fā)布了兩項(xiàng)團(tuán)體標(biāo)準(zhǔn)，《蛋雞、肉雞配合飼料》和《仔豬、生長育肥豬配合飼料》。針對(duì)高蛋白質(zhì)日糧提出配合飼料中蛋白質(zhì)的添加量，豬配合飼料下調(diào)1.5%，蛋雞、肉雞配合飼料下調(diào)1%，但蛋白質(zhì)不足的問題仍不能有效解決[19-20]。

為解決蛋白質(zhì)飼料短缺、飼料作物與糧食作物爭地的問題，酵母單細(xì)胞蛋白是一個(gè)可行的選擇。酵母菌細(xì)胞干重中蛋白質(zhì)含量達(dá)30%～55%，所含氨基酸種類齊全，其中賴氨酸、亮氨酸、蘇氨酸等必需氨基酸含量較為豐富。此外，加之生產(chǎn)酵母飼料所需的原料來源廣泛、生產(chǎn)速度快、生產(chǎn)成本低以及健康安全等特點(diǎn)，酵母已成為優(yōu)質(zhì)蛋白質(zhì)飼料的重要來源之一。目前飼料原料目錄中，與酵母單細(xì)胞蛋白、酵母發(fā)酵和加工有關(guān)的就有8種，包含啤酒酵母粉、產(chǎn)朊假絲酵母蛋白、食品酵母粉、啤酒酵母泥、酵母水解物、釀酒酵母提取物、酵母培養(yǎng)物、酵母細(xì)胞壁等[4,20,40]。

安琪酵母公司在飼用酵母方面做了一些研究和應(yīng)用工作，對(duì)酵母菌進(jìn)行長期的菌種選育，篩選出蛋白質(zhì)含量高的菌株并應(yīng)用于生產(chǎn)蛋白質(zhì)含量高的酵母水解物等產(chǎn)品，可作為具有較高價(jià)值的蛋白質(zhì)原料添加劑應(yīng)用，在養(yǎng)殖動(dòng)物的幼齡、早期營養(yǎng)階段進(jìn)行血漿蛋白粉、魚粉等的替代嘗試，取得了較好的應(yīng)用效果。開發(fā)的酵母水解物產(chǎn)品含有豐富的游離氨基酸和小肽，仔豬取食后可以快速吸收和利用。也含有酵母核苷酸、酸香物質(zhì)等誘食因子，能夠刺激幼齡動(dòng)物食欲，提高幼畜的采食量。在15 d內(nèi)的仔豬上應(yīng)用研究結(jié)果表明，與飼喂血漿蛋白飼料對(duì)比，飼喂酵母水解物能增強(qiáng)幼齡動(dòng)物免疫功能、提高生長速度和抗應(yīng)激能力[33,41]。

3.3 酵母發(fā)酵飼料

某些飼料原料如直接應(yīng)用于動(dòng)物生產(chǎn)中，存在營養(yǎng)成分含量少、品質(zhì)差、吸收率低、有抗性因子等問題。微生物發(fā)酵就是為了解決上述問題，人工控制溫度、水分、時(shí)間等條件，以植物性農(nóng)副產(chǎn)品作為主要原料，通過微生物固體發(fā)酵，代謝合成更容易被畜禽采食、無毒害作用的生物飼料。發(fā)酵過的飼料含有更多的活性益生菌菌體、各種酶、各級(jí)代謝產(chǎn)物、多種維生素、活性小肽、氨基酸、抑菌物質(zhì)等，改善了動(dòng)物飼料的品質(zhì)和適口性，消化吸收率明顯提高，具有維持動(dòng)物腸道菌群平衡、促進(jìn)動(dòng)物生長、提高動(dòng)物免疫力等作用[42-43]。

目前應(yīng)用于飼料原料發(fā)酵的菌種主要有芽孢桿菌、乳酸菌、酵母菌及霉菌等。酵母屬于兼性厭氧型菌，作為發(fā)酵菌劑有其獨(dú)特優(yōu)勢，在發(fā)酵過程中可以消耗氧氣，水解并利用原料中的葡萄糖、麥芽糖、蔗糖等糖類，促進(jìn)菌體快速生長繁殖增加生物量，進(jìn)而使發(fā)酵原料中的菌體蛋白含量提高；酵母菌在發(fā)酵的后期，氧氣逐漸減少而缺乏，在此條件下進(jìn)行無氧呼吸并積累了較多的乙醇、酯類、甘油、酶等代謝產(chǎn)物，改善了發(fā)酵產(chǎn)品的風(fēng)味[44-45]。

酵母可以發(fā)酵豆粕、棉粕、玉米、酒渣等農(nóng)副產(chǎn)物。利用酵母發(fā)酵豆粕后，其中的粗蛋白、酸溶蛋白、小肽和氨基酸含量分別增加了17.71%、15.01%、9.01%和15.19%，乳酸含量增加了6.2倍。用酵母發(fā)酵棉粕飼喂肉雞，可降低生長前期（21～42日齡）的腹脂含量和生長全期（21～64日齡）血清三酰甘油濃度，提高生長后期腿肌粗脂肪含量?？梢娊湍赴l(fā)酵棉粕對(duì)肉雞脂類代謝具有一定的調(diào)控作用[46]。利用酵母菌發(fā)酵醋糟、酒糟、玉米或小麥秸稈等粗纖維含量高的原料，可以使原料中粗蛋白質(zhì)含量提高，可代替一部分常規(guī)飼料從而提高整體的營養(yǎng)價(jià)值，降低了飼料的成本。利用酵母菌生長繁殖過程中的新陳代謝功能，酵母發(fā)酵生產(chǎn)的生物發(fā)酵飼料具有安全、綠色、營養(yǎng)和高效等優(yōu)點(diǎn)，在動(dòng)物生長促進(jìn)、抗生素替代、有機(jī)廢棄物的生物加工與資源化再生利用和緩解人畜奪糧矛盾等方面具有廣闊應(yīng)用前景[47]。

玉米、豆粕、魚粉等主要的精飼料資源越來越緊缺而且價(jià)格不斷走高，逐漸成為飼料行業(yè)甚至畜牧生產(chǎn)發(fā)展的制約瓶頸。挖掘我國豐富的有機(jī)質(zhì)資源，不僅可以實(shí)現(xiàn)資源的再利用，還能緩解我國飼料資源緊缺的問題。在我國，農(nóng)林農(nóng)副產(chǎn)品、糧油加工副產(chǎn)物、動(dòng)物食品加工下腳料等有機(jī)廢棄物以及工業(yè)有機(jī)廢水、廢渣等資源較為豐富，并且富含蛋白質(zhì)、膳食纖維、營養(yǎng)元素等，可以作為粗飼料原料。但這些廉價(jià)的粗飼料原料直接應(yīng)用不能被動(dòng)物充分利用，往往而被大量廢棄或燒毀，造成嚴(yán)重的資源浪費(fèi)并帶來環(huán)保壓力。目前我國飼糧約占糧食總產(chǎn)量的35%，預(yù)計(jì)到2030年將達(dá)50%，飼糧缺口壓力較大。因此，嘗試?yán)梦⑸锇l(fā)酵的方式來進(jìn)行有機(jī)廢棄物資源的飼料化生產(chǎn)，開發(fā)新型飼料原料來代替日漸緊缺的常規(guī)飼料原料，將會(huì)成為未來飼料工業(yè)發(fā)展的必然趨勢。其中，糧食深加工所得副產(chǎn)物、農(nóng)作物秸稈、果渣等農(nóng)副產(chǎn)品廢棄物以及發(fā)酵工業(yè)的廢渣、有機(jī)廢水等將得到優(yōu)先研究和應(yīng)用[46,48]。

國外微生物發(fā)酵飼料發(fā)展迅速。目前，歐美等發(fā)達(dá)國家養(yǎng)殖業(yè)中，應(yīng)用微生物發(fā)酵飼料的應(yīng)用比例已經(jīng)超過50%；生物發(fā)酵液體飼料方面，德國、法國的豬場15%以上已經(jīng)采用；規(guī)?；i場應(yīng)用生物飼料飼喂比例在荷蘭、芬蘭已達(dá)到60%，在丹麥達(dá)到80%[4,46,49]。我國具有豐富的微生物發(fā)酵飼料原料，隨著技術(shù)的進(jìn)步和市場需求，未來發(fā)酵飼料前景廣闊、潛力巨大。

3.4 酵母核酸

核酸作為遺傳信息載體，是細(xì)胞、有機(jī)體的重要組成成分，具有性狀傳遞、基因表達(dá)調(diào)控、生物催化和促進(jìn)生長等生物學(xué)功能。有機(jī)體內(nèi)核酸可通過兩條途徑合成：從頭合成補(bǔ)給和補(bǔ)救途徑。正常生理過程中體內(nèi)能合成核苷酸，成年動(dòng)物體內(nèi)以補(bǔ)救途徑為主，即利用外源核苷酸或核苷酸片段合成新的核苷酸供機(jī)體使用。核酸對(duì)幼齡動(dòng)物、哺乳動(dòng)物等具有重要的營養(yǎng)作用，對(duì)促進(jìn)胃腸道發(fā)育和肝臟代謝以及維持機(jī)體免疫功能等方面有著極其重要的作用。畜禽處于疾病和快速生長時(shí)期時(shí)，體內(nèi)的核苷酸并不能滿足大量的代謝需要，需要額外補(bǔ)充[40,50]。此外，核酸還具有調(diào)節(jié)膽固醇和脂肪、糖原合成的功能，鳥苷酸和肌苷酸具有顯著的增鮮、誘食作用。

酵母菌含有豐富的核酸，核糖核酸含量為4.5%～8.5%，遠(yuǎn)高于其他原料。酵母核酸可通過生物發(fā)酵工藝獲得。利用酶解法、自溶法、鹽堿法等可以獲得包括核酸、核苷酸、小肽、呈味物質(zhì)和多糖等成分。酵母核酸可減少機(jī)體排斥或引起毒副作用的風(fēng)險(xiǎn)，是一類天然功能性營養(yǎng)物質(zhì)，在動(dòng)物養(yǎng)殖中是一種有效的功能綠色添加劑。研究發(fā)現(xiàn)，在基礎(chǔ)日糧中分別添加0.05%、0.1%和0.2%酵母核苷酸均能顯著提高仔豬的平均采食量和平均日增重，并促進(jìn)生長速度（P＜0.05）；在28日齡斷奶仔豬日糧中添加酵母核酸，可增加仔豬腸道雙歧桿菌和乳酸菌的數(shù)量，減少大腸桿菌的數(shù)量，改善正常腸道菌群結(jié)構(gòu)；提高飼料轉(zhuǎn)化率；提高仔豬的免疫力并降低腹瀉率[40]。育肥豬處于快速生長時(shí)期，在飼料中添加外源的酵母核苷酸產(chǎn)品能明顯增加飼料適口性，提高肥育豬采食量、平均日增重和飼料轉(zhuǎn)化率，并有改善皮毛狀況和體形的趨勢。3～4周齡肉仔雞日糧中添加0.3%、0.4%的酵母核苷酸，顯著提高了日增重（P＜0.05），降低了料肉比（P＜0.05），血清中T3、T4水平也有提高的趨勢[50]。對(duì)蝦飼料中添加酵母核苷酸，顯著提高了存活率（P＜0.05）、終末體均質(zhì)量、增重率和特定生長率（P＞0.05），降低了飼料系數(shù)（P＞0.05）。酵母核苷酸具有較好的誘食效果，0.8%的酵母核苷酸添加量能促進(jìn)攝食、提高生長性能，這種功效在低蛋白水平下作用更顯著[40,51]。

3.5 酵母細(xì)胞壁

酵母細(xì)胞壁包含多糖、有機(jī)酸、酯類、醇類等，其中多糖含量為60%～70%，是十分重要的一類物質(zhì)，具有提升免疫力、促進(jìn)生長的作用，同時(shí)還具有解毒以及抗氧化的作用。將其用于動(dòng)物生產(chǎn)中，具有很好的保障作用。酵母多糖屬于大分子多糖，主要是甘露寡糖和β-葡聚糖，可通過提取酵母細(xì)胞壁中的有效成分而得到。酵母β-葡聚糖具有增強(qiáng)免疫、調(diào)節(jié)生長性能、改善腸道環(huán)境、抗真菌感染、抗氧化等作用。這是因?yàn)榻湍甫?葡聚糖是由β-1,3鍵相連的D-葡萄糖組成的線性骨架以及β-1,6鍵的分支和主干相連構(gòu)成，特殊的構(gòu)象形成特定的功效。近年來，酵母葡聚糖作為一種綠色的飼料添加劑已成為研究熱點(diǎn)，得到了學(xué)術(shù)界的不斷認(rèn)識(shí)與畜牧養(yǎng)殖業(yè)的認(rèn)可并應(yīng)用，對(duì)生產(chǎn)“安全、綠色、高效”的飼料添加劑具有重要意義[11,52]。

魚類是低等脊椎動(dòng)物，其特異性免疫系統(tǒng)發(fā)育尚不完全，主要免疫方式是非特異性免疫。β-葡聚糖可通過刺激先天免疫系統(tǒng)，增強(qiáng)機(jī)體內(nèi)吞噬細(xì)胞的吞噬作用并提高嗜中性粒細(xì)胞的殺菌效力，增強(qiáng)溶菌酶、酸性磷酸酶及堿性磷酸酶等免疫相關(guān)酶的活性，從而提高機(jī)體免疫力。研究表明，添加適量的β-葡聚糖能夠提高魚類免疫功能。隨著飼料中β-葡聚糖含量的增加，魚類溶菌酶活性升高。在花鱸飼料中添加適量的酵母β-葡聚糖，血清中免疫球蛋白M和補(bǔ)體3含量均顯著高于對(duì)照組，血清內(nèi)堿性磷酸酶和酸性磷酸酶的活性也顯著提高[53]。

在動(dòng)物消化過程中，酵母多糖具有不吸收、不可溶的性質(zhì)，用其代替抗生素使用，能夠有效提高家畜的生長速度及抗病力。由于仔豬的免疫系統(tǒng)薄弱，為了保證仔豬能夠健康生長，可以通過添加酵母葡聚糖等提高其主動(dòng)免疫功能。研究表明，在仔豬日糧中按3.0 kg·t-1添加酵母葡聚糖，可以增加堿性磷酸酶的含量、降低血清中天門冬氨酸氨基轉(zhuǎn)移酶與丙氨酸酶氨基轉(zhuǎn)移酶的含量；添加1%的酵母葡聚糖能夠有效降低仔豬的腹瀉概率[53]。在后備種雞日糧中添加0.025%的酵母多糖，可以顯著提高日增重（P＜0.05），顯著提高禽流感H7、H9和新城疫的免疫抗體效價(jià)（P＜0.05），有效控制雞白痢抗體的陽性率[54]。

酵母細(xì)胞壁成分中的葡聚糖、甘露聚糖、蛋白質(zhì)與脂類形成的特殊結(jié)構(gòu)可通過氫鍵、離子鍵和疏水作用吸附和降解霉菌毒素，因此酵母細(xì)胞壁組分是優(yōu)良的霉菌毒素吸附劑。研究發(fā)現(xiàn)，酵母細(xì)胞壁多糖對(duì)飼料中常見的黃曲霉毒素和玉米赤霉烯酮的吸附率受pH影響不大，在酸性條件下也能保持吸附活性，表明其對(duì)霉菌毒素的吸附范圍更廣[20]。

3.6 酵母微量元素

微量礦物質(zhì)元素硒、鉻、鋅等對(duì)動(dòng)物生長具有重要意義，可分為無機(jī)和有機(jī)兩大類。有機(jī)礦物元素比無機(jī)形式利于動(dòng)物機(jī)體吸收利用，是目前研究開發(fā)的熱點(diǎn)，其高效性和安全性已逐步為大家認(rèn)識(shí)，可以用于改善種畜禽的繁殖性能、肉質(zhì)與肉色，緩解運(yùn)輸應(yīng)激和熱應(yīng)激，提高機(jī)體的免疫力與抗病能力，在飼料中應(yīng)用越來越廣泛。酵母菌對(duì)微量元素富集能力高，使之由無機(jī)態(tài)變成有機(jī)態(tài)。此外，酵母具有繁殖速度快、發(fā)酵周期短等優(yōu)點(diǎn)，是微量元素的理想載體。酵母銅、酵母鐵、酵母錳及酵母硒等已列入我國飼料添加劑目錄，其中酵母硒在飼料行業(yè)應(yīng)用最為廣泛[55-56]。

目前，國際上大多利用假絲酵母、釀酒酵母、漢遜酵母等酵母種類作為微量元素富集的有機(jī)微生物載體。選育出高生物量的酵母菌株并有較高的微量元素吸收和轉(zhuǎn)化率，是推動(dòng)有機(jī)酵母微量元素類產(chǎn)品開發(fā)應(yīng)用的關(guān)鍵。安琪酵母生物公司在此方面展開了較為成功的研究和實(shí)踐應(yīng)用，已開發(fā)應(yīng)用了分別富集硒、鉻、鋅等單一元素及多種微量元素的不同種類酵母菌株[4,56-57]。硒是重要的動(dòng)物微量元素，在生長代謝與繁殖中是必需的。在酵母細(xì)胞中，以硒元素取代硫元素并通過合成代謝進(jìn)入到蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)中，就可以獲得有機(jī)酵母硒。因?yàn)槭翘烊坏娜〈?，在?dòng)物吸收、轉(zhuǎn)化及利用方面更有效，更容易留存于組織臟器中。對(duì)動(dòng)物的功效方面，表現(xiàn)出提高機(jī)體的抗氧化能力、提高生產(chǎn)性能及抗應(yīng)激能力、促進(jìn)生長發(fā)育和提高免疫力等顯著效果。

酵母硒的應(yīng)用研究表明，與無機(jī)硒相比，在妊娠母豬日糧中添加0.3 mg·kg-1酵母硒可顯著提高胚胎平均長度、重量和胚DNA胎、蛋白質(zhì)含量。0.3 mg·kg-1酵母硒可以改善生長肥育豬肉色、提高豬肉pH、降低滴水損失和肌肉導(dǎo)電性[55-56]。豬飼料中添加酵母硒除了促進(jìn)育肥豬的生長，也可得到美味的富硒豬肉。酵母硒在公豬養(yǎng)殖中，可以提升精子活力，降低精子畸形率，從而使繁殖能力顯著提升。在水產(chǎn)動(dòng)物中使用酵母硒可顯著改善肝臟、胰腺功能，改善攜氧功能，提高魚類的非特異性免疫。海參的飼料中添加酵母硒，能提高其生長速率、增強(qiáng)免疫細(xì)胞吞噬活性、呼吸強(qiáng)度和酸性磷酸酶活性，降低海參感染細(xì)菌的死亡率[56]。

3.7 酵母水解物

酵母水解物富含多種功能性物質(zhì)，不僅是優(yōu)質(zhì)單細(xì)胞蛋白原料而且營養(yǎng)均衡，在畜禽養(yǎng)殖和水產(chǎn)養(yǎng)殖中均得到大量的應(yīng)用。在血漿蛋白禁用后，酵母水解物的替代作用日益突顯，已證實(shí)可作為蛋白源飼料血漿蛋白粉的替代品使用。在斷奶仔豬日糧中添加酵母水解物（4%）替代等量的血漿蛋白粉，仔豬的生長性能與血漿蛋白組的基本一致，還可提高動(dòng)物抗氧化能力和免疫力，直腸糞便中的有益菌芽孢桿菌生長和數(shù)量也得到促進(jìn)和提高。在魚類養(yǎng)殖中，通過酵母水解物的添加替代部分魚粉也取得了一定的積極效果。鱸魚飼料中以酵母培養(yǎng)物替代10%的魚粉，雖然沒能有效降低鱸魚脂肪的積累，但顯著降低了血清中三酰甘油、膽固醇以及低密度脂蛋白膽固醇的含量[58]。

4 展望

酵母菌在生物學(xué)、功能物質(zhì)、發(fā)酵性能等多方面具有明顯的優(yōu)勢，在飼料和養(yǎng)殖業(yè)中的應(yīng)用具有極大的潛力。但是目前在飼料中添加應(yīng)用酵母還存在菌株資源挖掘少及種類單一、作用功能機(jī)制研究不深入和產(chǎn)品多為廣譜通用型等問題。未來對(duì)酵母菌的開發(fā)應(yīng)用應(yīng)充分根據(jù)酵母自身特點(diǎn)，針對(duì)不同動(dòng)物生長發(fā)育階段及營養(yǎng)需求、酵母發(fā)酵原料底物特征及功能性物質(zhì)差異、動(dòng)物養(yǎng)殖及環(huán)保應(yīng)用實(shí)踐中的問題、酵母產(chǎn)品加工水平提升等展開，使得酵母在動(dòng)物養(yǎng)殖中的應(yīng)用更加多樣化、精細(xì)化、專業(yè)化。