植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑在藥用植物生長(zhǎng)發(fā)育和栽培中的應(yīng)用

谷小紅，郭寶林，田景，葛菲，潘俊倩，植漢成

(1.江西中醫(yī)藥大學(xué)，江西 南昌 330006； 2.中國(guó)醫(yī)學(xué)科學(xué)院北京協(xié)和醫(yī)學(xué)院藥用植物研究所，北京 100193)

·綜述·

植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑在藥用植物生長(zhǎng)發(fā)育和栽培中的應(yīng)用

谷小紅1，2，郭寶林2*，田景2，葛菲1*，潘俊倩2，植漢成1

(1.江西中醫(yī)藥大學(xué)，江西 南昌 330006； 2.中國(guó)醫(yī)學(xué)科學(xué)院北京協(xié)和醫(yī)學(xué)院藥用植物研究所，北京 100193)

本文系統(tǒng)總結(jié)和介紹了植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑在藥用植物生長(zhǎng)發(fā)育及栽培各環(huán)節(jié)可以應(yīng)用的方面及已有的應(yīng)用概況，具體分為促進(jìn)種子發(fā)芽、抑制枝芽生長(zhǎng)、矮化植株、促進(jìn)花芽分化、控制性別分化、防止落花落果、增強(qiáng)抗逆性、提高產(chǎn)量和品質(zhì)等。本文還系統(tǒng)闡述了在藥用植物中應(yīng)用調(diào)節(jié)劑的安全問(wèn)題，不僅包括產(chǎn)品安全和環(huán)境安全，還要關(guān)注品質(zhì)安全，即應(yīng)用植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)藥用植物中次生代謝產(chǎn)物的影響，如產(chǎn)生的藥材品質(zhì)變化。本文對(duì)藥用植物中應(yīng)用植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的建議：1)單純以提高藥用部位產(chǎn)量為目的而對(duì)該藥用植物次生代謝成分，應(yīng)禁止使用；2)積極開(kāi)展調(diào)節(jié)劑對(duì)藥用器官中次生代謝產(chǎn)物影響的研究，如用于打破藥用植物種子休眠和調(diào)節(jié)繁殖器官生長(zhǎng)，對(duì)藥用器官的次生代謝沒(méi)有直接影響，但也應(yīng)考慮對(duì)后續(xù)產(chǎn)品中次生代謝的影響；3)推進(jìn)植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑在藥用植物應(yīng)用的登記。

植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑；藥用植物

植物激素是在植物體內(nèi)代謝產(chǎn)生的，能運(yùn)輸?shù)狡渌课唬呛艿蜐舛染途哂姓{(diào)節(jié)生長(zhǎng)發(fā)育效應(yīng)的化學(xué)物質(zhì)，分為生長(zhǎng)素(Auxins)、赤霉素(GA)、細(xì)胞分裂素(CTK)、乙烯(ETH)、脫落酸(ABA)和油菜素內(nèi)酯(BR)6大類。生長(zhǎng)素及類似物作為外源的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)，早在二十世紀(jì)30年代被用于作物生產(chǎn)，隨后經(jīng)微生物發(fā)酵和人工合成了大量的植物激素及類似物，又繼續(xù)開(kāi)發(fā)出植物激素樣作用的化合物，植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑(plant growth regulator)逐漸應(yīng)用于提高作物產(chǎn)量、改良品質(zhì)、增強(qiáng)抗逆性等多種目的，并成為全球和我國(guó)發(fā)展最快的、年銷售仍呈現(xiàn)旺盛增長(zhǎng)的一類農(nóng)藥(化學(xué)產(chǎn)品)。而立足于利用植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑和植物激素效應(yīng)的作物化學(xué)調(diào)控技術(shù)(簡(jiǎn)稱化控制技術(shù)，crop chemical control)已經(jīng)成為和遺傳育種、栽培技術(shù)并行的第三大農(nóng)業(yè)技術(shù)?；丶夹g(shù)可以開(kāi)發(fā)作物遺傳潛能、突破環(huán)境因素限制、活化常規(guī)栽培措施而獲得更好的生產(chǎn)效益[1]。據(jù)最近的總結(jié)，植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑在各類農(nóng)作物(包括煙草、茶葉、甘蔗)、蔬菜(包括食用菌)、觀賞植物、果樹(shù)、林業(yè)、組織培養(yǎng)等領(lǐng)域都獲得了十分廣泛的應(yīng)用[2]。但形成鮮明對(duì)照的是，藥用植物的應(yīng)用則較少被關(guān)注。筆者曾對(duì)植物生長(zhǎng)延緩劑在藥用植物中的應(yīng)用進(jìn)行綜述[3]，本文系統(tǒng)總結(jié)和介紹植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑在藥用植物生長(zhǎng)發(fā)育及栽培各環(huán)節(jié)可以應(yīng)用的方面及已有的應(yīng)用概況，提出一些對(duì)于藥用植物應(yīng)特殊注意的問(wèn)題。

1 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑分類

植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑一般有3種分類方法。根據(jù)與植物激素的相似性分類，如生長(zhǎng)素類化合物、赤霉素類化合物等；根據(jù)生產(chǎn)中的實(shí)際用途分類，如矮化劑、生根劑等；但更多的是依據(jù)對(duì)植物莖尖的作用方式分類，分為植物生長(zhǎng)促進(jìn)劑、植物生長(zhǎng)抑制劑和植物生長(zhǎng)延緩劑三大類。

1.1 植物生長(zhǎng)促進(jìn)劑

植物生長(zhǎng)促進(jìn)劑是一類具有生長(zhǎng)素、細(xì)胞分裂素、赤霉素類激素功能，可以促進(jìn)植物莖部近頂端分生組織細(xì)胞分裂、分化和延長(zhǎng)，有利于新器官的分化和形成的化合物。其可促進(jìn)植物營(yíng)養(yǎng)器官的生長(zhǎng)和生殖器官的發(fā)育。如生長(zhǎng)素及其衍生物、赤霉素、細(xì)胞分裂素及其衍生物、油菜素內(nèi)酯以及三十烷醇、石油助長(zhǎng)劑、殼聚糖等。其中在全球及我國(guó)使用較為廣泛的有吲哚乙酸(IAA)、吲哚丁酸(IBA)、萘乙酸(NAA)、2，4-滴(2，4—D)、赤霉素(GA)等，其他常見(jiàn)的還有乙烯利(CEPA、ET)、噻苯隆(TDZ)、萘乙酸甲酯(MENA，M-1)、玉米赤霉烯酮(ZEN)、激動(dòng)素(KT)、6-芐氨基腺嘌呤(6-BA)等。主要用途為打破種子休眠、促進(jìn)插條生根、促進(jìn)坐果、誘導(dǎo)單性結(jié)實(shí)、形成無(wú)籽果實(shí)、果實(shí)保鮮、疏花疏果、防止落花落果、誘導(dǎo)開(kāi)花、促進(jìn)早熟和增產(chǎn)等。

1.2 植物生長(zhǎng)抑制劑

植物生長(zhǎng)抑制劑是一類可以抑制植物莖部頂端分生組織細(xì)胞生長(zhǎng)和分化的化合物。在全球和我國(guó)使用較為廣泛的有青鮮素(MH)、脫落酸(ABA)等。主要用途為促進(jìn)葉片落葉、誘導(dǎo)種子和芽休眠、抑制種子發(fā)芽、促進(jìn)側(cè)芽生長(zhǎng)、抑制花芽分化、抑制地上部分生長(zhǎng)而提高地下部分的產(chǎn)量和品質(zhì)。

1.3 植物生長(zhǎng)延緩劑

植物生長(zhǎng)延緩劑是抑制植物莖部近頂端分生組織細(xì)胞的分裂、伸長(zhǎng)和生長(zhǎng)速度，而對(duì)頂端分生組織不產(chǎn)生作用的化合物。但由于作用特點(diǎn)是抑制赤霉素生物合成，所以其抑制作用可以被赤霉素逆轉(zhuǎn)。在全球和我國(guó)使用較為廣泛的有多效唑(PP333)、烯效唑(S-3307D)、矮壯素(CCC)、縮節(jié)胺(PIX)、氯化膽堿(CC)、丁酰肼(B9)等，主要用途為矮化植株、縮短莖節(jié)、防止枝條徒長(zhǎng)、抗倒伏的效果，同時(shí)調(diào)解光合產(chǎn)物分配方向，間接促進(jìn)根生長(zhǎng)和增產(chǎn)，促進(jìn)果實(shí)的生長(zhǎng)和果實(shí)增產(chǎn)。

但上述的功能分類不是絕對(duì)的，隨濃度、使用時(shí)期、使用方法和植物對(duì)象不同會(huì)有所不同。如生長(zhǎng)素類低濃度促進(jìn)生長(zhǎng)，高濃度抑制生長(zhǎng)，更高濃度甚至可以作為除草劑。

2 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑在藥用植物繁殖方面的應(yīng)用

2.1 破除種子休眠

藥用植物中具有休眠特性的種子遠(yuǎn)較其他經(jīng)濟(jì)作物普遍[4]，打破種子休眠是這些藥用植物栽培面臨的主要問(wèn)題之一，常見(jiàn)的有人參、西洋參、三七、黃連、重樓、細(xì)辛、淫羊藿等。休眠的機(jī)理較為普遍地認(rèn)為是激素在起作用，其中GA和ABA這一對(duì)激素是主要的作用激素，ABA促進(jìn)休眠，而GA打破休眠。層積打破休眠的過(guò)程多數(shù)情況是促進(jìn)了ABA的降低和GA的升高，因此施用GA常有助于打破休眠，也有施用細(xì)胞分裂素及類似物、生長(zhǎng)素及類似物促進(jìn)休眠打破的情況。迄今唯一在藥用植物中注冊(cè)的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑是用于打破人參種子休眠的赤霉素GA3。有關(guān)研究，如徐文娟發(fā)現(xiàn)，GA3、ACC、6-KT溶液對(duì)滇重樓種子萌發(fā)有促進(jìn)作用，在500×10-6濃度內(nèi)，6-KT對(duì)種子萌發(fā)的促進(jìn)作用隨著濃度升高而增強(qiáng)。10×10-6、100×10-6氟啶酮(flurprimidol，一種ABA生物合成抑制劑)溶液對(duì)種子萌發(fā)有促進(jìn)作用，而當(dāng)濃度為1000×10-6時(shí)卻抑制了種子萌發(fā)[5]；崔秀明研究表明，GA3能打破三七種子休眠，使其提前出苗[7]；蔣德勛研究表明，用較短時(shí)間(48 h)的低溫(5 ℃)和10～100×10-6GA3同時(shí)處理，可以打破黃連種子的休眠而促進(jìn)萌發(fā)[8]；孫永久分別用50、100、200、300×10-6的GA3對(duì)北細(xì)辛的新鮮種子進(jìn)行浸種(8 h)處理，蒸餾水處理為對(duì)照，種子萌發(fā)，在上述濃度范圍內(nèi)發(fā)芽率隨濃度增高而增加[9]。張媛華發(fā)現(xiàn)，室外低溫(4 ℃)下和室內(nèi)溫度(16 ℃)下不同濃度的GA3對(duì)元胡的萌發(fā)具有一定的促進(jìn)作用[10]。金正律研究發(fā)現(xiàn)，適宜濃度的GA3和6-BA均可打破藿香種子休眠，提高發(fā)芽率，尤其以濃度為300 mg·L-1的GA3處理效果最佳，可顯著地提高藿香(Agastaacherugosa)種子的發(fā)芽率[11]；胡侃等研究表明，0.1 mg·L-1的6-BA處理遠(yuǎn)志(Polygalatenuifolia)種子，萌發(fā)率最高，進(jìn)而提高遠(yuǎn)志產(chǎn)量[12]；彭小列等研究了不同濃度的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑(6-BA、GA3、NAA)對(duì)絞股藍(lán)(Gynostemmapentaphllum)種子萌發(fā)特性的影響，表明三者都能打破絞股藍(lán)種子的休眠，尤其以0.05 mg·L-1GA3浸泡的萌發(fā)效果最好[13]。劉雅帥發(fā)現(xiàn)，采用GA3溶液浸種對(duì)山茱萸種子發(fā)芽有一定的促進(jìn)作用[14]。

2.2 誘導(dǎo)無(wú)性繁殖器官生根

2.2.1 扦插生根和生芽 扦插是用植物的一部分根、莖或葉插植在土壤中,并長(zhǎng)出不定根和不定芽，從而成長(zhǎng)為一個(gè)新植物的過(guò)程。植物激素類(生長(zhǎng)素類、細(xì)胞分裂素類)大多都是低濃度促進(jìn)植物生根，高濃度則抑制生長(zhǎng)；植物生長(zhǎng)延緩劑類可阻礙赤霉素的生物合成，降低植物體內(nèi)的赤霉素水平，因而促進(jìn)不定根的生成。常有多種激素配合的復(fù)方制劑專用于促進(jìn)生根，如ABT生根粉、863生根劑、速效生根粉等。

劉龍?jiān)萚15]研究表明，6種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑(IAA、IBA、NAA、PP333、2，4-D、ABT)中，以200 mg·L-1PP333對(duì)金櫻子(Rosalaevigata)枝條50 s浸泡處理，扦插繁殖綜合效果最好(生根率高、平均根數(shù)最多、存活率高)。李劍等[16]研究表明，不同種類和濃度的植物生長(zhǎng)激素對(duì)地石榴(Ficustikous)母體當(dāng)年木質(zhì)化枝條的生根有不同程度的影響，最佳生長(zhǎng)激素種類為NAA和IAA，濃度為0.5 g·kg-1。其他濃度的3種生長(zhǎng)素(NAA、IAA、IBA)對(duì)扦插生根有促進(jìn)作用。張玉臣等[17]研究了不同植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑(IAA、IBA、NAA、ABT1號(hào))及其濃度(500、1000、1500 mg·L-1)對(duì)白木香(Aquilariasinensis)插穗生根的影響，得出IAA或IBA處理插穗，其生根率及生根質(zhì)量?jī)?yōu)于NAA。其中以1500 mg·L-1的IAA處理白木香生根率最高。對(duì)促進(jìn)管花肉蓯蓉(Cistanchetubulosa)在檉柳(Tamarixchinensis)上接種的研究表明，由于檉柳莖段生根早晚、數(shù)量、分布以及與管花肉蓯蓉種子分布的一致性，決定著管花肉蓯蓉種子與檉柳根接觸的機(jī)會(huì)大小，從而決定管花肉蓯蓉接種率。趙東平等[18]用NAA、IBA和ABT1號(hào)對(duì)檉柳莖條進(jìn)行處理，將處理好的檉柳莖條扦插到營(yíng)養(yǎng)缽內(nèi)(缽內(nèi)均勻撒上管花肉蓯蓉種子)，探討3種調(diào)節(jié)劑對(duì)檉柳根系生長(zhǎng)、管花肉蓯蓉接種和生長(zhǎng)影響。發(fā)現(xiàn)檉柳扦插莖桿最適合采用IBA(3.2 g·L-1)、NAA(0.4 g·L-1)、ABT(3.2 g·L-1)進(jìn)行處理，而這3個(gè)處理方式均會(huì)使單株檉柳上寄生的管花肉蓯蓉生物量明顯增加。韋榮昌等[19]研究了不同植物激素(NAA、IAA、IBA、ABT)對(duì)涼粉草(Mesonachinensis)扦插生根的影響，發(fā)現(xiàn)隨著濃度(50、100、150、200 mg·L-1)的升高，NAA、IAA和IBA對(duì)涼粉草扦插生根的促進(jìn)作用均呈現(xiàn)先強(qiáng)后弱的趨勢(shì)，最佳濃度均為100 mg·L-1；而ABT的促進(jìn)作用則不斷增強(qiáng)，最佳濃度為200 mg·L-1。周秀玲等[20]發(fā)現(xiàn)，卷丹(Liliumlancifolium)鱗片扦插的繁殖以200 mg·L-12，4-D處理對(duì)小鱗莖的芽生長(zhǎng)效果最好。而畢兆東[21]則發(fā)現(xiàn)，用300 mg·L-1NAA處理能明顯提高麝香百合(L.longiflorum)鱗片扦插繁殖的小鱗莖數(shù)目。

2.2.2 促進(jìn)無(wú)性繁殖器官的休眠或打破休眠 塊莖是由地下器官膨大而形成的，長(zhǎng)有腋芽，用于無(wú)性繁殖。腋芽存在一定時(shí)期的生長(zhǎng)休眠，休眠的開(kāi)始被認(rèn)為是在塊莖剛形成時(shí)。而休眠的原因則由環(huán)境因子、外部條件及內(nèi)部生理狀態(tài)控制。生理休眠時(shí)間的長(zhǎng)短及強(qiáng)度受遺傳因素和環(huán)境因素的影響。植物調(diào)節(jié)劑具有調(diào)節(jié)用于繁殖的貯藏器官休眠程度。利用貯藏器官繁殖的藥用植物較多，可以利用植物生長(zhǎng)物質(zhì)加長(zhǎng)休眠期，或者縮短休眠期和完全打破休眠。

吳睿等[22]用不同處理結(jié)合不同濃度GA3處理和浸泡覆膜法兩種方式，研究了其對(duì)薯蕷(Dioscoreaopposita)塊莖休眠的影響。結(jié)果表明，低濃度GA3處理可以使塊莖提前萌發(fā)，而高濃度則延長(zhǎng)萌發(fā)。許矛等[23]比較了GA3不同濃度、不同處理時(shí)間對(duì)打破平貝母(Fritillariaussuriensis)鱗莖休眠的影響，發(fā)現(xiàn)以500 mg·L-1GA3處理60 h效果最好。陳海霞[24]用CEPA、GA3、硫脲、硝酸鉀、硫酸鋅5種化學(xué)藥劑浸泡百合(Liliumbrownii)種球，研究其對(duì)鱗莖打破休眠的生理效應(yīng)。發(fā)現(xiàn)CEPA、GA3、0.5%硫脲和KNO3結(jié)合14 d，5 ℃的低溫處理對(duì)打破百合鱗莖休眠效果較好，能有效地促進(jìn)鱗莖萌發(fā)。

2.3 促進(jìn)幼苗生長(zhǎng)

2.3.1 促進(jìn)幼苗的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)和徑向生長(zhǎng) 幼苗生長(zhǎng)包括伸長(zhǎng)生長(zhǎng)和徑向生長(zhǎng)。IAA是刺激伸長(zhǎng)生長(zhǎng)最有效的物質(zhì)，誘導(dǎo)細(xì)胞伸展；CTK能促進(jìn)形成層細(xì)胞分裂和增加正在分化的木質(zhì)部細(xì)胞的木質(zhì)化作用，雖然會(huì)對(duì)莖的伸長(zhǎng)產(chǎn)生抑制作用，但能引起莖的加粗。常有多種激素配合或再加微量元素及其他成分的復(fù)方制劑用于促進(jìn)幼苗生長(zhǎng)，如愛(ài)多收、精肥王、植旺素等。

俞建妹等[25]進(jìn)行了不同植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑及其濃度對(duì)降香黃檀(Dalbergiaodorfiera)幼苗生長(zhǎng)的影響試驗(yàn)，PP333、6-BA、GA3、NAA、IAA都分別配制4個(gè)濃度：60、120、240、480 mg·L-1，共計(jì)20種。結(jié)果表明，PP333、6-BA、GA3、NAA、IAA對(duì)降香黃檀苗木苗高、地莖生長(zhǎng)均有一定促進(jìn)作用，其中尤以240 mg·L-16-BA促進(jìn)幼苗苗高效果最明顯，PP333的相對(duì)生長(zhǎng)低于對(duì)照苗木組；480 mg·L-1PP333對(duì)地莖生長(zhǎng)促進(jìn)作用最佳。謝建軍等[26]通過(guò)對(duì)烏拉爾甘草(Glycyrrhizaurlaensis)噴施1000倍液愛(ài)多收、1000倍液植物動(dòng)力2003、500倍液PP333、0.4%的精肥王和200倍液鉀天下進(jìn)行田間試驗(yàn)，探討對(duì)甘草生長(zhǎng)的影響。結(jié)果表明，5種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)甘草株高均有不同程度的促進(jìn)作用，其中以0.4%精肥王的處理效果最好，其次是1000倍液愛(ài)多收，而500倍液PP333基本沒(méi)有促進(jìn)作用。柴淳等[27]用GA3、NAA、6-BA對(duì)萌發(fā)的寧夏枸杞(Lyciumbarbarum)的幼苗在原培養(yǎng)基上生長(zhǎng)46 d后進(jìn)行處理，發(fā)現(xiàn)200～300 ug·mL-1的GA3顯著地促進(jìn)幼苗的株高，且作用效果隨著濃度增加而增加；200 ug·mL-1的NAA也可促進(jìn)幼苗長(zhǎng)高，但影響并不顯著；6-BA對(duì)幼苗株高則有抑制作用。不同濃度的GA3(2000×10-6、3000×10-6、5000×10-6)對(duì)石椒草(Boenninghauseniasessilicarpa)進(jìn)行處理，發(fā)現(xiàn)以5000×10-6的GA3處理后促高作用最顯著[28]。

2.3.2 培育矮壯秧苗 在雙三熟制地區(qū)，后季稻育秧期間是梅雨季節(jié)，所育秧苗偏高，使用生長(zhǎng)延緩劑或用復(fù)合調(diào)節(jié)劑來(lái)實(shí)現(xiàn)矮化秧苗。如張金渝等[29]通過(guò)噴施CEPA培育矮壯秧，肯定了噴施CEPA有使秧苗矮壯的效果。

不同濃度的PP333對(duì)決明(Cassiatora)種子浸種處理，發(fā)現(xiàn)PP333可顯著提高決明子幼苗的葉綠素和可溶性糖含量，有利于光合產(chǎn)物的積累，增強(qiáng)幼苗的根系活力，以100 mg·L-1效果最佳。濃度過(guò)高(1000 mg·L-1)則有抑制作用[30]。周曉舟等[31]發(fā)現(xiàn)，3種復(fù)方植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑制劑(新品A、植旺素、萬(wàn)物春)均能極顯著地抑制桑樹(shù)幼苗株高增長(zhǎng)，抑制幅度從大到小分別達(dá)55.04%(植旺素)、50.68%(新品A)、43.32%(萬(wàn)物春)；“新品A”能顯著促進(jìn)桑樹(shù)幼苗莖粗生長(zhǎng)，增幅為31.82%；“萬(wàn)物春”能顯著增加桑樹(shù)幼苗的單株葉片數(shù)，增幅為183.33%；對(duì)桑樹(shù)幼苗的單株葉面積增幅分別為77.95%(萬(wàn)物春)、61.81%(植旺素)、38.87%(新品A)。

3 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑在促進(jìn)藥用器官生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量的應(yīng)用

3.1 調(diào)節(jié)地上部分生長(zhǎng)發(fā)育

3.1.1 延緩葉片衰老 細(xì)胞分裂素能增強(qiáng)植物體內(nèi)代謝的活性，吸引營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的運(yùn)輸，能有效地延緩葉片衰老；生長(zhǎng)素和赤霉素能在一定的程度上延緩葉片的衰老。李剛等[32]研究發(fā)現(xiàn)，采用HKL-4(主要成分是80%二乙氨基乙基己酸脂)處理烏拉爾甘草能提高葉片中葉綠素的含量、超氧化歧化酶(SOD)、過(guò)氧化氫酶(CAT)活性，提高葉片的光化學(xué)效率，延緩葉片的衰老，因而提高甘草根產(chǎn)量。

3.1.2 促進(jìn)植物的伸長(zhǎng)生長(zhǎng) 赤霉素能促進(jìn)植株的莖節(jié)伸長(zhǎng)；細(xì)胞分裂素能促進(jìn)分蘗體的生長(zhǎng)，并加快分蘗體葉子的形態(tài)建成。盛束軍等[33]研究發(fā)現(xiàn)，采用三十烷醇(0.5×10-6)、GA3(0.05 g·L-1)、6-BA(1.67 g·L-1)、愛(ài)多收(0.17 mL·L-1)、PP333(1.20 g·L-1)對(duì)益母草(Leonurusartemisia)進(jìn)行葉面噴施，發(fā)現(xiàn)以GA3處理或GA3+6-BA的協(xié)同作用，能顯著促進(jìn)益母草地上部分的生長(zhǎng)，提高單位面積產(chǎn)量，而PP333處理則有抑制作用。

3.2 促進(jìn)根部生長(zhǎng)發(fā)育

許多傳統(tǒng)中藥材的藥用部位為地下塊莖、塊根等。地下器官的建成和膨大的程度主要由植株光合水平和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)分配所決定[3]。

李先恩等[35]研究發(fā)現(xiàn)，對(duì)于種苗繁殖的丹參(Salviamiltiorrhiza)使用PP333可以有效控制地上部分的徒長(zhǎng)，有利于營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)集中在地下部生長(zhǎng)，從而提高根的產(chǎn)量。田長(zhǎng)恩等[36]以300 mg·L-1PP333(施藥量為0.1 kg·m-2)對(duì)當(dāng)歸(Angelicasinensis)幼苗期葉面進(jìn)行噴施，可以顯著提高單根鮮重和干重，一年生當(dāng)歸根的增產(chǎn)率在20.0%上。而150 mg·L-1PP333(施藥量0.1 kg·m-2)于黨參(Codonopsispilosula)幼苗期進(jìn)行葉面噴施，能提高黨參苗葉綠素含量，抑制其莖葉生長(zhǎng)，可以使黨參的產(chǎn)量增加15.0%[37]。澤瀉(Alismaorientalis)的收獲部位主要是地下塊莖，產(chǎn)量由塊莖的收獲重量決定。S-3307D可以調(diào)節(jié)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)分配，控制地上部位生長(zhǎng)，增大地下部養(yǎng)分供給，促進(jìn)地下根莖繁育。在川澤瀉移栽36 d，葉面噴施S-3307D，發(fā)現(xiàn)株高隨施藥濃度加大而降低，減少了地上部位養(yǎng)分的消耗，利于塊莖的養(yǎng)分分配，從而更快的構(gòu)建地下部分，以80 mg·kg-1和160 mg·kg-1施藥效果最顯著[38]。元胡(Corydalisyanhusuo)是塊莖入藥、花期較長(zhǎng)的藥用植物。長(zhǎng)時(shí)間的開(kāi)花使其生理消耗大量的光合產(chǎn)物，并對(duì)塊根等營(yíng)養(yǎng)體的生長(zhǎng)發(fā)育具有顯著的抑制作用。為協(xié)調(diào)元胡營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的合理分配，促進(jìn)塊莖生長(zhǎng)，必須在開(kāi)花前及時(shí)摘除花蕾。在盛花期前，用1000×10-640%CEPA液噴施元胡，疏花效果顯著；除蕾后再噴灑0.5～1×10-6的三十烷醇1～2次，能提高塊莖產(chǎn)量25%以上[39]。林強(qiáng)等[40]發(fā)現(xiàn)，適宜濃度的低聚殼聚糖對(duì)黃芪進(jìn)行葉面噴施能促進(jìn)黃芪(Astragalusmembranaceus)植物及根系的生長(zhǎng)，并且苗和根粗壯，須根極少。

3.3 對(duì)花芽分化和開(kāi)花數(shù)量的影響

花芽分化是植物開(kāi)花的第一步，受到內(nèi)源性激素和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的相互作用。花芽分化的時(shí)間和數(shù)量影響到結(jié)果是否適期以及大小問(wèn)題，花芽分化的質(zhì)量還影響結(jié)果率的高低。根據(jù)需要，可以利用植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑促進(jìn)或是抑制花芽分化，以提高產(chǎn)量。由于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)受到生長(zhǎng)延緩劑抑制而積累較多養(yǎng)分于枝條，這就促進(jìn)了花芽分化，進(jìn)而增加開(kāi)花數(shù)量。使用溶有6-BA或GA3的羊毛脂涂抹花芽分化前的植物莖的莖部，可以加速花芽分化速度[41-42]；也可以增加雙梗出現(xiàn)的幾率[43]。

在杭白菊(Chrysanthemummorifolium)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)末期，葉面噴施PP333(100×10-6、500×10-6、1000×10-6)可以增加分枝數(shù)，從而增加花數(shù)，產(chǎn)量得到明顯提高。在生產(chǎn)中以500×10-6濃度較適宜[44]。 薛小紅等[45]研究發(fā)現(xiàn)，用100 ppm GA3或GA3+6-KT在番紅花(Crocussativus)球莖的休眠期內(nèi)(6～7月)，浸泡球莖8～24 h，可使番紅花當(dāng)年產(chǎn)量和第二年開(kāi)花球莖數(shù)得到顯著增加。另外，用BR在番紅花球莖的花、葉芽萌動(dòng)期浸種球莖和植株生長(zhǎng)期葉面噴施也能對(duì)番紅花起到增產(chǎn)作用[46]。徐迎春等[47]研究發(fā)現(xiàn)，在忍冬(Lonicerajaponica)第3茬花前20 d開(kāi)始噴施100～200 mg·L-1PP333能有效控制忍冬枝條旺長(zhǎng)，減少長(zhǎng)花枝的比例，增加中短枝比例，加快花蕾的發(fā)育，從而達(dá)到增產(chǎn)的作用，與此同時(shí)還能提高花蕾綠原酸含量，適合在金銀花生產(chǎn)上應(yīng)用。在抽葶期對(duì)黃花菜(Hemerocalliscitrine)花期噴施不同種類(GA3、6-BA、NAA)和不同濃度(0、50、100、200、500 mg·L-1)的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，發(fā)現(xiàn)在研究范圍內(nèi)，200 mg·L-1GA3和500 mg·L-16-BA對(duì)黃花菜花蕾鮮重、花蕾長(zhǎng)度和花葶著花數(shù)有促進(jìn)作用，可以提高黃花菜產(chǎn)量[48]。北五味子(Schisandrachinensis)是雌雄同株植物，雌花的數(shù)量多少是影響產(chǎn)量高低的重要因素。李愛(ài)民等[49]探討了α-NAA、6-BA和CEPA 3種植物激素對(duì)北五味子雌花分化的影響，發(fā)現(xiàn)三者均有誘導(dǎo)作用，以CEPA作用效果最好。在花芽分化期每10 d噴施1500倍40%CEPA水溶液，使雌花比例由5.57%提高到63.33%。在款冬花(Tussilagofarfara)生長(zhǎng)發(fā)育期對(duì)其噴施150 mg·L-1CCC、100～150 mg·L-1PP333、100 mg·L-1B9均能增加每株的開(kāi)花數(shù)目，提高款冬花產(chǎn)量，但GA3則會(huì)降低款冬花產(chǎn)量[50]。

3.4 促進(jìn)果實(shí)發(fā)育，提高座果率，疏果，季節(jié)未熟的果實(shí)催熟

PP333可抑制新梢旺發(fā)，控制枝條徒長(zhǎng)，葉節(jié)縮短，有利于形成花芽，對(duì)促進(jìn)提早開(kāi)花結(jié)實(shí)的效果十分顯著。吲哚類的調(diào)節(jié)劑應(yīng)用于瓜果類作物中，可以調(diào)節(jié)性別分化、控制雌雄花比例以及促進(jìn)果皮生長(zhǎng)，減少裂果，從而增加作物的產(chǎn)量。應(yīng)用防落素和2，4-D能有效地防止落花，而且果實(shí)膨大生長(zhǎng)快，可提早結(jié)實(shí)，增加產(chǎn)量。

丁德蓉等[51]發(fā)現(xiàn)，葉面噴施三十烷醇、GA3都能明顯減少補(bǔ)骨脂(Psoraleacorylifolia)落花落果，提高坐果率，增加產(chǎn)量。游建軍等[52]研究表明，不同植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)花粉萌發(fā)和花粉管生長(zhǎng)的作用不同。生產(chǎn)中，在花期噴施一定濃度NAA、硼酸或PP333，可促進(jìn)花粉萌發(fā)和花粉管生長(zhǎng)，提高泰國(guó)白豆蔻(Amomumkravanh)的坐果率。NAA在0.5 mg·L-1時(shí)不僅有利于花粉萌發(fā)而且有利于花粉管生長(zhǎng)；硼酸在100～200 mg促進(jìn)白豆蔻花粉的萌發(fā)和花粉管的生長(zhǎng)，最適質(zhì)量分?jǐn)?shù)為100 mg·kg-1，而PP333對(duì)白豆蔻花粉萌發(fā)起抑制作用，抑制程度隨質(zhì)量濃度的提高而減弱。促進(jìn)白豆蔻花粉萌發(fā)時(shí)，可選擇800 mg·L-1的PP333。

4 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑在藥用植物中其他方面的應(yīng)用

4.1 調(diào)整花期，使父母本花期相遇

烯效唑和比久可使花期延遲，花期延長(zhǎng)，花朵直徑增大。

李寧毅等[53]研究表明，烯效唑可使百合(Liliumbrownii)球莖花期提前。對(duì)馬纓杜鵑(Rhododendrondelavayi)噴灑CEPA，無(wú)論在花芽發(fā)育初期還是在開(kāi)花前期，均可提前始花期，推遲末花期。但在開(kāi)花前期噴灑CEPA(400、500 mg·kg-1)對(duì)始花期的促進(jìn)效果更為明顯；在發(fā)芽發(fā)育初期以CEPA(500 mg·kg-1)+2，4-D(50 mg·kg-1)噴施可提前始花期，延長(zhǎng)盛花期，在開(kāi)花前期噴灑則加速末花期的到來(lái)[54]。

4.2 控制性別分化

控制植物的雌雄性別，也是增加作物產(chǎn)量的一種重要的手段。性別通常是受遺傳性所支配，但也受環(huán)境因素(營(yíng)養(yǎng)、光、溫度)的影響，植物激素也可調(diào)控植物的性別分化。促進(jìn)GA3和乙烯合成，而抑制CTK合成則可促進(jìn)雄性分化；反之，促進(jìn)雌性分化。IAA及其類似物大多促進(jìn)雌性發(fā)育。

苧麻(Boehmerianivea)的性別分化與內(nèi)源乙烯密切相關(guān)，高水平乙烯釋放速率誘導(dǎo)雌性苧麻的產(chǎn)生，乙烯合成抑制劑AVG和作用抑制劑AgNO3則抑制苧麻雌花的形成，其中以300 mg·L-1AVG處理效果最佳[55]。大麻(Cannabissativa)是雌雄異株的短日植物，在田間雌/雄比例接近1∶1，6-BA處理可增加雌/雄株比例。外源玉米赤霉烯酮(ZEN)則可通過(guò)降低大麻體內(nèi)CTK的含量來(lái)提高雄/雌株比例[56]。用100、200、300 mg·L-1的IAA、GA3、KT及CEPA噴施蓖麻(Ricinuscommunis)幼苗，對(duì)雌花分花具有顯著的促進(jìn)作用。其中尤以噴施GA3(100～300 mg·L-1)最能促進(jìn)雌花形成，但誘導(dǎo)不同品種蓖麻雌花分化所需的最適濃度存在差異[57]。瓜類是雌雄同株異花的植物，性別具有可塑性，可通過(guò)植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑來(lái)控制性別分化。如在黃瓜幼苗期噴施100～200 mg·L-1CEPA或10 mg·L-1NAA溶液，雌花增多，雄花減少。

4.3 提高抗逆性

植物對(duì)逆境的適應(yīng)受遺傳特性和體內(nèi)生理狀況兩者制約，而后者與植物激素密切相關(guān)。逆境條件下，植物體內(nèi)激素的含量和活性發(fā)生變化。植物生長(zhǎng)延緩劑能延緩細(xì)胞生長(zhǎng)，細(xì)胞體積減小，細(xì)胞壁增厚，代謝減慢，含糖量增高，有利于抵抗各種不良環(huán)境，提高抗逆性。

4.3.1 抗病 PIX能夠防止棉花的植株瘋長(zhǎng)，降低株高和果枝長(zhǎng)度，使株型緊湊。同時(shí)還可以促進(jìn)棉鈴發(fā)育和結(jié)鈴，防止?fàn)€鈴和落鈴，增加坐果率。董志強(qiáng)等[58]通過(guò)連作棉田，發(fā)現(xiàn)DPC處理黃萎病，感病率從7.44%下降到1.77%，發(fā)病程度減輕。謝鑫等[59]用不同濃度的水楊酸(SA)溶液處理心葉煙，以測(cè)定其抑制病斑的最佳濃度。8 mol·L-1SA病斑抑制效果最好，抑制率達(dá)到57.14%，SA在心葉煙上的防效在誘導(dǎo)處理后7 d達(dá)到最佳。表明SA可誘導(dǎo)煙草對(duì)TMV的抗性，提高煙草的免疫能力。

4.3.2 抗寒 山茱萸(Cornusofficinalis)在冬季越冬過(guò)程中容易發(fā)生枝條凍死的現(xiàn)象，這極大地限制了山茱萸的生長(zhǎng)。朱芹等[60]研究表明，山茱萸苗木抗寒性能力以噴施PP333+6-BA最強(qiáng)，且以300 mg·L-1濃度最好。

4.3.3 抗高溫 連恒才等[61]用PP333(50、100、150 mg·L-1)處理小麥幼苗，小麥質(zhì)膜穩(wěn)定性增強(qiáng)，H2O2和丙二荃(MDA)含量降低，SOD和CAT活性增強(qiáng)，從而增強(qiáng)植株對(duì)高溫的抗性，其中150 mg·L-1PP333效果最佳。

4.3.4 抗旱 胡國(guó)強(qiáng)等[62]在較高濃度下使用PP333造成紫葉小檗(Berberisthunbergii)大量開(kāi)花，同時(shí)適宜濃度的PP333還能提高紫葉小檗的抗旱性，適宜濃度范圍為1 333～2 667 mg·L-1。

4.3.5 耐鹽堿 Sharma等[63]研究發(fā)現(xiàn)，PP333可以調(diào)節(jié)離子的吸收和提高抗氧化酶活性，從而提高柑橘(Citrusreticulata)砧木對(duì)鹽的抗性。

4.4 提高水肥利用效率

郭禮坤用鈣赤合劑(Ca+GA)處理小麥種苗，發(fā)現(xiàn)種苗的生物活性和抗性在一定程度上得到結(jié)合，幼苗耐旱力有一定程度提高，加強(qiáng)了對(duì)半干旱地區(qū)多變水分環(huán)境的適應(yīng)[64]。施用PP333在正常供水情況下會(huì)降低蘋(píng)果樹(shù)葉水勢(shì)，但在土壤干旱水分脅迫時(shí)，施用PP333可顯著提高葉水勢(shì)和葉片相對(duì)含水量，并可明顯提高葉片可溶性碳水化合物、脯氨酸以及無(wú)機(jī)離子K+、Ca2+、Mg2+的含量，能增加蘋(píng)果樹(shù)體葉內(nèi)SOD、過(guò)氧化物酶(POD)、CAT的活性，降低MAD含量及蘋(píng)果葉細(xì)胞膜的相對(duì)透性，從而提高蘋(píng)果樹(shù)體的抗旱力。湯海軍[65]通過(guò)田間試驗(yàn)，在不同氮供應(yīng)條件下研究了植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)兩品種(小偃22號(hào)、小偃6號(hào))的水分利用效率，發(fā)現(xiàn)植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑能提高小麥的水分利用率，兩品種的水分利用率均是CCC+6-BA>CCC+清水>清水。

4.5 增加豆科作物生物固氮

陳文浩[66]研究發(fā)現(xiàn)，幾乎所有添加植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理的大豆根瘤菌菌落數(shù)與對(duì)照相比均達(dá)到顯著。大部分添加不同濃度GA3處理的快生型大豆根瘤菌及慢生型大豆根瘤菌的菌落數(shù)均表現(xiàn)出顯著的增加，增加生物固氮。

4.6 植株化學(xué)整形

植物生長(zhǎng)延緩劑能縮短節(jié)間，而葉片數(shù)目、節(jié)數(shù)及頂端優(yōu)勢(shì)保持不變，植株雖矮小但株型緊湊，形態(tài)正常。如PP333能抑制赤霉素的生物合成，而植物的株高主要是由赤霉素調(diào)節(jié)的，因此多效唑可以用來(lái)矮化植株。

由于苦丁茶幼苗植株頂端優(yōu)勢(shì)強(qiáng)，采茶非常困難，生產(chǎn)上出現(xiàn)了廣種薄收的局面。梁一萍等[67]研究發(fā)現(xiàn)，PP333、CCC、B9對(duì)苦丁茶都有不同程度的矮化作用，其中尤以300 mg·kg-1的PP333效果最為理想。菊花生長(zhǎng)過(guò)旺，植株過(guò)高容易在開(kāi)花時(shí)倒伏，對(duì)長(zhǎng)勢(shì)過(guò)旺的菊花要噴施100×10-6～120×10-6的S-3307D，有控高促矮作用。

4.7 簡(jiǎn)化或免除整枝

抽薹開(kāi)花這一過(guò)程需要消耗大量的光合產(chǎn)物，導(dǎo)致中藥材產(chǎn)量不高。人工去薹的方法費(fèi)時(shí)費(fèi)力且效率低下；而應(yīng)用調(diào)節(jié)劑控制抽薹開(kāi)花效率顯然高得多，且能提高產(chǎn)量。

張恩和等[68]研究表明，在當(dāng)歸(Angelicasinensis)增葉期間噴施100 mg·L-1的PP333，當(dāng)歸的提早抽薹受到了抑制，植株莖節(jié)縮短，根重量增加，產(chǎn)量得到提高。侯凱[69]用5種不同植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑(CCC、PIX、GA3、PP333、MH)在蓮座期處理川白芷(Angelicadahurica)，發(fā)現(xiàn)除較高濃度的GA3(100、170 mg·L-1)對(duì)川白芷早起抽薹有促進(jìn)作用，CCC、PIX、PP333、MH均有不同程度的抑制作用，GA3在較低濃度時(shí)(30 mg·L-1)時(shí)對(duì)白芷植株生長(zhǎng)有較好的促進(jìn)作用。在油菜苔期噴150 mg·kg-1的PP333，可明顯抑制油菜苔的伸長(zhǎng)，促進(jìn)苔莖加粗，使高產(chǎn)田的單株葉面積增加，而中產(chǎn)田的單株葉面積降低，降低油菜株高，延長(zhǎng)油菜生育期；增加油菜單株有效角果數(shù)，增加每角粒數(shù)[70]。

4.8 化學(xué)輔助收獲

銀杏樹(shù)形高大、果實(shí)小，人工采摘困難，習(xí)慣采摘法為上樹(shù)敲打果實(shí)。這樣勞動(dòng)強(qiáng)度大、效率低，且極易損傷枝葉與芽。金白謀等[71]發(fā)現(xiàn)，用400×10-6～700×10-6的CEPA對(duì)銀杏(Ginkgobiloba)果實(shí)進(jìn)行催落，在此濃度范圍內(nèi)，隨著濃度的增加，催落效果越好。

4.9 剝皮再生技術(shù)

樹(shù)木剝皮后，適當(dāng)?shù)臏囟取⒐庹蘸瓦m當(dāng)?shù)闹参锛に囟加欣谛缕さ陌l(fā)育。生長(zhǎng)素和細(xì)胞分裂素都有利于愈傷組織的形成，不利于周皮的形成；而乙烯則有利于周皮的形成。

杜仲(Eucommiaulmoides)的樹(shù)皮是一種名貴的中藥材，過(guò)去一直是伐木取皮，使得資源日益匱乏。李正理等[72]研究表明，杜仲剝皮后，在暴露表面，分別涂以適當(dāng)濃度的CEPA、2，4-D、NAA、GA3以及NAA+GA3，發(fā)現(xiàn)用2，4-D、GA3和NAA處理有利于木栓形成層和維管形成層的形成。肉桂(Cinnamomumcassia)一般是栽植10年以后砍樹(shù)剝皮供藥用。周正等[73]發(fā)現(xiàn)，用50 mg·L-1和100 mg·L-1NAA、50 mg·L-1和100 mg·L-16-BA處理，其中以剝皮1/2+50 mg·L-1NAA+包薄膜效果最好，再生皮高達(dá)92.87%。

4.10 利于貯藏

如萘乙酸甲酯可通過(guò)揮發(fā)出的氣體抑制馬鈴薯塊貯藏期發(fā)芽，還可以延長(zhǎng)果樹(shù)的休眠期。MH可控制土豆、洋蔥、大蒜、蘿卜發(fā)芽。如馬鈴薯在收獲前2～3星期，以2000～3000 mg·L-1MH藥液噴灑一次，可有效控制發(fā)芽，呼吸下降，淀粉水解也可以減少，延長(zhǎng)貯藏期。該技術(shù)也可用于藥用植物的營(yíng)養(yǎng)繁殖器官。

5 安全問(wèn)題

植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑使用的安全問(wèn)題可以分為產(chǎn)品安全和環(huán)境安全兩個(gè)方面，由于生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)于藥用植物中次生代謝成分有一定的影響，因此需要關(guān)注藥用植物品質(zhì)的安全性。

5.1 藥用植物產(chǎn)品安全問(wèn)題

根據(jù)口服半數(shù)致死量(LD50)的大小，可將農(nóng)藥分為六類：1)特劇毒<1 mg·kg-1；2)劇毒 1～5 mg·kg-1；3)高毒 50～100 mg·kg-1；4)毒 100～500 mg·kg-1；5)低毒500～5000 mg·kg-1；6)微毒5000～15 000 mg·kg-1。我國(guó)目前使用的大部分植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的毒性一般是低毒或者微毒，少數(shù)植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑屬于中等毒類，如硫脲慢性投藥可引起大白鼠肝長(zhǎng)瘤，骨髓衰退，甲狀腺腫大，是早期誘癌可疑物[74]。

對(duì)于具有一定毒性的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，除了在噴施時(shí)要遵守安全操作規(guī)程，在植物產(chǎn)品中的降解和殘留問(wèn)題被廣泛的關(guān)注。我國(guó)農(nóng)業(yè)部對(duì)多效唑、矮壯素、乙烯利等規(guī)定具有最大殘留限量(MRL)(mg·kg-1)，與國(guó)外的MRL標(biāo)準(zhǔn)相比，歐盟最為嚴(yán)格。如矮壯素的最大殘留量，我國(guó)標(biāo)準(zhǔn)中小麥、玉米和棉籽的限量值均高于歐盟，其中玉米的限量值高于歐盟100倍，小麥的限量值高于歐盟2.5倍，棉籽的限量值高于歐盟5倍；日本、新西蘭、澳大利亞等都規(guī)定了多效唑的MRL，瑞典等國(guó)已經(jīng)禁用。而我國(guó)僅規(guī)定了幾種產(chǎn)品中的限量值。最明顯的不同是我國(guó)把蔬菜或水果作為一個(gè)總體規(guī)定，而國(guó)際標(biāo)準(zhǔn)和其他國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)則絕大部分的MRL是規(guī)定在某種具體的蔬菜或水果上[74-75]。

以下為幾種常見(jiàn)調(diào)節(jié)劑在不同作物上的MRL標(biāo)準(zhǔn)：

多效唑：核果(0.05)、蘋(píng)果(0.5)、馬鈴薯(50)、洋蔥(15)、稻谷(0.5)、小麥(0.5)、蘋(píng)果(0.5)、棉籽油(0.5)。

矮壯素：大麥稈(50)、黑麥(5)、黑麥稈(50)、梨(3)、小麥(5)、小麥桿(50)、燕麥(10)、燕麥稈(50)、棉籽(0.5)、玉米(5)。

乙烯利：大麥(1)、大麥稈(5)、核桃(0.5)、黑麥(1)、黑麥稈(5)、棉花籽(2)、歐洲越橘(20)、蘋(píng)果(5)、無(wú)花果(10)、小麥(1)、小麥稈(5)、櫻桃(10)、榛子(0.2)、番茄(3)、棉籽(3)、熱帶及亞熱帶水果(3)。

2，4-D：大麥(0.5)、稻米(0.05)、柑橘類水果(2)、高粱(0.05)、黑麥(0.5)、黑莓(0.1)、馬鈴薯(0.2)、小麥(0.5)、懸鉤子(0.1)、燕麥(0.5)、玉米(0.05)、大白菜(0.2)、果蔬類蔬菜(0.1)。

丁酰肼：日本規(guī)定其在所有食品中均不得檢出，我國(guó)于2003年撤銷了丁酰肼在花生上的登記使用。

5.2 環(huán)境安全性問(wèn)題

使用調(diào)節(jié)劑時(shí)，雖然施用部位大多是植物的葉片或植株，但總會(huì)有部分不可避免的進(jìn)入土壤中。不同的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑在土壤中的殘留時(shí)間不同，對(duì)土壤的影響也不同。

多效唑是一種抑制內(nèi)源赤霉素合成的植物生長(zhǎng)延緩劑，理化性質(zhì)較穩(wěn)定，降解較慢，易被土壤吸附，降解緩慢，在田間淋溶性、滲透性差。不同土壤對(duì)多效唑吸附力也不同：黑土>黃泥土>紅色石灰土>黃棕壤>紅土。周風(fēng)帆等采用3H-多效唑研究了不同土壤的吸附行為及其在模擬田間生態(tài)系統(tǒng)中的分布動(dòng)態(tài)。發(fā)現(xiàn)每種土壤對(duì)多效唑都具有較強(qiáng)的吸附率，不同土壤對(duì)多效唑的吸附能力不同，并隨土壤有機(jī)質(zhì)含量的增加而增加。施入土壤的多效唑大部分殘留在土壤中將影響下一茬對(duì)多效唑敏感作物的生長(zhǎng)[76]。因此常與其他調(diào)節(jié)劑復(fù)配使用或交替使用，以減少使用量和使用頻率。

烯效唑是一種高效植物生長(zhǎng)抑制劑，通過(guò)阻礙貝殼杉烯到貝殼杉烯酸的氧化脫甲基化反應(yīng)，從而切斷了赤霉素的生物合成。陶龍興等就烯效唑及多效唑在不同環(huán)境條件下的降解動(dòng)態(tài)進(jìn)行了研究，結(jié)果表明，烯效唑比多效唑易降解，且在土壤中的降解半衰期約為多效唑的1/2。烯效唑?qū)饨夥磻?yīng)敏感，在土壤中殘留少，對(duì)后茬作物生長(zhǎng)的二次受控效果小[77]。烯效唑和多效唑的生理作用相似，因此在田間施用烯效唑比多效唑效果更好。

比久是一種抑制內(nèi)源赤霉素和生長(zhǎng)素合成的植物生長(zhǎng)抑制劑，在土壤中降解比較慢，殘留長(zhǎng)達(dá)約1年，對(duì)后茬作物或間套種作物有影響。如施用比久于果樹(shù)后，當(dāng)年甚至1～2年后間種豆科作物，仍表現(xiàn)出抑制生長(zhǎng)現(xiàn)象[78]。由于發(fā)現(xiàn)比久水解產(chǎn)物有致畸作用，我國(guó)2003年取消了在花生上的登記，目前僅用于花卉。

5.3 藥用植物品質(zhì)安全性問(wèn)題

已有的研究表明，植物生長(zhǎng)延緩劑對(duì)于根和根莖類器官中次生代謝產(chǎn)物含量影響存在不同的情況，有的增加，有的不影響，有的減少；而多數(shù)情況下有利于葉片和地上部分含量的提高；花類的研究也有提高含量的報(bào)道[3]。其他調(diào)節(jié)劑對(duì)次生代謝成分影響研究如下：

Khan等[79]通過(guò)盆栽實(shí)驗(yàn)，使用10-6mol·L-1的GA3和三十烷醇單獨(dú)或共同對(duì)罌粟(Papaversomniferum)進(jìn)行葉面噴施，發(fā)現(xiàn)單獨(dú)給予GA3和三十烷醇都能促進(jìn)罌粟的生長(zhǎng)，提高嗎啡的含量，兩者單獨(dú)給予的時(shí)候作用效果是相似的；而10-6mlo·L-1GA3和三十烷醇共同作用促進(jìn)效果最好，嗎啡含量最高。Shukla等[80]以0.5、1.0、2 mg·L-1的三十烷醇以及500、1000、1500 mg·L-1的CCC處理青蒿(Artemisiaannua)，發(fā)現(xiàn)三十烷醇在1.0、1.5 mg·L-1等顯著地增加青蒿素的含量；而CCC在1000、1500 mg·L-1時(shí)也能增加青蒿素的含量，2000 mg·L-1則降低。Anuradha等[81]用5 μmol·L-1的GA3和ABA在穿心蓮(Andrographispaniculata)移植10、30、50 d對(duì)進(jìn)行葉面噴灑，并在20、40、60 d的時(shí)候采集穿心蓮的根莖葉，測(cè)定穿心蓮內(nèi)酯的含量。發(fā)現(xiàn)用ABA和GA3處理的穿心蓮內(nèi)酯含量比對(duì)照組提高，且隨著時(shí)間的增長(zhǎng)含量增加。Jaleel等[82]研究了不同的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑和誘出劑對(duì)長(zhǎng)春花(Catharanthusroseus)的生物堿含量變化的影響。所使用的調(diào)節(jié)劑為PP333、GA3、熒光假單細(xì)胞菌誘抗劑(PF誘抗劑)。在預(yù)實(shí)驗(yàn)中，發(fā)現(xiàn)以10 mg·L-1的PP333效果最好；5 μmol·L-1的GA3、1 mg的PF誘抗劑最適宜。在種植45、50、75、90 d后，將植物隨機(jī)取樣，發(fā)現(xiàn)調(diào)節(jié)劑處理過(guò)的能顯著提高生物堿的含量，增加的效果均為PP333>PF誘抗劑>GA3。阿馬堿的含量以PP333處理60 d的最高，增長(zhǎng)達(dá)到158.33%；蛇根堿的含量以PP333處理90 d最高；水甘草堿以PP333處理90 d含量最高；文多靈堿以PP333處理75 d含量最高，而GA3處理下的文多靈堿含量減少。在一年生黃芩(Scutellariabaicalensis)展葉期用100 mg·L-1的PIX、200 mg·L-1的GA3葉面噴施，每隔8～10 d一次，共2次，空白對(duì)照組噴施等量清水。發(fā)現(xiàn)噴施PIX后，花果前期根中總黃酮含量無(wú)顯著變化，而黃芩苷含量顯著升高；黃芩素、漢黃芩素含量顯著降低?？蔹S期黃芩苷和總黃酮含量顯著升高，而黃芩素、漢黃芩素含量無(wú)顯著變化。噴施GA3后，花果前期中黃芩苷、黃芩素、總黃酮含量與對(duì)照組相比變化不大，而漢黃芩素含量顯著降低；枯黃期根中總黃酮含量顯著降低，而黃芩苷、漢黃芩素、黃芩素含量無(wú)顯著變化[83]。

綜上所述，植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑可以整體提高或降低一類成分含量，也可以升高其中的幾個(gè)成分含量，而降低另幾個(gè)成分，且植物激素和生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)于植物次生代謝產(chǎn)物的影響機(jī)理國(guó)內(nèi)外尚無(wú)系統(tǒng)的研究。因此當(dāng)使用植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑進(jìn)行藥用植物生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量調(diào)控時(shí)候，如本文中的相關(guān)章節(jié)所述內(nèi)容，一定要同時(shí)關(guān)注對(duì)藥用器官中藥用成分的影響，在沒(méi)有研究清晰之前，應(yīng)禁止使用。如經(jīng)過(guò)研究明確了對(duì)次生代謝產(chǎn)物的具體影響，則應(yīng)在使用時(shí)間、使用劑量、使用方法以及使用注冊(cè)品種等方面嚴(yán)格化，即應(yīng)限制使用。如果利用調(diào)節(jié)劑目標(biāo)是促進(jìn)藥用成分的提高，也應(yīng)當(dāng)研究調(diào)節(jié)劑對(duì)于該植物中多類和多種成分的影響。調(diào)節(jié)劑對(duì)藥用植物品質(zhì)的影響應(yīng)該提到安全性的高度予以足夠的重視。

6 藥用植物生產(chǎn)中使用植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的現(xiàn)狀和對(duì)策

我國(guó)的中藥材GAP標(biāo)準(zhǔn)中嚴(yán)格禁止使用植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑在藥用植物中幾乎沒(méi)有注冊(cè)，嚴(yán)格意義上也不能用，但是應(yīng)該不同類別的情況分別對(duì)待，或者以發(fā)展的眼光看待問(wèn)題。一方面，目前我國(guó)的藥用植物種植生產(chǎn)中，以提高產(chǎn)量為目的的濫用調(diào)節(jié)劑問(wèn)題極為突出[34]，藥材種植和生產(chǎn)的研究和技術(shù)人員對(duì)植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的性能特點(diǎn)等知識(shí)較為欠缺，難以對(duì)藥材種植中植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑濫用的態(tài)勢(shì)提出有效的解決方法。另一方面，使用植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑可以帶來(lái)預(yù)想不到的良好效果，如在藥材傳統(tǒng)種植技術(shù)中，通過(guò)摘花打頂?shù)姆绞綔p少生殖生長(zhǎng)來(lái)提高產(chǎn)量是很普遍的，如果使用適當(dāng)?shù)闹参锷L(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，可以減少人力，而起到較好的控制效果；藥用植物的種子和生殖器官休眠的打破，調(diào)節(jié)劑的作用不容忽視，我們應(yīng)該通過(guò)研究，科學(xué)地將植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑應(yīng)用于中藥材種植中。但是應(yīng)用調(diào)節(jié)劑對(duì)于藥用植物品質(zhì)的影響應(yīng)引起高度的重視。單純以提高藥用部位產(chǎn)量為目的而品質(zhì)影響方面沒(méi)有科學(xué)研究支持的調(diào)節(jié)劑使用，應(yīng)禁止。由于大多數(shù)藥用植物下游產(chǎn)品的藥材具有成分復(fù)雜性、功效多種性，而有效成分尚未很好闡明，因此僅以個(gè)別指標(biāo)成分含量提高，而沒(méi)進(jìn)行使用后對(duì)品質(zhì)影響的綜合對(duì)比為依據(jù)，也應(yīng)禁止使用；對(duì)于科學(xué)研究清楚的情況，應(yīng)該推動(dòng)注冊(cè)工作，并嚴(yán)格按照技術(shù)要求在使用劑量、時(shí)間和方法等方面規(guī)范使用。

我國(guó)常用植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的殘留限量標(biāo)準(zhǔn)與CAC標(biāo)準(zhǔn)、歐盟標(biāo)準(zhǔn)、美國(guó)標(biāo)準(zhǔn)、日本標(biāo)準(zhǔn)和澳大利亞標(biāo)準(zhǔn)等相比明顯滯后。而藥用植物產(chǎn)品則是標(biāo)準(zhǔn)缺失狀態(tài)，一些在生產(chǎn)中過(guò)量使用調(diào)節(jié)劑的情況(如麥冬中大量使用PP333)需要及時(shí)研究，制定出殘留標(biāo)準(zhǔn)。

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UtilizationofPlantGrowthRegulatorsinGrowthandCultivationofMedicinalPlants

GUXiaohong1，2，GUOBaolin2*，TIANJing2，GEFei1*，PANJunqian2，ZHIHancheng1

(1.JiangxiUniversityofTraditionalChineseMedicine，Jiangxi，Nanchang330006，China； 2.InstituteofMedicinalPlantDevelopment，ChineseAcademyofMedicalScience，PekingUnionMedicalCollege，Beijing100193，China)

This paper systematically summarized and introduced the plant growth regulators that could be applied to the existing applications in every link of medicinal plants growth and cultivation，and they were divided into promoting seed germination，inhibiting the growth of buds，dwarfing plants，promoting flower bud differentiation，controlling sexual differentiation，preventing the fallen petal and fruit abscission，enhancing resistance，increasing the yield and quality，etc.The article also systematically elaborated the safety problems not only including product safety，environmental safety in regulator application in medicinal plants.Focus on application of secondary metabolites in plant regulator of medicinal plants has a great influence and result in a change to the quality of medicinal materials but also quality safety which means the application of plant regulator would had great influence on the quality of medicinal plants.In this paper，the advices on the application of medicinal plants growth regulator is as below：1)It is should be prohibited that purely for increasing the medicinal part production and had no research data on secondary metabolism；2) It is worthy of further research and extension to actively promote pharmaceutical research regulators on organ of secondary metabolites，breaking medicinal plant seeds and regulating the growth of reproductive organs and other organs without direct impact，but should also be considered secondary metabolism of the follow-up products；3) Promoting registration of plant growth regulator applications in medicinal plants.

Plant growth regulators；medicinal plants

] 郭寶林，博士生導(dǎo)師，研究方向：中藥材資源鑒定、栽培和質(zhì)量研究，E-mail：guobaolin010@163.com； 葛菲，碩士生導(dǎo)師，研究方向：中藥資源與鑒定，Tel：(0791)87118997，E-mail:gftcm@163.com

10.13313/j.issn.1673-4890.2017.2.028

2015-11-30)

*[