木林子國家級自然保護區(qū)大樣地四照花種群空間分布格局研究

黃 偉，艾訓儒*，姚 蘭，林 勇，陳 斯，陳 俊，陳思藝，黃 升

(1 湖北民族學院 林學園藝學院，湖北 恩施 445000；2.恩施冬升植物開發(fā)有限責任公司，湖北 恩施 44500)

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木林子國家級自然保護區(qū)大樣地四照花種群空間分布格局研究

黃 偉1，艾訓儒1*，姚 蘭1，林 勇1，陳 斯1，陳 俊1，陳思藝1，黃 升2

(1 湖北民族學院 林學園藝學院，湖北 恩施 445000；2.恩施冬升植物開發(fā)有限責任公司，湖北 恩施 44500)

采用點格局分析法對湖北木林子國家級自然保護區(qū)大樣地的主要優(yōu)勢種群四照花進行了空間分布格局研究，同時計算了其種群分布與5項環(huán)境因子的相關系數(shù).結(jié)果發(fā)現(xiàn)，四照花種群在中小尺度上呈聚集分布，且聚集強度隨尺度增加而波動，在大尺度上經(jīng)隨機分布遞變?yōu)榫鶆蚍植?；隨種群年齡的增加，種群個體間正相關性逐漸下降，種群聚集度隨之下降，且年齡差距越大的個體間，空間負相關性越高；在研究尺度范圍內(nèi)，四照花種群與川陜鵝耳櫪和石灰花楸兩種群呈顯著空間正相關，與小葉青岡種群呈顯著負相關；四照花種群的空間分布與海拔、凸度、坡度、土壤pH值4項環(huán)境因子的相關性呈極顯著，而與坡向無關.

點格局；相關系數(shù)；重要值；優(yōu)勢種；四照花

種群的空間分布格局是指同種生物在一定時空范圍內(nèi)的分布方式與配置特點，是種群內(nèi)個體間、種群與所屬群落異種個體間及種群與環(huán)境間相互作用的綜合體現(xiàn)[1-2].對種群空間分布格局的研究可以解釋種群的生態(tài)適應性對策[3-6]，對群落優(yōu)勢種空間分布格局的研究有助于揭示群落的生物多樣性維持機制[7-9].

四照花[10](Dendrobenthamiajaponica(DC.) Fang )屬山茱萸科四照花屬植物，落葉喬木；主要分布于長江流域諸省及河南、陜西、甘肅；其花黃白色，光彩四照，故名“四照花”，花期5-6月；其果為球形聚合果，果期9-10月.

1 研究區(qū)域概況

木林子常綠落葉闊葉混交林大樣地位于湖北木林子國家級自然保護區(qū)內(nèi)，該保護區(qū)位于湖北省西南部恩施州鶴峰縣境內(nèi)，為云貴高原的東北延伸部分武陵山脈東北端石門支脈，地理坐標29°55′59″～30°10′47″ N，109°59′30″～110°17′58″ E，海拔范圍1 100～2 096 m.保護區(qū)面積20 838 hm2，屬亞熱帶濕潤季風氣候，年平均氣溫15.5℃，絕對最高溫和最低溫分別為39 ℃和-17.1℃，多年平均降水量1 733.7 mm，年均相對濕度82% ，全年無霜期270～279 d；山地黃壤、山地黃棕壤和山地棕壤為其主要自然土壤，800～1 500 m為山地黃棕壤，1 500 m以上為棕壤，成土母質(zhì)為綠色砂頁巖、紫色砂頁巖和泥質(zhì)頁巖.

2 研究方法

2.1 樣地設置與調(diào)查

2013年6-9月，在木林子國家級自然保護區(qū)核心區(qū)內(nèi)，選擇地勢相對平緩、內(nèi)部地形相對一致的區(qū)域，按照熱帶林業(yè)科學中心(CTFS)的標準和技術(shù)規(guī)范，采用實時動態(tài)測量儀(RTK)從樣地原點沿東西方向和南北方向每隔20 m定點建立東西長300 m、南北長500 m的15 hm2固定監(jiān)測樣地.將15 hm2大樣地劃分為375塊20 m×20 m的樣地，樣地4角用經(jīng)過防腐處理的不銹鋼管作永久標記，在每塊20 m×20 m的樣地內(nèi)用插值法細分為4個10 m×10 m的樣方共1 500個和16個5 m×5 m的小樣方共6 000個.

在對樣地生境因子調(diào)查的基礎上(坡度、坡向、坡位、土壤、樣地中心點經(jīng)緯度和海拔等)，對樣地內(nèi)所有胸徑(DBH)≥1.0 cm的木本植物個體在胸徑1.3 m處用紅色油漆標記，對所有標記的植物個體用銅絲(5.0 cm≥DBH≥1.0 cm個體)或鏍紋鋼釘(DBH>5.0 cm個體)套掛制有唯一編號的特制鋁牌.以樣地為基本單元，對已標記掛牌的所有植物個體進行測樹因子及坐標檢測，主要包括物種登記與鑒別、胸徑、樹高以及在樣地的坐標值(以樣地西南角為原點，測定x軸和y軸).

2.2 環(huán)境因子測定

以樣地(20 m × 20 m)為研究單元，根據(jù)大樣地的原始建設數(shù)據(jù)推算各樣地(20 m × 20 m)四個角的相對高程，計算各樣地(20 m × 20 m)的海拔、凸度、坡度和坡向4個地形因子；在每個樣選擇中心點和兩個隨機點進行土壤取樣，然后測定每個樣地的土壤pH值.

2.3 主要優(yōu)勢種群的確定及其年齡結(jié)構(gòu)劃分

本研究主要以物種重要值(IV)[11-12]大小來衡量物種在樣地內(nèi)的優(yōu)勢程度.首先,計算樣地內(nèi)各物種的重要值(IV)，然后對計算結(jié)果進行從大到小排序，靠前者即為樣地的主要優(yōu)勢種.與重要值(IV)計算有關的公式如下：

(1)

其中：Dr為相對密度，Pr為相對優(yōu)勢度，F(xiàn)r為相對頻度，計算公式依次為：

(2)

(3)

(4)

其中：Ni、Si、Fi分別為種i在樣地內(nèi)的個體數(shù)、胸高斷面積和頻度，N、S、F分別為樣地內(nèi)所用種的個體總數(shù)、胸高段面積之和和頻度之和.

本文采用“胸徑代替年齡”[13-14]的方法，結(jié)合樣地內(nèi)各主要優(yōu)勢種群的實際生長情況，根據(jù)其徑級結(jié)構(gòu)將其種群劃分為幼樹、小樹、中樹、大樹和老樹五個年齡段，并統(tǒng)計各優(yōu)勢種群各年齡段的個體數(shù)，然后繪制其種群年齡結(jié)構(gòu)圖.

2.4 空間格局分析

本文主要采用點格局[3]分析方法(Ripley’s K函數(shù))對四照花種群空間分布格局進行如下兩方面的研究：①種群整體空間分布格局隨研究尺度的變化情況；②種群不同年齡段個體的空間分布格局隨研究尺度的變化情況.其中Ripley’s K函數(shù)的計算式為：

(5)

其中，A為樣地面積，n為總點數(shù)(植物個體數(shù))，r為研究尺度，Wij為邊界效應消除參數(shù)，uij為兩個點i和j之間的距離，當uij≤r時，Ir(uij)=1；當uij>r時，Ir(uij)=0.

在實際分析中，常用方差穩(wěn)定性和線性效果更好的Ripley’s L函數(shù)，計算式為：

(6)

然后用Monte-Carlo擬合檢驗計算上下包跡線(Envelopes)，置信水平為95%，當L(r)位于上包跡線以上時，為集群分布；當L(r)位于包跡線以內(nèi)時，為隨機分布；當L(r)位于下包跡線以下時，為均勻分布.

2.5 空間相關性分析

本文所涉及的空間相關性分析主要包括以下兩方面：①四照花種群內(nèi)不同年齡段個體間的空間相關性分析；②四照花種群與樣地內(nèi)其他主要優(yōu)勢種群間的空間相關性分析.

空間相關性的分析同樣運用Ripley’s K函數(shù)[3]，但其有關參數(shù)意義有所不同，具體如下：

(7)

(8)

其中，n1和n2分別為種1和種2的個體數(shù)，i和j分別為種1和2的第i和第j個個體，其他參數(shù)意義與式(1)所述相同.

然后用Monte-Carlo擬合檢驗計算上下包跡線(Envelopes)，置信水平為95%，當L(r)位于上包跡線以上時，表示種1和種2顯著正相關；當L(r)位于包跡線以內(nèi)時，表示種1和種2空間無關聯(lián)；當L(r)位于下包跡線以下時，表示種1和種2顯著負相關.

2.6 環(huán)境因子相關性分析

為分析四照花種群空間分布與環(huán)境因子間的相關性，本文以每個樣地內(nèi)四照花的個體數(shù)為變量，分別計算其與每個環(huán)境因子變量間的相關系數(shù)r[15-16]，并對其顯著性進行雙尾檢驗.r系數(shù)的計算式為：

(9)

數(shù)據(jù)的基礎處理在Excel中進行，空間格局和空間相關性分析在R軟件的Spatstat程序包中進行，環(huán)境因子相關性分析在Spass軟件中進行.

表1 樣地內(nèi)主要優(yōu)勢種重要值及其排序Tab.1 The rinkingresult of the important value of the the dominant specieses

3 研究結(jié)果與分析

3.1 主要優(yōu)勢種群及其年齡結(jié)構(gòu)

如表1所示，重要值排序結(jié)果靠前的四種植物依次是川陜鵝耳櫪、小葉青岡、石灰花楸和四照花.

圖1至圖4為根據(jù)各優(yōu)勢種的徑級結(jié)構(gòu)及其在樣地內(nèi)的實際生長情況繪制的各自年齡結(jié)構(gòu)圖，據(jù)該圖可知，各種群的幼樹個體均多于老樹個體，皆為增長型種群[17]，但川陜鵝耳櫪與石灰花楸兩種群的中樹所占的比例較大大，幼樹所占比例偏低，處于增長型晚期，而四照花和小葉青岡則為顯著增長型種群，那么隨時間的發(fā)展，四照花和小葉青岡的重要值會上升，優(yōu)勢度將更加明顯，而川陜鵝耳櫪和石灰花楸則呈現(xiàn)出相反的趨勢.因此，從當前和長遠兩方面出發(fā)，對四照花或者小葉青岡種群的空間分布格局研究更有意義，另外，據(jù)已有研究資料[18-20]顯示，從觀賞、食用、藥用和文化等幾方面出發(fā)，四照花具有更大的開發(fā)利用前景，故本文以四照花種群作為主要研究對象.

圖1 四照花種群的年齡結(jié)構(gòu)Fig.1 The age structure of the Dendrobenthamia japonica (DC.) Fang population

圖2 川陜鵝耳櫪種群的年齡結(jié)構(gòu)Fig.2 The age structure of the Carpinus fargesiana H. Winkl. population

圖3 小葉青岡種群的年齡結(jié)構(gòu)Fig.3 The age structure of the Cyclobalanopsis myrsinaefolia (Blume) Oerst. population

圖4 石灰花楸種群的年齡結(jié)構(gòu)Fig.4 The age structure of the Sorbus folgneri (Schneid.) Rehd. population

圖中粗線為L(r)值，細線為上下包跡線，a、b、c、d、e、f依次為四照花種群整體、幼樹、小樹、中樹、大樹和老樹個體的空間分布格局隨研究尺度的變化情況.圖5 四照花種群的空間分布格局隨研究尺度的變化情況Fig.5 The spatial pattern of the Dendrobenthamia japonica (DC.) Fang population

3.2 空間格局分析

四照花種群(圖5-a)在中小尺度范圍內(nèi)(0～70 m)呈聚集分布，且聚集強度具有一定波動性，生境的不均一性及四照花的生態(tài)習性可能是其種群在這一尺度范圍內(nèi)呈聚集分布的主要原因，隨研究尺度的增加，生存資源的有限性、生境的異質(zhì)性及種間關系的復雜性對種群空間分布影響力度的不斷變化，導致四照花種群不斷微調(diào)種內(nèi)個體間關系，故其種群的聚集強度在該尺度范圍內(nèi)出現(xiàn)波動；而種群在大尺度范圍內(nèi)(70～75 m)由隨機分布(70～71 m)遞變?yōu)榫鶆蚍植?71～75 m)，此過程中出現(xiàn)的隨機分布并不意味著四照花種群個體在該空間內(nèi)的分布不受任何因素的影響[21-22]，而剛好意味著所有因素的作用力均等，該空間尺度剛好是四照花種群空間分布格局發(fā)生改變的臨界尺度，隨尺度的進一步增加，種內(nèi)個體間互斥性加劇，使種群整體以均勻分布存在.

除老樹個體(圖5-f)外，四照花種群其他各年齡段個體在研究尺度范圍內(nèi)均呈聚集分布.同一空間尺度下，幼樹的聚集強度均高于小樹的(圖5-b和圖5-c)，說明種群自幼樹發(fā)育成小樹的過程中，“種群自疏”為其主要生態(tài)對策；總體而言，幼樹個體的聚集強度最高，這反映了在生存中處于劣勢的群體具有更為聚集的格局[5,23]，它們更需要依賴群體的力量獲得生存；隨著年齡的增加，種群個體適應環(huán)境的能力逐漸增強，個體間的相互依賴性減弱，種群聚集強度逐漸下降；當種群進入老年階段的時候，個體因各項生理機能迅速衰退而大量死亡，僅存的個體最終以均勻分布的形式存在.

3.3 空間相關性

3.3.1 種內(nèi)空間相關性 由圖6可知，四照花種群中任何兩個相鄰年齡段(幼樹與小樹(a)、小樹與中樹(e)、中樹與大樹(h)、大樹與老樹(i))個體間幾乎都為空間正相關，而關聯(lián)性隨年齡增加總體呈下降趨勢，這表明年齡段越近的個體，生態(tài)適應性越接近，個體之間更容易產(chǎn)生正關聯(lián)現(xiàn)象[6]，但隨著年齡的增加，種群個體的適應能力增強，彼此依賴性下降，導致空間相關性整體減弱，這和前面格局與年齡的關系分析是一致的，說明種群的空間格局與空間關聯(lián)性具有一致性[6]；在大中尺度范圍內(nèi)(20 m以上)，幼樹與中樹(圖6-c)、大樹(圖6-d)均為空間負相關，且后者的關聯(lián)性大于前者，中樹與大樹也表現(xiàn)出類似的規(guī)律，這表明個體年齡差異越大，空間負相關越顯著，這與楊洪曉的研究結(jié)論[6]相一致，幼樹與老樹的空間負相關性最為顯著，主要是因為四照花果實大且重，限制了其種子的擴散，多半落在成年樹的周圍，在其萌發(fā)和生長的過程中，成年樹對陽光、水分及養(yǎng)分等資源的利用占絕對優(yōu)勢，這種不對稱的種內(nèi)競爭逐漸顯著[6,24]，才導致幼樹與老樹的如此局面；四照花種群不同年齡段個體間的空間相關性在小尺度空間范圍內(nèi)(0～20 m)具有較大的波動性，在大中尺度上(20 m以上)具有穩(wěn)定的空間相關性，表明小尺度范圍內(nèi)，四照花種群內(nèi)個體間關系存在波動性，說明種群分布所受主要外部影響因素隨尺度增加在不斷變化.

圖中粗線為L(r)值，細線為上下包跡線，a、b、c、d、e、f、g、h、i、j依次為四照花的幼樹與小樹、幼樹與中樹、幼樹與大樹、幼樹與老樹、小樹與中樹、小樹與大樹、小樹與老樹、中樹與大樹、中樹與老樹、大樹與老樹的分析結(jié)果.圖6 四照花的種內(nèi)空間相關性分析Fig.6 The intraspecific spatial correlation of the Dendrobenthamia japonica (DC.) Fang population

圖中粗線為L(r)值，細線為上下包跡線，a、b、c依次為四照花與川陜鵝耳櫪、石灰花楸、小葉青岡的空間相關性.圖7 四照花與其他優(yōu)勢種群的空間相關性Fig.7 The intraspecific spatial correlation between the Dendrobenthamia japonica (DC.) Fang population with the other dominant specieses

3.3.2 種間空間相關性 圖7為四照花種群與樣地其他優(yōu)勢種群間的空間相關性分析結(jié)果，由該圖可知，在研究尺度范圍內(nèi)，四照花種群與川陜鵝耳櫪和石灰花楸兩種群均為空間顯著正相關，且與川陜鵝耳櫪的空間正相關性略大于與石灰花楸的，而與小葉青岡種群為空間顯著負相關.從各種群在樣地內(nèi)的空間分布點圖(圖8)可以看出，川陜鵝耳櫪(圖8-a)、石灰花楸(圖8-b)、四照花(圖8-c)三個種群的空間分布具有高度一致性，說明三者具有及其相近的生境要求，在適應環(huán)境的過程中彼此依賴，共同抵抗不利環(huán)境因素，因而具有較高的空間正相關；而四照花(圖8-c)和小葉青岡(圖8-d)的空間分布點圖幾乎呈現(xiàn)出完全相反的情況，說明兩者具有不一樣的生境的要求，即適宜四照花的生境必定不適合小葉青岡，兩者在空間上表現(xiàn)出互斥性，故兩者空間負相關顯著，也就導致了如圖8所示空間分布情況.

3.4 環(huán)境因子相關性

表2為四照花種群的分布與各項環(huán)境因子間的相關系數(shù)(r)及其顯著性計算結(jié)果.由該表可知四照花種群的分布與海拔、凸度、坡度、土壤pH值4項環(huán)境因子的相關性呈極顯著，與坡向無關.

四照花種群分布與坡度呈極顯著負相關，而與凸度呈極顯著正相關，說明四照花種群喜歡生長在地勢相對平坦，排水良好或地下水位較低的地方，這與實際調(diào)查結(jié)果相符；與坡向無關，是因為四照花為典型的森林偏下層植被[2]，對光照強度無強烈要求；本研究中，樣地土壤pH的實測值范圍為3.57～5.17，而四照花種群分布與pH值呈極顯著正相關，表明四照花喜歡偏酸性土壤[25].該研究結(jié)果對四照花的人工引種栽培具有指導意義.

a、b、c、d依次為川陜鵝耳櫪、石灰花楸、四照花和小葉青岡.圖8 各種群空間分布點圖Fig.8 The mapped point of the main dominant specieses

4 結(jié)論

本研究發(fā)現(xiàn)，四照花種群喜歡生長在地勢相對平坦、排水良好、土壤偏酸性的地方，且對光照強度無強烈要求；其種群在中小尺度上呈聚集分布，且聚集強度隨尺度增加而波動，在大尺度上經(jīng)隨機分布遞變?yōu)榫鶆蚍植?；隨種群年齡的增加，四照花種群個體的生存能力逐漸增強，個體對資源量的需求也逐漸增加，密度制約效應[26-27]顯現(xiàn)，導致彼此間正相關性逐漸下降，種群聚集度隨之下降，種內(nèi)競爭漸近明顯，且年齡差距越大的個體間，空間負相關性越高，種內(nèi)不對稱競爭越顯著；四照花種群對資源環(huán)境的選擇和利用方式，在很大程度上決定其與其他種群的種間空間相關性，即與生境要求相近的種群呈空間正相關，反之則為空間負相關；隨時空尺度的變化，對四照花種群空間分布起主導作用的因素也在不斷變化，種內(nèi)個體間關系的不斷調(diào)整成為四照花種群最主要的生態(tài)對策.

表2 相關系數(shù)及其顯著性Tab.2 The pearson correlation and its significance

注：**相關性在0.01上顯著(雙尾)；*相關性在0.05上顯著(雙尾).

5 討論

本研究是以四照花種群作為主要研究對象，對其不同時空尺度下的分布格局進行了研究，并從種內(nèi)關系、種間關系和環(huán)境因子相關性三方面對其格局成因進行了分析.由于本研究采用的點格局分析法所采用的零模型是完全空間隨機模型，得到的直接分析結(jié)果是四照花種群在每種時空尺度下的具體空間分布格局，而這格局的形成過程無法量化分析和解釋，即空間過程復雜性顯著，而不同的空間過程又可能形成同樣的空間格局[28-29]，因此，進一步采用多種零模型對種群的空間格局形成過程進行擬合是有必要的[28]，這可能有助于我們解釋更為復雜的生態(tài)過程，解釋格局下掩蓋的內(nèi)在機制，進一步發(fā)現(xiàn)更有價值的生態(tài)現(xiàn)象；在進行種間關聯(lián)性分析的時候，本研究發(fā)現(xiàn)，種間關聯(lián)性的正負與種群的資源利用方式及種群的結(jié)構(gòu)存在很大聯(lián)系，而湯孟平[30]在對常綠闊葉林優(yōu)勢種群的空間格局研究中發(fā)現(xiàn)，種間關聯(lián)性與植物生活型存在很大關系且種間關聯(lián)性具有傳遞性，由此推斷，同時對多個種群進行結(jié)合其種群結(jié)構(gòu)及功能性狀的格局研究，有可能在很大程度上推動群落生物多樣性維持的探索；另外，在分析中應當避免全部以優(yōu)勢種作為研究對象，因為，種群的空間分布格局與生境的空間異質(zhì)性存在很大關系[31]，而群落的優(yōu)勢種群必定占據(jù)較寬的生態(tài)位[32-33]，對其群落所處生境適應性最強，反而，那些生態(tài)位狹窄，生境要求苛刻的種群的空間分布格局更能直觀地反應生境的空間異質(zhì)性.

[1] 牛翠娟，婁安如，孫儒泳，等.基礎生態(tài)學[M].2版.北京:高等教育出版社,2007:68-69.

[2] 張金屯.數(shù)量生態(tài)學[M].北京:科學出版社,2004:243-245.

[3] 張金屯.植物種群空間分布的點格局分析[J].植物生態(tài)學報，1998,22(4)：344-349.

[4] 張金屯, 孟東平.蘆芽山華北落葉松林不同齡級立木的點格局分析[J].生態(tài)學報,2004,24(1):35-40.

[5] 李明輝,何風華 ,劉云.天山云杉種群空間格局與動態(tài)[J].生態(tài)學報，2005,25(5):1000-1006.

[6] 楊洪曉,張金屯,吳波，等.毛烏素沙地油蒿種群點格局分析[J].植物生態(tài)學報，2006,30(4):563-570.

[7] 湯孟平,周國模,施擁軍，等.天目山常綠闊葉林優(yōu)勢種群及其空間分布格局[J].植物生態(tài)學報,2006,30(5):743-752.

[8] 尚文艷,吳鋼,付曉，等.陸地植物群落物種多樣性維持機制[J].應用生態(tài)學報，2005,16(3):573-578.

[9] 宮貴權(quán).物種與生境的相關性在生物多樣性維持中的作用[D].楊凌:西北農(nóng)林科技大學,2007.

[10] 胡文光,胡琳貞,宋滋圃,等.中國植物志[M].56卷.北京:科學出版社,1990.

[11] 張金屯.數(shù)量生態(tài)學[M].北京:科學出版社,2004:19-20.

[12] 王育松,上官鐵梁.關于重要值計算方法的若干問題[J].山西大學學報(自然科學版)，2010,33(2):312-316 .

[13] 胡爾查,王曉江,張文軍,等.烏拉山自然保護區(qū)白樺種群的年齡結(jié)構(gòu)和點格局分析[J].生態(tài)學報，2013,33( 9):2867-2876．

[14] 韓路,席琳喬,王家強,等.塔里木河上游灰胡楊種群生活史特征與空間分布格局[J].生態(tài)學報，2013,33(19):6181-6190.

[15] 張金屯.數(shù)量生態(tài)學[M].北京:科學出版社,2004:41-42.

[16] 羅恩·拉森,貝奇·法伯.基礎統(tǒng)計學[M].北京:中國人民大學出版社,2014:276-283.

[17] 牛翠娟,婁安如,孫儒泳,等.基礎生態(tài)學[M].2版.北京:高等教育出版社,2007:70-71.

[18] 易詠梅,艾訓儒,彭誠,等.四照花群落結(jié)構(gòu)及多樣性研究[J].湖北民族學院學報(自然科學版)，2010,28(2):204-229.

[19] 肖丹琪,路承香.四照花屬植物種質(zhì)資源分布及其研究進展[J].甘肅林業(yè)科技，2008,33(1):24-27.

[20] 洑香香,徐杰,劉國華.觀賞型四照花種質(zhì)資源及其開發(fā)利用[J].林業(yè)科技開發(fā)，2015,29(3):1-6.

[21] 周淑榮,張大勇.群落生態(tài)學的中性理論[J].植物生態(tài)學報，2006,30(5):868-877.

[22] 張立敏,陳斌,李正躍.應用中性理論分析局域群落中的物種多樣性及穩(wěn)定性[J].生態(tài)學報，2010,30(6):1556-1563.

[23]CONDITR,ASHTONPS,BAKERP,etal.SpatialPatternsintheDistributionofTropicalTreeSpecies[J].Science，2000,288:1414-1418.

[24] 侯繼華,黃建輝,馬克平.東靈山遼東櫟林主要樹種種群11年動態(tài)變化[J].植物生態(tài)學報，2004,28(5):609-615.

[25] 徐杰.土壤干旱對四照花生長和生理特性的影響[D].南京:南京林業(yè)大學,2015.

[26] 王婷,任思遠,袁志良,等.密度制約對寶天曼落葉闊葉林銳齒櫟死亡前后分布格局的影響[J].生物多樣性，2014,22(4):449-457.

[27] 祝燕,米湘成,馬克平.植物群落物種共存機制:負密度制約假說[J].生物多樣性，2009,17(6):594-604.

[28]WIEGANDT,JELTSCHF,HANSKII,etal.Usingpattern-orientedmodelingforrevealinghiddeninformation:akeyforreconcilingecologicaltheoryandapplication.Oikos,2003,100:209-222.

[29] 王鑫廳,侯亞麗,梁存柱,等.基于不同零模型的點格局分析[J].生物多樣性，2012,20(2):151-158.

[30] 湯孟平,周國模,施擁軍,等.天目山常綠闊葉林優(yōu)勢種群及其空間分布格局[J].植物生態(tài)學報，2006,30(5):743-752.

[31] 伊力塔,韓海榮,程小琴,等.靈空山林區(qū)遼東櫟種群空間分布格局[J].生態(tài)學報，2008,28(7):3254-3261.

[32] 胡正華,錢海源,于明堅.古田山國家級自然保護區(qū)甜櫧林優(yōu)勢種群生態(tài)位[J].生態(tài)學報，2009,29(7):3670-3677.

[33] 陳艷瑞,尹林克.人工防風固沙林演替中群落組成和優(yōu)勢種群生態(tài)位變化特征[J].植物生態(tài)學報，2008,32 (5):1126-1133.

責任編輯：高 山

Spatial Distribution Pattern ofDendrobenthamiajaponica(DC.) Fang Population in Mulinzi National Nature Reserve

HUANG Wei1,AI Xunru1*,YAO Lan1,LIN Yong1,CHEN Si1,CHEN Jun1,CHEN Siyi1,HUANG Sheng2

(1.School of Forestry and Horticulture,Hubei University for Nationalities,Enshi 445000,China;2.Enshi Dongsheng Plant Development Co.Ltd,Enshi 44500,China)

TheDendrobenthamiajaponica(DC.) Fang population, the dominant species of the forest dynamics plot in Mulinzi National Nature Reserve of Hubei Province,was studied in this article.Its point pattern and pearson correlation with some environmental factors around it was researched and calculated.The results are as follows:This population obeys an aggregated distribution in meso-and micro-scale and its aggregation intensity fluctuates to a certain degree,but its spatial pattern changes from a random distribution to an regular distribution.The positive correlation property between the individuals declines with the age of the population, which leads to the declining of the aggregation intensity.What′s more,the bigger the age gap is,the more outstanding the negative correlation is. The spatial correlation between theDendrobenthamiajaponica(DC.) Fang population with theCarpinusfargesianaH. Winkl. population and theSorbusfolgneri(Schneid.)Rehd. Population is positive and outsanding, while with theCyclobalanopsismyrsinaefolia(Blume) Oerst. population is negative and outsanding.Finally,we also find that the distribution of theDendrobenthamiajaponica(DC.) Fang population is influenced by some environmental factors including the elevation,the convexity,the gradient,the pH of soil,but not by the slope aspect.

point pattern;pearson correlation;important value;dominant species;theDendrobenthamiajaponica(DC.) Fang population

2016-10-31.

湖北省教育廳重點項目 (D20122901).

黃偉(1990- )，男(土家族)，碩士生，主要從事森林生態(tài)與生物多樣性保護理論的研究;*

艾訓儒(1967- )，男(土家族)，博士，教授，主要從事森林生態(tài)與生物多樣性保護理論的研究.

1008-8423(2016)04-0460-07

10.13501/j.cnki.42-1569/n.2016.12.022

S718.54

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