甜高粱與糖性狀相關(guān)的遺傳育種研究進(jìn)展

曹雪花，董花，劉娜

（1.甘肅省武威市涼州區(qū)農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心，武威733000；2.涼州區(qū)農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量安全監(jiān)督管理站，甘肅武威733000；3.黑龍江大學(xué)農(nóng)作物研究院/中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院甜菜研究所，哈爾濱150080）

甜高粱與糖性狀相關(guān)的遺傳育種研究進(jìn)展

曹雪花1，董花2，劉娜3*

（1.甘肅省武威市涼州區(qū)農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心，武威733000；2.涼州區(qū)農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量安全監(jiān)督管理站，甘肅武威733000；3.黑龍江大學(xué)農(nóng)作物研究院/中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院甜菜研究所，哈爾濱150080）

綜述了甜高粱與糖性狀（積累、運(yùn)輸、轉(zhuǎn)化、合成、貯藏等生理生化）有關(guān)的QTL、基因等遺傳育種研究進(jìn)展。

甜高粱；糖性狀；數(shù)量性狀位點(diǎn)；基因；遺傳育種

甜高粱是一年生C4草本植物，用途廣、水分利用效率高，生長(zhǎng)速度快，廣泛適應(yīng)溫帶氣候。甜高粱植株高大、生物產(chǎn)量高，莖稈含有高濃度的可溶性糖[1-2]。甜高粱在美國(guó)曾經(jīng)用于小型糖漿生產(chǎn)，但現(xiàn)在甜高粱作為能源作物也越來(lái)越引起人們的關(guān)注。在甘蔗生長(zhǎng)的氣候條件下，一種甘蔗-甜高粱互補(bǔ)收獲系統(tǒng)可延長(zhǎng)糖收獲期3～4個(gè)月[2-3]。目前巴西正在把甜高粱列入甘蔗的乙醇生產(chǎn)計(jì)劃。甜高粱糖產(chǎn)量比不上甘蔗，但不能種植甘蔗的地區(qū)卻可種植甜高粱，甜高粱比甘蔗更具競(jìng)爭(zhēng)力最終取決于提高糖產(chǎn)量，目前較少的遺傳育種手段應(yīng)用于提高甜高粱糖產(chǎn)量，因此該技術(shù)的應(yīng)用有可能快速實(shí)現(xiàn)甜高粱的遺傳改良[4]。本文綜述了甜高粱與糖性狀相關(guān)的遺傳育種研究，以期為我國(guó)甜高粱遺傳育種的開(kāi)展提供參考。

1 甜高粱糖性狀相關(guān)的生理生化

如同甘蔗，甜高粱在莖薄壁細(xì)胞內(nèi)積累大量的蔗糖，但兩物種之間韌皮部糖裝載的機(jī)制似乎不同。在共質(zhì)體裝載，葉肉細(xì)胞中產(chǎn)生的糖是直接通過(guò)胞間連絲加載到篩分子/伴胞（SE/CC）復(fù)合體，在質(zhì)外體加載期間，源細(xì)胞將糖釋放至質(zhì)外體，然后載至SE/CC復(fù)合體[4]。Tarpley等用放射性標(biāo)記試驗(yàn)表明，生長(zhǎng)的高粱節(jié)間，蔗糖的轉(zhuǎn)移是共質(zhì)體途徑；但在成熟節(jié)間，蔗糖的轉(zhuǎn)移是質(zhì)外體途徑。甘蔗與此相反，蔗糖轉(zhuǎn)移在成熟的莖是共質(zhì)體途徑[5]。當(dāng)節(jié)間伸長(zhǎng)停止，穗出現(xiàn)后甜高粱糖分積累較高，可能由于伸長(zhǎng)的節(jié)間比發(fā)育中的穗對(duì)于蔗糖的消耗更具競(jìng)爭(zhēng)力。其他研究表明，甜高粱和甘蔗有類似的蔗糖儲(chǔ)存生理，蔗糖積累在莖的伸長(zhǎng)開(kāi)始，節(jié)間伸長(zhǎng)停止后蔗糖濃度迅速增加[6-7]。然而，在甜高粱最高的糖產(chǎn)量通常在籽粒蠟熟期[8]。

在甘蔗中糖代謝酶在蔗糖積累的作用是公認(rèn)的，但其對(duì)甜高粱的作用是有爭(zhēng)議的[6]。蔗糖轉(zhuǎn)化酶（INV）和蔗糖合成酶（SS）活性與甘蔗和甜高粱的節(jié)間伸長(zhǎng)有關(guān)[6]。SS既可催化蔗糖合成又可催化蔗糖分解,但其功能一般認(rèn)為主要是分解作用，即將蔗糖生成葡萄糖和果糖，轉(zhuǎn)化酶和蔗糖合成酶的作用相似。在發(fā)育后期這些酶的活性下降之后甜高粱糖積累增加[4]。Gutjahr等認(rèn)為SS下降是蔗糖積累的關(guān)鍵，蔗糖磷酸合成酶（SPS）催化由葡萄糖和果糖到蔗糖-6-磷酸的合成，濃度較低[6]，但Gutjahr等研究表明在節(jié)間伸長(zhǎng)完成后酶濃度較高。PAYNE S BURKS進(jìn)行了3個(gè)甜高粱品種（NK405、Keller和Tracy）莖薄壁細(xì)胞糖積累與蔗糖代謝研究，表明糖代謝酶不參與糖輸入和存儲(chǔ)機(jī)制，因此強(qiáng)調(diào)有必要調(diào)查其他運(yùn)輸過(guò)程[4]。

甜高粱蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（SbSUTs）是可能參與甜高粱糖分積累的另一類酶。SUTs的特點(diǎn)是1∶1的H+/蔗糖運(yùn)輸比率，依賴于ATP跨膜蛋白[9]，促進(jìn)源葉質(zhì)外體韌皮部蔗糖的裝載和質(zhì)外體途徑庫(kù)卸載[10]。在成熟的甜高粱節(jié)間使用質(zhì)外體途徑運(yùn)輸蔗糖表明SUTs可能起重要作用。SbSUT1、SbSUT4和SbSUT6對(duì)源葉韌皮部裝載，SbSUT2和SbSUT5對(duì)蔗糖卸載到庫(kù)都顯示了積極作用[10]。Braun等基于系統(tǒng)發(fā)育分析將SUTs分類為5個(gè)不同組，1組和5組只包含單子葉植物SUTs，2組只包含雙子葉植物SUTs，3組和4組包含單子葉植物和雙子葉植物SUTs[11]。SbSUTs與玉米SUTs（ZmSUTs）有很多共同點(diǎn)，分類如下：SbSUT1和SbSUT3屬于1組，SbSUT4屬于3組，SbSUT2屬于4組，SbSUT5和SbSUT6屬于5組。與野生型植株比，Zmsut1突變體的蔗糖運(yùn)輸大大降低，且突變體短小、葉少，延遲開(kāi)花及花穗發(fā)育不良，最有可能的是由于蔗糖未能達(dá)到庫(kù)組織引起的[12]。Milne等確定SbSUT1像ZmSUT1一樣，源葉韌皮部裝載是必不可少的[10]。

甜高粱幾個(gè)以前的基因組研究，對(duì)與增加蔗糖積累有關(guān)的基因差異表達(dá)進(jìn)行了表征[4]。Qazi等測(cè)定了甜高粱品種（SSV74）和粒用高粱品種（SPV1616）在節(jié)間組織、花穗前和灌漿階段的糖代謝酶和蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的作用，發(fā)現(xiàn)1個(gè)蔗糖合成酶(SbSUS1)和兩個(gè)蔗糖磷酸合成酶（SbSPS2、SbSPS3）、1個(gè)蔗糖轉(zhuǎn)化酶（SbINV3）和兩個(gè)蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（SbSUT1、SbSUT4）的表達(dá)甜高粱均低于粒用高粱[13]。Calvi?o等在粒用高粱（BTx623）和甜高粱（Rio）開(kāi)花期的莖組織進(jìn)行miRNA庫(kù)深度測(cè)序，鑒定在甜高粱中miR169和miR395表達(dá)升高，miR169和miR395在干旱和缺硫脅迫中具有積極的作用，該miR395/miR395*比率（即活性引導(dǎo)鏈與非活性過(guò)客鏈之比）在BTx623是6∶1而在Rio為1∶1，這些研究的一個(gè)主要局限性是只是甜高粱單一基因型與粒用高粱單一基因型的對(duì)比[14]。

2 甜高粱糖性狀的QTL遺傳研究

基因型與環(huán)境相互作用對(duì)高粱蔗糖濃度的影響顯著，控制甜高粱糖產(chǎn)量和積累的生化和遺傳機(jī)制目前未得到公認(rèn)[7]。出汁率和糖（Brix）濃度影響甜高粱糖產(chǎn)量，出汁率和糖（Brix）濃度受基因型、環(huán)境和基因型環(huán)境兩者互作的影響[15-16]。以前的連鎖圖譜研究鑒定了糖度QTL主要在3號(hào)染色體上，在1和2號(hào)染色體上僅起較小的作用[16-17]。Natoli等認(rèn)為3號(hào)染色體的QTL是主加性性狀，F(xiàn)elderhoff等認(rèn)為糖度是加性性狀[17-18]。以前認(rèn)為選擇3號(hào)染色體上的QTL能導(dǎo)致糖產(chǎn)量的增加[16]，但是后來(lái)的研究表明，該QTL與生物產(chǎn)量減少不良的QTL共區(qū)域；由于糖度的加性性質(zhì)，甜高粱雜交種糖濃度最大化需要雙親都有很高的糖度[17]，但目前甜高粱母本欠佳[4]。此外，甜高粱與甘蔗糖濃度生理極限約為25%[17]。因此增加甜高粱的糖產(chǎn)量將取決于生物量和汁液產(chǎn)量的增加，類似的研究結(jié)果在甘蔗也有報(bào)道[4]。高粱汁液產(chǎn)量性狀的QTL也有報(bào)道[17]。

連鎖圖譜是檢測(cè)雙親群體QTL的功能強(qiáng)大的工具，但是分辨率低。使用關(guān)聯(lián)分析策略實(shí)現(xiàn)了高分辨率檢測(cè)QTL。關(guān)聯(lián)分析基于連鎖結(jié)構(gòu)的不平衡（不同基因座的等位基因的非自由組合現(xiàn)象），以推斷群體內(nèi)的等位基因與特異表型的關(guān)聯(lián)[19]。以前在甜高粱有兩個(gè)關(guān)聯(lián)分析的研究，一組125個(gè)高粱自交系（多數(shù)是甜高粱），是經(jīng)過(guò)47個(gè)SSR標(biāo)記和322個(gè)單核苷酸多態(tài)性（SNP）標(biāo)記與植株高度、錘度表型選育鑒定的基因型[7]。據(jù)測(cè)在9和6號(hào)染色體的株高和在1號(hào)染色體的錘度顯著相關(guān)。然而，這項(xiàng)研究缺乏足夠的基因組覆蓋面，并提出至少5.5萬(wàn)個(gè)多態(tài)性標(biāo)記，可用于高粱全基因組關(guān)聯(lián)研究（GWAS）[4]。在119個(gè)高粱基因型（43個(gè)甜高粱、76個(gè)粒用高粱）用51個(gè)SSR標(biāo)記，也發(fā)現(xiàn)1號(hào)染色體上的錘度顯著相關(guān)，以及10號(hào)染色體上莖汁重量的兩個(gè)關(guān)聯(lián)，研究還需要更多的標(biāo)記[20]。

不同組高粱基因型的關(guān)聯(lián)分析研究糖相關(guān)性狀的QTL，獨(dú)立QTL分析是在綠色中脈類型的119種基因型進(jìn)行的（至少重復(fù)2～3次）。全基因組關(guān)聯(lián)研究證實(shí)除了株高所有的表型（主要糖產(chǎn)量QTL等）最重要關(guān)聯(lián)在6號(hào)染色體51.8 Mb[4，21-22]。表型上，品系間最顯著的差異是中脈顏色。綠色中脈是隱性的，一旦被選擇將會(huì)固定；6號(hào)染色體的該區(qū)域已被報(bào)道含有Dry Midrib（D）位點(diǎn)，控制高粱基因型莖稈是否具有干的、多髓（D）或多汁（dd）[4，21-22]。隱性綠色中脈等位基因在D位點(diǎn)，在6號(hào)染色體上D位點(diǎn)QTL的效應(yīng)大，可能掩蓋其他QTL在基因組中的作用；確實(shí)發(fā)現(xiàn)中脈顏色在D位點(diǎn)的關(guān)聯(lián)，D位點(diǎn)對(duì)水分含量和糖產(chǎn)量沒(méi)有影響；所有的品系間的相關(guān)性分析顯示，顯性白色中脈的負(fù)面影響所有糖相關(guān)性狀，植株含水量和隱性綠色中脈有益于糖、汁液和生物量。糖產(chǎn)量更受出汁率和生物量的影響，雖然糖度更易預(yù)測(cè)優(yōu)良的綠色中脈甜高粱品種的產(chǎn)糖量。視覺(jué)選擇的綠色中脈表型其糖、汁液和生物量都很高。綠色中脈選擇要早，如果可能在F2代，因?yàn)橹忻}顏色分離可對(duì)其他QTL有屏蔽效應(yīng)[4，20，23]。然而，中脈顏色表型作為“偽SNP”在運(yùn)行，比此區(qū)其他檢測(cè)的SNP關(guān)聯(lián)更重要，這表明：更多的SNP都需要“標(biāo)記”QTL，或多個(gè)獨(dú)立的突變引起綠色中脈表型[4]。

植株高度也由4個(gè)矮稈基因（Dw1～Dw4）控制，Dw單個(gè)基因間不存在連鎖關(guān)系，與甜高粱糖分積累有關(guān)，株高與糖濃度呈弱的正相關(guān)[4，16-17，24]。幾個(gè)株高QTL已有報(bào)道，其中包括一個(gè)7號(hào)染色體上大約55 Mb。高粱的主要矮化位點(diǎn)Dw3在7號(hào)染色體上58.6 Mb[25]，但不太可能負(fù)責(zé)本關(guān)聯(lián)，因?yàn)樗鼉H幾兆（Mb）遠(yuǎn)。對(duì)于株高QTL的表型選擇會(huì)很容易，如果這些株高QTL與糖相關(guān)性狀的QTL共定位可能是有用的。糖度和株高QTL可能共定位，由于缺乏重要的錘度QTL，無(wú)法證實(shí)這一假說(shuō)。株高QTL在7和9號(hào)染色體鑒定可能代表已知的Dw3和Dw1位點(diǎn)。在3號(hào)染色體上12.88 Mb相同的SNP被確定為糖度和糖產(chǎn)量QTL[4，23]。

甜高粱甜的親本許多基因組中等位基因易出現(xiàn)偏分離現(xiàn)象，表明糖產(chǎn)量是一個(gè)數(shù)量性狀。但Tx623品系中只有少數(shù)的基因組區(qū)域等位基因易出現(xiàn)偏分離現(xiàn)象，如Dw3和Rf1，可能位于Dw1位點(diǎn)。具有很強(qiáng)的偏分離的基因組區(qū)域可能包含重要的QTL，在連鎖分析中不會(huì)被檢測(cè)到。例如，3個(gè)SNP在9號(hào)染色體上58.01 Mb有一個(gè)交替“甜”的等位基因頻率1.0，并存在于MFS超家族的可預(yù)測(cè)的糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白上[4，23]。

以粒用高粱品系LR625×甜高粱品系Rio獲得的234個(gè)F2:3家系構(gòu)建SSR標(biāo)記，結(jié)果，共檢測(cè)到7個(gè)與莖汁混合錘度有關(guān)的QTL，分布在高粱的第LG-3、5、7和9連鎖群上，總表型變異為62.45%，8個(gè)與出汁率有關(guān)的QTL分布在高粱的第LG-1～3、6~7和9連鎖群上，總表型變異為99.75%[26]。甜高粱品系糖含量的QTL等位基因位于SBI-01、SBI-03、SBI-05和SBI-06染色體上，蔗糖含量和產(chǎn)量的QTL基因在SBI-10染色體，葡萄糖含量QTL等位基因在SBI-07染色體上[27]。錘度在4個(gè)組合的3個(gè)群體中符合兩對(duì)主基因的加性、顯性及上位效應(yīng)，石28A×S184的群體符合多基因遺傳模型。QTL定位分析表明，共檢測(cè)到4個(gè)控制錘度的QTL，其主效QTL為兩個(gè)，均位于SBI-06上，SBI-06上有多個(gè)主效QTL，主要分布在s253、s54和s9三個(gè)標(biāo)記所在的區(qū)域[28]。在GM品系，在1號(hào)染色體上5.5 Mb和9號(hào)染色體上57.6 Mb發(fā)現(xiàn)糖的關(guān)聯(lián)，在1和9號(hào)染色體上0.5 Mb檢測(cè)到籽粒的關(guān)聯(lián)。沒(méi)有測(cè)定到以前在連鎖圖研究報(bào)告的在3號(hào)染色體上55～57 Mb糖度QTL[16-18]，可能是因?yàn)樵換TL對(duì)Rio親本是同樣特殊的。高粱兩個(gè)開(kāi)花QTL被發(fā)現(xiàn)在1號(hào)染色體上，但沒(méi)有與已知的成熟度（Ma）位點(diǎn)最近的定位。然而，QTL在1號(hào)染色體上52.928 Mb與AP2域基因接近，已知AP2基因具有花器官特征和相變功能[4，23]。Teingtham等的研究結(jié)果是：開(kāi)花期和穗含水量的主效QTL在6號(hào)染色體，表型變異分別為29.45%和20.65%；株高和總生物量的主效QTL在7號(hào)染色體，表型變異分別為29.51%和16.46%；莖粗和百粒重的主效QTL在1號(hào)染色體，表型變異分別為9.43%和22.97%；錘度和籽粒產(chǎn)量的主效QTL在3號(hào)染色體，表型變異分別為39.92%和49.14%，二者與糖轉(zhuǎn)運(yùn)基因有關(guān)，幾個(gè)錘度QTL與糖轉(zhuǎn)運(yùn)基因密切相關(guān)[29]。以上研究表明，通過(guò)增加多樣性甜高粱快速的遺傳改良是可能的，將分子數(shù)據(jù)合并到育種計(jì)劃，更詳細(xì)地理解遺傳和生理的糖產(chǎn)量QTL，包括D位點(diǎn)。

3 甜高粱與糖性狀相關(guān)的遺傳育種

甜高粱的遺傳起源不明確。PAYNE S BURKS用75個(gè)甜高粱品種與660多個(gè)地方高粱品種構(gòu)建主成分圖進(jìn)行了甜高粱遺傳起源的研究。結(jié)果甜高粱是多源的，多數(shù)甜高粱品種與非洲高粱有關(guān)，其中占主導(dǎo)地位的是南非高粱，少數(shù)與caudatums有關(guān)；幾內(nèi)亞（西非）和durras（干旱地區(qū)非洲和亞洲的東北）基本上沒(méi)有甜高粱品種，研究發(fā)現(xiàn)，由非洲高粱和caudatums存在的優(yōu)良甜高粱品種可創(chuàng)造甜高粱雜種優(yōu)勢(shì)群[4，30]。許多非洲高粱獨(dú)特的等位基因Ma1，主要的光周期敏感位點(diǎn)，似乎賦予的部分功能喪失，因?yàn)樗舆t開(kāi)花10～14d（相對(duì)于純合體），多數(shù)粒用高粱的功能基因完全損失[31]。Ma1部分功能喪失可能有利于糖的生產(chǎn)。通過(guò)延遲甜高粱開(kāi)花其產(chǎn)量可達(dá)最大，但一個(gè)完整的光周期敏感性反應(yīng)可能會(huì)阻止在溫帶緯度地區(qū)的糖積累[4]。糖產(chǎn)量受出汁量的影響比錘度大[4，16]。所有群體（除Topper 76-6）株高的選擇比例超過(guò)40%。遇到合適的標(biāo)準(zhǔn)高度，錘度和汁量選擇的比例均大于30%（除了M81E基因型外）[4]。

在過(guò)去，甜高粱種植作為自交品種用于糖漿生產(chǎn)。然而，后期極端的高度和晚熟限制了其種子生產(chǎn)。雜交種的應(yīng)用不僅提供了更有效的種子生產(chǎn)的方法，也獲得許多相關(guān)性狀的雜種優(yōu)勢(shì)效應(yīng)。許多甜高粱雜交種是用最甜的粒用高粱作親本，糖相關(guān)性狀的雜種優(yōu)勢(shì)很高，但粒用型作親本也有局限性，可用性和多樣性都有限。適應(yīng)世界不同溫帶地區(qū)的甜高粱雜交種都需要具足成熟和抗病性狀的高度多樣性。通過(guò)增強(qiáng)母系的多樣性可使甜高粱的雜種優(yōu)勢(shì)得到更好的利用[32-33]。

雜交高粱的育種計(jì)劃得以成功，很大程度上是由于雄性不育和育性恢復(fù)系的發(fā)展和鑒定。利用細(xì)胞質(zhì)雄性不育（CMS）生產(chǎn)高粱雜交種，是一種具有低成本效益的雜交種種子生產(chǎn)方法。觀察約150種植物可知，CMS的花粉發(fā)育不好但對(duì)母本的育性沒(méi)有影響[34]。Stephens等首次由米洛/高粱（milo/durra）（A1）胞質(zhì)和非洲高粱細(xì)胞核背景的相互作用鑒定高粱CMS，CMS高粱在A1細(xì)胞質(zhì)有小尖花藥和正常減數(shù)分裂，但小孢子仍保持單核和不育[4]。已有21個(gè)額外的來(lái)源的CMS高粱，但A1為雜交制種保留了主要的細(xì)胞質(zhì)[4]。雄性不育的育性由恢復(fù)基因（rf）在植物花粉發(fā)育過(guò)程中細(xì)胞核和線粒體功能障礙的表型表達(dá)塊編碼恢復(fù)[35]。高粱的CMS和恢復(fù)取決于父母本核背景的變化。一些高粱細(xì)胞質(zhì)的育性恢復(fù)是復(fù)雜的，但在A1細(xì)胞質(zhì)只是兩個(gè)主位點(diǎn)Rf1、Rf2，Rf1和Rf2基因具有顯性基因作用和每個(gè)位點(diǎn)顯性等位基因是育性恢復(fù)所必要的[4，33]。直到2001年，還沒(méi)有可用的分子信息將rf位點(diǎn)廣泛應(yīng)用于高粱育種計(jì)劃中。育種家通過(guò)對(duì)雄性不育A系（不育系）雜交測(cè)試和雄性可育F1代的表現(xiàn)將新的育種株系分為B（保持系）和R（恢復(fù)系）[4]。Klein等利用BTx623（rf1）和RTx432（Rf1）雜交的F2代從AFLP標(biāo)記的位置Xtxa2582定位rf1位點(diǎn)在2.4cM，另用微衛(wèi)星標(biāo)記開(kāi)發(fā)用于接近兩側(cè)的rf1位點(diǎn)，在自交系的發(fā)展過(guò)程使它適合于標(biāo)記輔助選擇（MAS）[36]。不同的甜高粱父本與Tx623雜交產(chǎn)生6個(gè)群體，在F4代利用分子標(biāo)記輔助選擇隱性rf1等位基因和糖產(chǎn)量表型選擇，努力創(chuàng)建甜高粱B系。F4代，相對(duì)于Tx623所有群體的糖產(chǎn)量均有提高，所有的群體相對(duì)于甜的親本株高都降低，保持3周的成熟期[4]。在保持系BTx622（rf1）與甜高粱品系BJ-299（Rf1）和Lunen-2（Rf1）雜交使用MAS標(biāo)記rf1基因，努力開(kāi)發(fā)莖稈甜而多汁的甜高粱B系。用MAS標(biāo)記了4對(duì)A-B系（F5/BC3）具有高的汁液和糖含量。涉及rf1位點(diǎn)的進(jìn)一步育種項(xiàng)目將需要培養(yǎng)適應(yīng)廣泛的甜高粱母系[37]。

對(duì)參與糖代謝和轉(zhuǎn)運(yùn)的18個(gè)候選基因（4個(gè)轉(zhuǎn)化酶、3個(gè)蔗糖合成酶、5個(gè)蔗糖磷酸合成酶和6個(gè)蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因）進(jìn)行了比較。兩個(gè)候選基因（細(xì)胞壁轉(zhuǎn)化酶SbINV1和蔗糖磷酸合成酶SbSPS2）位于FST區(qū)間的頂端1%，和一個(gè)候選基因（液泡轉(zhuǎn)化酶SbINV3）位于單倍型多樣性區(qū)間頂端1%，在發(fā)育中的種子、水果和蜜腺中轉(zhuǎn)化酶在建立庫(kù)強(qiáng)度和糖積累起著至關(guān)重要的作用；在高FST和低的單倍型多樣性的基因組區(qū)域糖代謝基因顯著富集，表明這些基因可能參與甜高粱糖分超積累。位于基因組區(qū)域幾個(gè)候選基因的替代等位基因頻率至少為0．9：SbSPS1（0．95）、SbSUS2（0．90）和細(xì)胞壁轉(zhuǎn)化酶SbINV4（0．92）[4]。在F4代甜親本的等位基因易于使全基因組分離畸變。甜親本等位基因的基因組區(qū)域的頻率＞0．9，包括在9號(hào)染色體上58．01 Mb的3個(gè)SNP，存在候選糖代謝基因SbSPS1、SbSUS2和SbINV4，SbSPS2位于100－SNP與第二最高平均FST全基因組區(qū)間。SbINV1在1號(hào)染色體7．61 Mb、SbINV3在4號(hào)染色體上0．43 Mb、SbSPS2在4號(hào)染色體5．59 Mb[4，13]。與粒用高粱比，甜高粱SbSPS2轉(zhuǎn)錄降低營(yíng)養(yǎng)和開(kāi)花階段節(jié)間的積累，而SbINV1顯示了不明顯的差異表達(dá)[13]。在玉米，胚乳特異轉(zhuǎn)化酶miniature1（mn1）功能喪失導(dǎo)致種子重量只有野生型的20%；SbINV1不是嚴(yán)格的玉米同源mn1，但它是3個(gè)高粱轉(zhuǎn)化酶轉(zhuǎn)錄與玉米mn1最相似的一個(gè)。未來(lái)的工作應(yīng)測(cè)定甜高粱和非甜高粱品種轉(zhuǎn)化酶表達(dá)的定位和量，特別是SbINV1和SbINV3。推測(cè)甜高粱胚乳中糖分超積累可通過(guò)降低轉(zhuǎn)化酶的表達(dá)或功能進(jìn)行部分驅(qū)動(dòng)，與玉米mn1突變體類似（在莖的薄壁細(xì)胞使轉(zhuǎn)化酶表達(dá)或功能增強(qiáng)）。換句話說(shuō)，可能會(huì)引起甜高粱表型變異，既降低了種子的庫(kù)強(qiáng)度又增加了莖稈的庫(kù)強(qiáng)度[21－22]。SbSUT1基因在各組織中均有表達(dá)，葉中表達(dá)量最高，且其表達(dá)在甜高粱糖積累后期葉片中被誘導(dǎo)，加快了蔗糖從葉片到莖稈的運(yùn)輸，其次分別為葉鞘、莖和根，穗中表達(dá)量最低；SbSUT2主要在莖稈中表達(dá)，其表達(dá)在甜高粱糖積累后期被誘導(dǎo)，使蔗糖存儲(chǔ)到薄壁細(xì)胞中起作用，從而在莖稈中積累了大量的糖分[38－39]。

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2017-03-05

曹雪花（1974-），女，甘肅武威人，農(nóng)藝師，主要從事作物病蟲(chóng)害測(cè)報(bào)與防治工作。

劉娜（1974-），女，黑龍江通河人，助理研究員，主要從事甜菜生理學(xué)和栽培學(xué)研究。E-mail：ln5-8@163.com