甜高粱抗干旱脅迫遺傳改良研究進展

趙文光，張文彬，李紅俠，3*

（1.甘肅省武威市涼州區(qū)金羊鎮(zhèn)農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣站，甘肅武威733000；2.黑龍江大學(xué)農(nóng)作物研究院/中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院甜菜研究所；3.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院北方糖料作物資源與利用重點開放實驗室，哈爾濱150080）

甜高粱抗干旱脅迫遺傳改良研究進展

趙文光1，張文彬2，李紅俠2，3*

（1.甘肅省武威市涼州區(qū)金羊鎮(zhèn)農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣站，甘肅武威733000；2.黑龍江大學(xué)農(nóng)作物研究院/中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院甜菜研究所；3.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院北方糖料作物資源與利用重點開放實驗室，哈爾濱150080）

綜述了甜高粱抗非生物脅迫的葉持綠抗旱性和抗干旱脅迫反應(yīng)的分子機理的遺傳改良研究進展，以期為我國甜高粱育種、品種遺傳改良提供參考。

甜高粱；非生物脅迫；抗干旱脅迫；遺傳改良；研究進展

植物的生長發(fā)育要面對脅迫。脅迫包括生物脅迫和非生物脅迫，生物脅迫包括病蟲草害等，非生物脅迫指干旱、鹽堿、金屬、熱、寒冷、養(yǎng)分、強光照、臭氧和厭氧脅迫等。植物的性能受各脅迫水平的異質(zhì)性程度、不同脅迫互作和脅迫持續(xù)時間的影響，是綜合的交互作用結(jié)果。脅迫限制植物的生長、生產(chǎn)力和生物燃料的生產(chǎn)。在干旱和半干旱地區(qū)，水是限制因素，灌溉能源作物可能會加劇與糧食作物的水競爭問題。因此，能源作物的耐旱性是其對環(huán)境適應(yīng)性和可持續(xù)性的首選。甜高粱起源于非洲，由于甜高粱屬C4光合系統(tǒng)，具有高效率固定CO2和杰出的干物質(zhì)積累能力，且生理特征所賦予的耐旱性、較強的抗水脅迫性，是適于干旱和半干旱邊緣地區(qū)的最佳作物，是目前世界上第五大最重要的谷物作物，成為人類和其他動物的主食、飼料、纖維和燃料。為了滿足人口的日益增長、變化的飲食和生物燃料生產(chǎn)的需要，應(yīng)繼續(xù)擴大甜高粱作物在邊際和貧瘠的土壤上的生長范圍。為應(yīng)對氣候變化的挑戰(zhàn)，以便保持較好的生產(chǎn)水平[1-2]，持綠抗旱性，耐鹽堿、寒冷、鋁毒性和生物脅迫的耐受性及其遺傳基礎(chǔ)，是決定未來食品和生物燃料生產(chǎn)的可持續(xù)性的關(guān)鍵因素。甜高粱可用于育種的遺傳和基因組資源已具有一定基礎(chǔ)，運用多學(xué)科方法包括傳統(tǒng)育種和生物技術(shù)手段有助于未來甜高粱對生物和非生物脅迫適應(yīng)的改良[3]。本文重點介紹非生物脅迫的抗干旱脅迫遺傳改良研究進展。

1 甜高粱葉持綠抗旱性

甜高粱的形態(tài)性狀顯示了其耐旱性，如密集、深的根系，通過葉片滾動和氣孔關(guān)閉來減少蒸騰，對極端脅迫響應(yīng)而代謝降低近似休眠[4]。事實上，甜高粱可在干旱期長時間存活，一旦土壤有可用水分即“復(fù)活”和恢復(fù)增長。然而，干旱造成甜高粱產(chǎn)量和生物量損失高達90%。在籽粒灌漿期干旱脅迫影響較大，引起早熟葉片死亡、植株衰老、莖倒伏和炭腐病，致使種子和莖稈產(chǎn)量差。在開花后期耐旱品種被稱為持綠品種[5]。持綠是一個綜合的可遺傳的干旱適應(yīng)特性，干旱下，灌漿或開花后期有明顯的綠葉表型[6]。傳統(tǒng)的育種和QTL分析已被應(yīng)用于作物抗逆性（生物和非生物）基因的鑒定[4]。甜高粱350個抗耐非生物和生物脅迫QTL被鑒定了，總共有51和182個位點分屬于物理和遺傳圖譜的位置，這些遺傳位點通過分子標(biāo)記輔助育種和基因工程已被用于開發(fā)適應(yīng)各種農(nóng)業(yè)生態(tài)氣候的優(yōu)良甜高粱理想株型[5]。遺傳研究表明，控制葉片衰老的QTL位點對溫度和干旱的響應(yīng)是一致的，許多例子表明，同時選擇持綠會提高作物抗逆性[7-8]。持綠性狀使早期葉綠素的分解代謝受阻，或從碳捕獲期到氮調(diào)動的功能衰減，和/或衰老綜合癥進展緩慢。激素代謝和信號的變化，特別影響細胞分裂素和乙烯的網(wǎng)絡(luò)，對持綠表型有利。干旱條件下細胞分裂素通過改善葉片持綠指數(shù)、灌漿和籽粒數(shù)的過程，促進生長和產(chǎn)量增加[9]。因此，持綠表型可通過異戊烯基轉(zhuǎn)移酶（IPT）基因生物技術(shù)表達（該酶蛋白催化細胞分裂素生物合成的限速步驟）得以實現(xiàn)。事實上，轉(zhuǎn)基因煙草植株中IPT基因超表達產(chǎn)生更多的反式玉米素，使植株不衰老，含水86%，維持光合活性，復(fù)水后復(fù)活[10]。此外，對WRKY、NAC家族成員和一個不斷擴大的額外的衰老相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子，在持綠表型中由基因突變而得以識別[11]。

在干旱條件下，持綠基因型葉片中的葉綠素保持，與持續(xù)正常的灌漿、耐受長期的光合作用，減少倒伏、莖中碳水化合物高含量、粒重、炭腐病抗性等有關(guān)[8]。在開花期至成熟期持綠資源雜交種比衰老型多生產(chǎn)47%以上的生物量[12]。持綠型品種Sorcoll-141/07具有較高的株高、綠葉數(shù)，有助于提高生物量；持綠品種的葉片具有較高的營養(yǎng)品質(zhì)；葉高氮含量和持綠延長光合作用的性狀與甜高粱高糖生產(chǎn)相關(guān)性表明，葉片氮濃度和光合能力的提高是預(yù)測甜高粱糖產(chǎn)量的指標(biāo)[5，8，12-13]。因此，選育特別是莖的高碳水化合物和葉片氮含量的持綠性狀，無疑會促進甜高粱生物燃料的生產(chǎn)。

甜高粱持綠型資源BTx642、B35、SC56、E36-1和KS19被用于大部分的遺傳研究和相關(guān)的育種計劃，持綠型資源通過滲透調(diào)節(jié)對干旱脅迫有更大的適應(yīng)性[14]。事實上，持綠型品系葉相對含水量比非持綠型品系高，說明在嚴(yán)重干旱條件下持綠型品系能保持莖稈的運輸系統(tǒng)功能[15]。控制持綠性的4個位點Stg1、Stg2、Stg3和Stg4通過甜高粱品系BTx642、B35、SC56、E36-1和KS19在幾個不同的環(huán)境雜交的圖譜群被鑒定了，葉綠素含量的QTL在Stg1、Stg2、Stg3和Stg4位點控制持綠性，盡管各研究報道的每個QTL的表型變異（PVE）不同。雖然甜高粱葉延緩衰老的能力有遺傳基礎(chǔ)，但是這個性狀的表達更受環(huán)境因素影響[5，16-18]。因此，在干旱條件下，甜高粱灌漿期的葉綠素含量或其損失是持綠性狀的一個標(biāo)記物。這4個QTL的不同圖譜群、不同環(huán)境與其互作PVE貢獻有54%的持綠干旱性狀，說明他們是甜高粱持綠干旱性狀中穩(wěn)定的主效QTL[18]。15個新的持綠性狀QTL，通過M35-1和B35雜交的245個F9重組自交系（RIL）的遺傳連鎖圖譜被鑒定了[19]。單QTL的PVE為3.8%～18.7%[5]。其他幾個持綠位點也有報道，但通常在不同環(huán)境是不穩(wěn)定的，可能自發(fā)地恢復(fù)到其雙親表型。例如，甜高粱品系E36-1，在田間干旱條件下表現(xiàn)持綠的表型生長，但在良好的水供應(yīng)條件下卻不能[5]。Thomas等鑒定了甜高粱SC 56×Tx7000和Tx7078×B35的RIL控制花前耐干旱脅迫的6個基因位點，不同的環(huán)境其PVE為15%～40%，說明在這些位點有很強的基因型與環(huán)境互作效應(yīng)[11]。

甜高粱基因型S35近等基因系（NILs）被導(dǎo)入到個體持綠位點，以弄清干旱脅迫下持綠位點對莖糖積累及其恢復(fù)活力的作用。Ghate等研究了抽穗期灌溉植株和干旱植株穗第三（源）葉和第五（糖存儲）節(jié)的糖和淀粉的含量、糖代謝酶活性及其表達水平，利用生物信息學(xué)工具對NIL的持綠位點進行基因注釋。與親本S35相比，NIL的葉積累更多的光合同化物，節(jié)間積累更多的糖。干旱脅迫導(dǎo)致葉片中淀粉和糖水平的降低，而NIL的節(jié)間糖水平卻增加。糖的運輸伴隨著糖代謝相關(guān)酶活性的變化以及糖代謝和運輸相關(guān)基因的表達。干旱脅迫時NIL莖節(jié)間的糖轉(zhuǎn)運明顯，支持花穗的花梗顯示糖含量的增加，即使源葉中光同化作用減少。幾個參與碳水化合物代謝相關(guān)的基因定位在持綠位點，這可能有助于參數(shù)的變異研究[5，20]。

在水資源有限的條件下，通過改變冠層發(fā)展和水分吸收模式可知，持綠基因與提高甜高粱籽?；蛏锪坑嘘P(guān)，表明持綠的表型和生物量可以通過改變根系結(jié)構(gòu)或增加下部葉片大小來減少分蘗的冠層發(fā)展來實現(xiàn)（或兩者同時）[21]。目前，育種家通過分子輔助標(biāo)記將持綠性狀回交轉(zhuǎn)育到甜高粱骨干品系[22]。脅迫相關(guān)性狀QTL是依賴于環(huán)境條件，并具有G×E高互作性[23]。另外，脅迫相關(guān)性狀QTL其表型變異很低，由于上位作用有利的等位基因不可轉(zhuǎn)移。因此，生物技術(shù)手段的QTL的基因克隆和主效QTL的識別可推進品種選育[5]。基因的功能分析可借助反向遺傳學(xué)方法的應(yīng)用如RNA干擾（RNAi）和II型CRISPR/Cas系統(tǒng)來確定基因功能。重點應(yīng)進行正向遺傳學(xué)研究，所鑒定的基因可在壓力環(huán)境條件選擇的基因型進行表達。甜高粱基因組，可通過增加標(biāo)記密度目標(biāo)染色體區(qū)域內(nèi)及增加與QTL關(guān)聯(lián)的表型信息的分離群體數(shù)，對執(zhí)行持綠性狀的候選基因進行精細定位[24]。在脅迫條件下脯氨酸積累對環(huán)境脅迫的響應(yīng)及其作用已被廣泛研究。已發(fā)現(xiàn)擬南芥脯氨酸脫氫酶（AtProDH2）在衰老葉片和根維管中強烈表達，表明脯氨酸在植物發(fā)育過程中可能起新的作用[25]。因此，當(dāng)葉綠體功能失調(diào)時（早期自噬），這種表達可能與減少細胞降解能力有關(guān)。脯氨酸代謝也有助于衰老葉片中代謝產(chǎn)物的回收和再提供谷氨酸、谷氨酰胺，是韌皮部中衰老葉到庫器官氮化合物的主要運輸形式[5，26]。類似的研究可在甜高粱進行，在非生物脅迫和在葉片衰老與生物量生產(chǎn)過程中，測定脯氨酸的作用。

2 甜高粱抗旱脅迫反應(yīng)的分子機理

2.1 miRNA表達

miRNA是最近發(fā)現(xiàn)的一類執(zhí)行基因表達調(diào)節(jié)器，也與多種植物的應(yīng)激反應(yīng)有關(guān)，在碳、葡萄糖、淀粉、脂肪酸、木質(zhì)素和木質(zhì)部的生物合成途徑中，有助于設(shè)計下一代甜高粱的生物量和生物燃料[27]。4葉齡的甜高粱基因型IS1945在干旱脅迫下，miRNA差異表達參與轉(zhuǎn)錄（bZIPs、MYBs、HOXs）調(diào)控，信號（磷酸酯酶、激酶、磷酸酶）轉(zhuǎn)導(dǎo)，碳代謝（NADP-ME），解毒（CYPs、GST、AKRs），滲透防護機制（P5CS）和蛋白膜的穩(wěn)定性（DHN1、LEA、HSPs）的表達上調(diào)[28]，表明這些抗旱相關(guān)基因可用于其他甜高粱基因型的潛在的抗旱性篩選。事實上，水稻在干旱脅迫期間miRNA169g上調(diào)。存在5個甜高粱同系物（sbi-MIR169c、sbi-MIR169d、sbi-MIR169.p2、sbi-MIR169.p6和sbi-MIR169.p7），說明miRNA可能參與抗旱性有關(guān)的許多不同過程。計算sbi-MIR169亞科成員植物核因子Y（NF-Y）B轉(zhuǎn)錄因子家族的預(yù)測目標(biāo)，與干旱脅迫下性能改良的擬南芥與玉米相關(guān)聯(lián)。miR169的目標(biāo)基因GmNFYA3，對植株抗干旱脅迫進行正調(diào)節(jié)，對促進作物抗旱性分子育種有應(yīng)用潛力[29-30]。模擬干旱脅迫后，采用深度測序方法來生成谷子全基因組轉(zhuǎn)錄組，在甜高粱發(fā)現(xiàn)一個長鏈非編碼RNA（lncRNA）共享序列保守性、與其副本共線性，表明lncRNAs對抗旱調(diào)控基因的表達有潛在的影響[31]。通過分析miRNA的順式元件包括轉(zhuǎn)錄因子、陪伴蛋白基因、代謝酶基因和其他為植株適當(dāng)?shù)陌l(fā)育必需的基因，為miRNA可能參與甜高粱抗非生物脅迫提供了分子證據(jù)，結(jié)果表明miRNA可能在未來甜高粱抗水脅迫研究中發(fā)揮重要的作用[32]。因此，miRNA169可能對通過遺傳工程培育抗旱甜高粱基因型具有重要作用。

2.2 轉(zhuǎn)錄因子

乙烯響應(yīng)因子家族，APETALA2（AP2）/ERF轉(zhuǎn)錄因子超家族成員，是已知的在植物對生物和非生物脅迫的適應(yīng)中起著重要的作用[33]。105個甜高粱ERF（SbERF）基因，依據(jù)序列相似性分為12組（A-1～6和B-1～6）已被鑒定。谷胱甘肽還原酶（GRs）是植物對非生物脅迫響應(yīng)的重要組成部分。系統(tǒng)發(fā)育分析鑒定了甜高粱兩個葉綠體GRs，可能只有在非生物脅迫的調(diào)節(jié)中發(fā)揮作用。由于葉綠體GR也有針對線粒體，表明葉綠體和線粒體具有聯(lián)合抗氧化機制[5，34]。此外，水稻的異三聚體G蛋白復(fù)合物Gα亞基（RGA1）與甜高粱有較高的同源性。RGA1（I）的啟動子序列分析證實了存在脅迫順式調(diào)控元件，即，脫落酸（ABA）、茉莉酸甲酯（MeJAE）、ARE、GT-1箱和LTR在非生物脅迫信號中具有活性和獨立作用，RGA1（I）的轉(zhuǎn)錄譜分析顯示它們在NaCl、寒冷和干旱脅迫下上調(diào)，但在高溫下，轉(zhuǎn)錄是下調(diào)的。重金屬脅迫表現(xiàn)為與ABA脅迫同樣節(jié)奏響應(yīng)，強烈上調(diào)。這些發(fā)現(xiàn)提供了關(guān)鍵證據(jù)，水稻非生物脅迫調(diào)節(jié)中G蛋白復(fù)合物的活性作用，可在甜高粱抗非生物脅迫發(fā)展中將RGA1進行開發(fā)利用。干旱應(yīng)答元件結(jié)合蛋白（DREB）的編碼基因參與非生物脅迫響應(yīng)的大量下游基因的轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)。ABA、乙烯、生長素和MeJAE的信號整合可能通過DREB轉(zhuǎn)錄因子參與調(diào)節(jié)干旱響應(yīng)表達。SbEST8基因在抗非生物脅迫中起作用，因為干旱導(dǎo)致不抗旱品種ICSV-272種子萌發(fā)的SbEST8 mRNA快速積累[35]。

2.3 生長素基因

甜高粱生長素相關(guān)基因家族與非生物脅迫也有關(guān)。在自然條件下，低水平表達的Gretchen Hagen3 (GH3)SbGH3和側(cè)生器官界限（lateral organ boundaries，LBD）（SbLBD）基因，被鹽和干旱脅迫高度誘導(dǎo)，與其非生物脅迫的產(chǎn)物相一致。在4個處理：吲哚乙酸、油菜素內(nèi)酯、鹽和干旱下，3個基因SbIAA1、SbGH3-13和SbLBD32被高度誘導(dǎo)。該分析為生長素在應(yīng)激反應(yīng)中的作用提供了新證據(jù)，意味著生長素、油菜素內(nèi)酯和非生物脅迫有關(guān)聯(lián)性[36]。水分脅迫導(dǎo)致甜高粱根組織比莖組織更多的轉(zhuǎn)錄因子基因上調(diào)，如：MADS-box、生長素反應(yīng)因子（ARF）、亞鐵血紅素激活蛋白2（HAP2）、多蛋白跨接因子（MBF）和同源異型核家族[37]。在ABA、鹽和干旱脅迫下，甜高粱生長素轉(zhuǎn)運蛋白SbPIN4～5、SbPIN8～9、SbPIN11均高度增加，而SbPIN1～3、SbPIN6～7和SbPIN10幾乎完全被抑制[38]。ABA處理，葉片中SbLAX1～2、SbLAX4～5的表達水平與SbLAX3相比均低于根。然而，SbLAX基因?qū)}和干旱脅迫的響應(yīng)是無規(guī)律的，脅迫下SbLAX4表達顯著下調(diào)。有趣的是，鹽處理根系的SbPGP基因家族的轉(zhuǎn)錄幾乎被抑制。ABA處理SbPGP1～2、SbPGP5、SbPGP13～15在根系被誘導(dǎo)，鹽或干旱脅迫SbPGP2～4、SbPGP7、SbPGP12、SbPGP23在葉片被誘導(dǎo)；鹽和干旱處理，SbPGP13、SbPGP15、SbPGP17～18、SbPGP20～21、SbPGP24在葉片和根系中均下調(diào)。開發(fā)RNA測序技術(shù)與高粱基因組序列和SorghumCyc代謝途徑數(shù)據(jù)庫相組合，甜高粱基因?qū)ν庠碅BA和滲透脅迫的響應(yīng)上表現(xiàn)為轉(zhuǎn)錄組和復(fù)查差異表達特性[39-40]。甜高粱50個特異干旱響應(yīng)同源基因的差異表達被鑒定了[5]。

2.4 兼容性溶質(zhì)

兼容性溶質(zhì)的合成途徑的引入已成為作物增強抗逆性的潛在策略。γ-氨基丁酸（GABA）代謝途徑是TCA循環(huán)的代謝旁路途徑，與植物響應(yīng)各種生物脅迫和非生物脅迫密切相關(guān)。琥珀酸半醛脫氫酶（SSADH）是GABA途徑的一個關(guān)鍵酶，不可逆地催化琥珀酸半醛形成琥珀酸，后者進入三羧酸循環(huán)。已從甜高粱Keller品系中克隆到了SSADH基因編碼區(qū)序列。該序列全長1584bp，編碼527個氨基酸，該基因具有SSADH活性結(jié)構(gòu)域和一個24個氨基酸的信號肽；6個甜高粱品種的幼葉SSADH基因的表達差異不大[41]。被子植物中普遍具有甘氨酸甜菜堿的合成與積累能力，該能力被認為有助于作物耐鹽、耐旱[5]。在甜高粱甜菜堿乙醛脫氫酶BADH1和BADH15 mRNA通過水分虧缺和與甘氨酸甜菜堿積累同時表達均被誘導(dǎo)。在為期17d的水脅迫下甜高粱植株葉水勢達到-2.3 MPa，水虧缺下降了26倍，甘氨酸甜菜堿和脯氨酸水平增加了108倍。甜高粱富含甘氨酸RNA結(jié)合蛋白（sbGR-RNP）的上調(diào)由鹽度和ABA誘導(dǎo)，由藍、紅光調(diào)節(jié)，這表明甜高粱的非生物脅迫和光信號之間存在關(guān)聯(lián)[42-43]。甘露醇的生物合成途徑被用于甜高粱栽培品種SPV462，以大腸桿菌（E.coli）的mtlD基因編碼磷酸甘露醇脫氫酶。與未轉(zhuǎn)化對照比較，在NaCl脅迫（200mmol/L）下，當(dāng)暴露于聚乙二醇8000（-2.0 MPa）和保持1.7～2.8倍的莖和根的生長時，轉(zhuǎn)基因葉段的葉片水分含量較高[44]。這些研究為甜高粱一些基因調(diào)控抗干旱脅迫提供參考。因此，這些基因的功能性特征（使用基因工程的超表達或下調(diào)）為甜高粱廣闊的抗非生物脅迫提供額外的信息。1-吡咯啉-5-羧酸合成酶（P5CS）是脯氨酸合成途徑的關(guān)鍵酶，克隆的兩個P5CS可調(diào)控基因SbP5CS1和SbP5CS2（兩個基因的同源性是76%），分別定位于3號和9號染色體，編碼729和715個氨基酸。甜高粱在干旱、鹽（250 mmol/L NaCl）和MeJA（10μmol/L）處理下10日齡幼苗的轉(zhuǎn)錄表現(xiàn)為上調(diào)；MeJA脅迫下，SbP5CS1在處理后2h表達量開始增加，SbP5CS2在4h表達量開始增加；在干旱條件下，兩個基因均在處理3d后被顯著誘導(dǎo)，在6d達到最高。表明這兩個基因可能被用于提高甜高粱和其他生物能源原料潛在的抗逆性[45]。

[1]Dalla Marta,A.,M.Mancini,F.Orlando,F.Natali,L.Capecchi,and S.Orlandini.Sweet sorghum for bioethanol production:crop responses to different water stress levels[J].Biomass Bioenergy,2014,64(3):211-219.

[2]SE Anami，LM Zhang，Y Xia，YM Zhang，ZQ Liu，et al.Sweet sorghum ideotypes:genetic improvement of the biofuel syndrome[J]. Food&Energy Security,2015,4(3):159-177

[3]Mittler,R.,and E.Blumwald.Genetic engineering for modern agriculture:challenges and perspectives[J].Annu.Rev.Plant Biol., 2010,61(1):443-462.

[4]Schittenhelm,S.,and S.Schroetter.Comparison of drought tolerance of maize,Sweet sorghum and sorghum-sudangrass hybrids[J]. J.Agron.Crop Sci.,2014,200(1):46-53.

[5]Anami,S.E.,L.M.Zhang,Y.Xia,Y.M.Zhang,Z.Q.Liu,and H.C.Jing.Sweet sorghum ideotypes:genetic improvement of stress tolerance[J].Food and Energy Security,2015,4(1):3-24.

[6]Borrell,A.K.,J.E.Mullet,B.George-Jaeggli,et al.Drought adaptation of stay-green sorghum is associated with canopy development,leaf anatomy,root growth,and water uptake[J].J.Exp.Bot.,2014,65(21):6137-6139.

[7]Emebiri,L.C.QTL dissection of the loss of green colour during post-anthesis grain maturation in two-rowed barley[J].Theor.Appl. Genet.,2013,126(7):1873-1884.

[8]Jordan,D.,C.Hunt,A.Cruickshank,A.Borrell,and R.Henzell.The relationship between the stay-green trait and grain yield in elite sorghum hybrids grown in a range of environments[J].Crop Sci.,2012,52(3):1153-1161.

[9]Wilkinson,S.,G.R.Kudoyarova,D.S.Veselov,T.N.Arkhipova,and W.J.Davies.Plant hormone interactions:innovative targets for crop breeding and management[J].J.Exp.Bot.,2012,63(9):3499-3509.

[10]Rivero,R.M.,J.Gimeno,A.van Deynze,H.Walia,et al.Enhanced cytokinin synthesis in tobacco plants expressing PSARK:IPT prevents the degradation of photosynthetic protein complexes during drought[J].Plant Cell Physiol.,2010,51(11):1929-1941.

[11]Thomas,H.,and H.Ougham.The stay-green trait[J].J.Exp.Bot.,2014,65(14):3889-3900.

[12]Borrell,A.K.,G.L.Hammer,and A.C.Douglas.Does maintaining green leaf area in sorghum improve yield under drought? I.Leaf growth and senescence[J].Crop Sci.,2000,40(4):1026-1037.

[13]Serr?o,M.,M.Menino,J.Martins,et al.Mineral leaf composition of sweet sorghum in relation to biomass and sugar yields under different nitrogen and salinity conditions[J].Commun.Soil Sci.Plant Anal.,2012,43(18):2376-2388.

[14]Haussmann,B.,V.Mahalakshmi,B.Reddy,N.Seetharama,C.Hash,and H.Geiger.QTL mapping of stay-green in two sorghum recombinant inbred populations[J].Theor.Appl.Genet.,2002,106(1):133-142.

[15]周宇飛，王德權(quán)，陸樟鑣，等.干旱脅迫對持綠性高粱葉片滲透調(diào)節(jié)及葉綠體超微結(jié)構(gòu)的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2013，24（9）：2545-2550.

[16]Subudhi,P.,D.Rosenow,and H.Nguyen.Quantitative trait loci for the stay green trait in sorghum(Sorghum bicolor L.Moench): consistency across genetic backgrounds and environments[J].Theor.Appl.Genet.,2000,101(5):733-741.

[17]Tao,Y.,R.Henzell,D.Jordan,D.Butler,A.Kelly,and C.McIntyre.Identification of genomic regions associated with stay green in sorghum by testing RILs in multiple environments[J].Theor.Appl.Genet.,2000,100(8):1225-1232.

[18]Xu,W.,P.K.Subudhi,O.R.Crasta,D.T.Rosenow,J.E.Mullet,and H.T.Nguyen.Molecular mapping of QTLs conferring staygreen in grain sorghum(Sorghum bicolor L.Moench)[J].Genome,2000,43(3):461-469.

[19]Reddy,N.R.R.,M.Ragimasalawada,M.M.Sabbavarapu,et al.Detection and validation of stay-green QTL in post-rainy sorghum involving widely adapted cultivar,M35-1 and a popular stay-green genotype B35[J].BMC Genom.,2014,15(1):909.

[20]Ghate,T.，Deshpande,S.，Bhargava,S.Accumulation of stem sugar and its remobilisation in response to drought stress in a sweet sorghum genotype and its near-isogenic lines carrying different stay-green loci[J].Plant Biology,2017,DOI:10.1111/plb.12538.

[21]Borrell,A.K.,E.J.Oosterom,J.E.Mullet,et al.Stay-green alleles individually enhance grain yield in sorghum under drought by modifying canopy development and water uptake patterns[J].New Phytol.,2014,203(3):817-830.

[22]Hash,C.,A.Bhasker Raj,S.Lindup,A.Sharma,C.Beniwal,R.Folkertsma,et al.Opportunities for marker-assisted selection (MAS)to improve the feed quality of crop residues in pearl millet and sorghum[J].Field.Crop.Res.,2003,84(1-2):79-88.

[23]Collins,N.C.,F.Tardieu,and R.Tuberosa.Quantitative trait loci and crop performance under abiotic stress:where do we stand[J]. Plant Physiol.,2008,147(2):469-486.

[24]Jiang,W.,H.Zhou,H.Bi,M.Fromm,B.Yang,and D.P.Weeks.Demonstration of CRISPR/Cas9/sgRNA-mediated targeted gene modification in Arabidopsis,tobacco,sorghum and rice[J].Nucleic Acids Res.,2013,41(20):e188

[25]Funck,D.,S.Eckard,and G.Müller.Non-redundant functions of two proline dehydrogenase isoforms in Arabidopsis[J].BMC Plant Biol.,2010,10(1):70.

[26]Avila-Ospina,L.,M.Moison,K.Yoshimoto,and C.Masclaux-Daubresse.Autophagy,plant senescence,and nutrient recycling[J]. J.Exp.Bot.,2014,65(14):3799-3811.

[27]Rajwanshi,R.,S.Chakraborty,K.Jayanandi,B.Deb,and D.A.Lightfoot.Orthologous plant microRNAs:microregulators with great potential for improving stress tolerance in plants[J].Theor.Appl.Genet.2014,127(12):2525-2543.

[28]Pasini,L.,M.Bergonti,A.Fracasso,A.Marocco,and S.Amaducci.Microarray analysis of differentially expressed mRNAs and miRNAs in young leaves of sorghum under dry-down conditions[J].J.Plant Physiol.,2014,171(7):537-548.

[29]Nelson,D.E.,P.P.Repetti,T.R.Adams,R.A.Creelman,J.Wu,et al.Plant nuclear factor Y(NF-Y)B subunits confer

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1007－2624（2017）05－0051－05

10.13570/j.cnki.scc.2017.05.017

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趙文光（1979-），甘肅武威人，農(nóng)藝師，主要從事農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣、蔬菜病蟲害防治、蔬菜栽培、溫室管理工作。

李紅俠（1962-），男，黑龍江雞西人，副研究員，主要從事甜菜遺傳育種研究，Email：hongxia_918@hotmail.com