我國(guó)甘蔗屬割手密種質(zhì)資源收集與研究概況

吳凱朝，鄧智年，魏源文，徐林，曹輝慶，羅海斌，黃誠(chéng)梅*，蔣勝理

（1.廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘蔗研究所/農(nóng)業(yè)部廣西甘蔗生物技術(shù)與遺傳改良重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/廣西甘蔗遺傳改良重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南寧530007；2.廣西作物遺傳改良生物技術(shù)重點(diǎn)開(kāi)放實(shí)驗(yàn)室，南寧530007）

我國(guó)甘蔗屬割手密種質(zhì)資源收集與研究概況

吳凱朝1，鄧智年1，魏源文2，徐林1，曹輝慶2，羅海斌2，黃誠(chéng)梅2*，蔣勝理2

（1.廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘蔗研究所/農(nóng)業(yè)部廣西甘蔗生物技術(shù)與遺傳改良重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/廣西甘蔗遺傳改良重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南寧530007；2.廣西作物遺傳改良生物技術(shù)重點(diǎn)開(kāi)放實(shí)驗(yàn)室，南寧530007）

對(duì)我國(guó)割手密的調(diào)查和收集、遺傳多樣性、種質(zhì)鑒定評(píng)價(jià)、種質(zhì)創(chuàng)新和基因開(kāi)發(fā)利用等多個(gè)前沿方向的研究概況進(jìn)行了系統(tǒng)性綜述，同時(shí)展望了割手密在甘蔗育種中的應(yīng)用前景。

甘蔗；割手密；育種；種質(zhì)資源

割手密（Saccharum spontaneum L.）具有抗逆能力強(qiáng)、宿根性能好、生長(zhǎng)勢(shì)旺盛、地域適應(yīng)性廣等優(yōu)良特性，是拓寬甘蔗抗逆育種遺傳基礎(chǔ)的重要資源。它不僅是最早被應(yīng)用于甘蔗育種和最有價(jià)值的甘蔗屬近緣野生種質(zhì)[1]，也是具有高含糖量且基因類型最豐富的甘蔗屬近緣野生種質(zhì)[2]。隨著我國(guó)甘蔗育種對(duì)甘蔗屬和近緣屬野生種質(zhì)血緣的利用日益重視，越來(lái)越多關(guān)于割手密的研究見(jiàn)于報(bào)道。本研究旨在從我國(guó)割手密的調(diào)查和收集、遺傳多樣性、種質(zhì)鑒定評(píng)價(jià)、種質(zhì)創(chuàng)新和基因開(kāi)發(fā)利用等多個(gè)前沿方向進(jìn)行詳述。

1 調(diào)查與收集

割手密（別名甜根子草）是穎花目禾本科蜀黍族甘蔗屬多年生草本植物，直立莖或匍匐莖，莖細(xì)長(zhǎng)，高（長(zhǎng)）度0.4～6 m。莖基部稍斜，節(jié)間細(xì)紡錘形，蠟粉帶厚，葉片細(xì)長(zhǎng)而堅(jiān)硬，中脈特別發(fā)達(dá)，葉鞘禿凈，少數(shù)有51、56毛群，芽三角形，白色圓錐花序20～40cm，小穗卵狀矩圓形[1]。割手密繁殖方式為有性繁殖和無(wú)性繁殖，種內(nèi)變異豐富，主要生長(zhǎng)在江邊、河邊、溪邊、溝邊、水庫(kù)邊、池塘邊、沼澤、田埂等濕地上，在干旱的坡地甚至沙漠、海邊鹽堿地和高海拔喜馬拉雅山地區(qū)也有分布[3]，但植株相對(duì)矮小。割手密生長(zhǎng)勢(shì)極旺盛，宿根性好，抗逆性強(qiáng)，根系異常發(fā)達(dá)，耐旱、耐瘠、耐澇，對(duì)環(huán)境有極強(qiáng)的適應(yīng)能力，在沒(méi)有受人類生產(chǎn)活動(dòng)破壞的自然生態(tài)區(qū)，割手密多數(shù)連片生長(zhǎng)，對(duì)保持水土流失起到重要的作用。割手密在我國(guó)分布范圍廣（北緯18°15'～33° 20'N，東經(jīng)97°～122°E，海拔1～2700 m），遍及多個(gè)氣候區(qū)，是甘蔗屬中地理分布最廣、類型最豐富的種群。從上世紀(jì)70年代開(kāi)始，廣西、云南、廣東、四川、福建等?。▍^(qū)）的甘蔗育種機(jī)構(gòu)都十分重視對(duì)野生割手密種質(zhì)資源的調(diào)查和收集研究工作[4-6]，并建立了各省甘蔗野生種質(zhì)資源保育圃，在云南還建立了國(guó)家甘蔗野生種質(zhì)資源圃，對(duì)我國(guó)甘蔗野生種質(zhì)資源的保護(hù)和利用做出了重大的貢獻(xiàn)。

2 遺傳多樣性與種質(zhì)鑒定、評(píng)價(jià)

2.1 遺傳多樣性

2.1.1 形態(tài)學(xué)標(biāo)記多樣性我國(guó)割手密分布范圍廣泛，無(wú)性系在不同的地理生態(tài)條件下形態(tài)各異，通過(guò)形態(tài)學(xué)分類是最有效的方法之一。各位學(xué)者主要通過(guò)株高、莖徑、單莖重、節(jié)間長(zhǎng)度、節(jié)數(shù)、葉長(zhǎng)、葉寬、萌芽率、分蘗率、錘度、蔗汁糖分、纖維分、生育期、生物產(chǎn)量、光合特性等多個(gè)性狀對(duì)我國(guó)割手密資源進(jìn)行分類[5，7-15]，表明我國(guó)割手密種類多樣性極為豐富，篩選出割手密初級(jí)核心種質(zhì)[16]，為割手密親本的選擇利用提供參考。

2.1.2 細(xì)胞學(xué)標(biāo)記多樣性割手密染色體數(shù)目變化范圍較大（2n=40～128），我國(guó)已發(fā)現(xiàn)有2n=60、2n=64、2n= 70、2n=72、2n=76、2n=78、2n=80、2n=84、2n=88、2n=92、2n=96、2n=102、2n=104、2n=108等不同染色體數(shù)目類型的割手密[17-21]。林日?qǐng)?jiān)等[22]的研究表明，拔地拉和高大型崖城割手密的染色體數(shù)目均是2n=80，拔地拉和崖城割手密的Gicmsa深淺染色區(qū)有很大差別，顯示了種間的特異性。王英等[23]采用核型分析方法對(duì)崖城割手密11號(hào)和拔地拉進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，崖城割手密11號(hào)染色體數(shù)目為2n=64，核型類型為2A型，而拔地拉染色體數(shù)目為2n=80，核型類型為1B型，它們核型在進(jìn)化上都屬于較原始類型，但崖城割手密11號(hào)要比拔地拉更為原始。王先宏等[24]分析10份不同基因型的割手密材料，2份為1B核型、7份為2B核型、1份為2C核型，參試材料間的核型均存在差異且不對(duì)稱。王平等[25]應(yīng)用熒光原位雜交技術(shù)在云南82-114（2n=80，10倍體）和福建89-1-19（2n=104，13倍體）染色體上進(jìn)行5S rDNA定位研究，發(fā)現(xiàn)云南82-114中有10個(gè)信號(hào)位點(diǎn)定位在著絲粒附近，而在福建89-1-19中13個(gè)信號(hào)位點(diǎn)多數(shù)定位靠近著絲粒，少數(shù)在著絲粒附近的長(zhǎng)臂上。5S rDNA位點(diǎn)數(shù)與割手密材料倍性具有相關(guān)性，在染色體上沒(méi)有固定的分布模式，5S rDNA在不同染色體上的拷貝數(shù)存在較大的差異，揭示了割手密染色體結(jié)構(gòu)多樣性和5S rDNA拷貝數(shù)多樣性，可在分子水平上為染色體提供有效的識(shí)別標(biāo)記，有助于物種的進(jìn)化及親緣關(guān)系的分析。

2.1.3 生化標(biāo)記多樣性在割手密研究中，主要以過(guò)氧化物酶和酯酶的同工酶譜進(jìn)行分析為主，已被應(yīng)用于鑒別不同種、屬間的親緣關(guān)系、地理分布和起源、品種群分類以及鑒別遺傳變異等諸方面的研究工作。林炎坤等[26]對(duì)50份廣西割手密材料過(guò)氧化物酶同工酶進(jìn)行分析，把50份割手密分為12個(gè)類群，來(lái)源于桂東北和桂東地區(qū)的多數(shù)材料，屬于譜型簡(jiǎn)單即酶帶數(shù)目少的類群，桂南和桂西南的材料，酶帶數(shù)目較多，較為復(fù)雜，該結(jié)果與割手密的染色體數(shù)目具有的地理分布特點(diǎn)相似，即低緯度地區(qū)的割手密染色體數(shù)目比高緯度地區(qū)割手密的染色體數(shù)目多[26]。潘世明等[5，27－29]研究表明割手密同工酶譜與海拔高度密切相關(guān)，并指出割手密有從低海拔地區(qū)向高海拔地區(qū)發(fā)展的趨勢(shì)。成萍和陳西凱[30-31]的研究結(jié)果得出過(guò)氧化物酶可作為割手密種群劃分的生化指標(biāo)，過(guò)氧化物酶酶譜反映了遺傳多樣性和地理分布特點(diǎn)，并推斷川東南地區(qū)尤其是長(zhǎng)江、嘉陵江河谷地帶可能是四川割手密分布的中心地帶之一。陳能武等[2]對(duì)79份四川割手密的酯酶同工酶譜進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)10條酶帶組成18種酶譜類型，表明四川割手密類型多樣性豐富。酯譜分析還發(fā)現(xiàn)酶帶有無(wú)與材料來(lái)源相關(guān)，酶帶遷移率與材料的開(kāi)花遲早、錘度和株葉形等性狀密切相關(guān)。

2.1.4 DNA分子標(biāo)記多樣性DNA分子標(biāo)記不受植物發(fā)育階段和環(huán)境因子影響，多數(shù)標(biāo)記為共顯性，能夠鑒別純合基因與雜合基因型。特別是SSR等分子標(biāo)記能與目的基因緊密連鎖，能通過(guò)分子標(biāo)記對(duì)目標(biāo)性狀進(jìn)行篩選，因而很大程度降低育種的盲目性，加快育種進(jìn)程。樊麗娜等[32]采用Genomic-SSR引物和EST-SSR引物對(duì)廣東67份割手密材料進(jìn)行分析，結(jié)果表明兩種類型SSR獲得的各個(gè)材料間的遺傳關(guān)系具有較高的一致性，廣東割手密之間的遺傳關(guān)系和地理來(lái)源存在一定的相關(guān)，由南向北存在較為顯著的地理分化。劉洪博等[33]利用SSR引物對(duì)新收集的云南省11份割手密材料和14份國(guó)家資源圃代表性材料進(jìn)行遺傳多樣性分析，結(jié)果表明新采集材料的多態(tài)性條帶為207條，其中14條為特有條帶，11份新材料在相似性系數(shù)0.64點(diǎn)可劃分為3個(gè)類群，具有豐富的遺傳多樣性，與國(guó)家資源圃材料相比具有一定的差異性，說(shuō)明在云南海拔高度落差變化大的特有地理?xiàng)l件下，分布著豐富的遺傳差異顯著的割手密無(wú)性系。徐磊等[34]選用高粱Genomic-SSR引物和EST-SSR引物在割手密種質(zhì)GSM39中進(jìn)行引物篩選，70%的EST-SSR引物在割手密中得到成功擴(kuò)增，14對(duì)EST-SSR多態(tài)性引物在14份割手密中共檢測(cè)到等位基因33個(gè)，等位基因平均為2.4個(gè)，有效等位基因平均為1.7個(gè)，這對(duì)割手密遺傳多樣性研究和比較基因組學(xué)研究具有重要意義。DNA分子標(biāo)記相關(guān)技術(shù)研究也取得一定的進(jìn)展，如對(duì)割手密葉綠體DNA[35]和線粒體DNA[36]的提取、AFLP[37-38]、SSR[39-40]、ISSR[41]和SCoT[42]等分子標(biāo)記體系建立，為割手密指紋圖譜繪制、種質(zhì)鑒定、遺傳多樣性、基因定位提供了技術(shù)支持。

2.2 種質(zhì)鑒定、評(píng)價(jià)

2.2.1 抗寒性割手密是拓寬甘蔗抗寒育種遺傳基礎(chǔ)的重要資源。目前，我國(guó)對(duì)割手密抗寒性能力鑒定、綜合評(píng)價(jià)研究較少。戴獻(xiàn)英[43]用電解質(zhì)滲漏法對(duì)50個(gè)云南割手密無(wú)性系進(jìn)行抗寒能力鑒定，結(jié)果表明割手密的電解質(zhì)滲漏率隨海拔高度的上升而下降，隨緯度增高而降低，高海拔、高緯度的割手密抗寒能力強(qiáng)，低海拔、低緯度的割手密抗寒能力差，這種抗寒能力差異可能是割手密長(zhǎng)期在不同生長(zhǎng)地域生態(tài)適應(yīng)性的結(jié)果。丁燦等[44-45]研究低溫對(duì)割手密和斑茅游離脯氨酸含量的影響，發(fā)現(xiàn)割手密葉片中游離脯氨酸含量與割手密無(wú)性系來(lái)原地海拔、緯度呈極顯著正相關(guān)，葉片中游離脯氨酸含量與割手密抗寒性也密切相關(guān)，因此葉片中游離脯氨酸含量可作為甘蔗近緣野生種抗寒能力鑒定指標(biāo)。蔡澤林[46]的研究結(jié)果表明割手密的多項(xiàng)抗旱生理指標(biāo)表現(xiàn)都優(yōu)于斑茅、河八王和芒，還提出對(duì)西藏、新疆等地區(qū)野生割手密種質(zhì)資源進(jìn)行收集。陳能武等[2]對(duì)四川的割手密材料進(jìn)行抗寒性研究，篩選出川88-33、川79-l-4、川79-1-23以及內(nèi)江44等耐寒能力極穩(wěn)定的材料，這些優(yōu)異種質(zhì)新材料是今后甘蔗抗寒育種的寶貴親本材料。

2.2.2 抗旱性甘蔗雜交親本具有的抗旱優(yōu)良基因是甘蔗抗旱育種成敗的關(guān)鍵。因此，重視對(duì)甘蔗野生種質(zhì)資源親本的抗旱性綜合評(píng)價(jià)，為甘蔗雜交育種優(yōu)良抗旱親本選擇利用有重要的參考價(jià)值。許文花等[47]通過(guò)9個(gè)生理指標(biāo)研究水分脅迫對(duì)割手密伸長(zhǎng)期的影響，結(jié)果顯示割手密無(wú)性系間各指標(biāo)的耐旱系數(shù)有差異，表明割手密無(wú)性系間的抗旱能力不同，提出單一指標(biāo)很難準(zhǔn)確地反映割手密無(wú)性系的抗旱能力，需結(jié)合多個(gè)指標(biāo)進(jìn)行綜合性評(píng)價(jià)。姚艷麗等[48]研究干旱脅迫下甘蔗、割手密和斑茅SOD、POD和CAT酶活性的變化，結(jié)果顯示割手密SOD、POD和CAT的酶活性隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)呈上升趨勢(shì)，斑茅的SOD和POD活性整體也表現(xiàn)為上升趨勢(shì)，隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，甘蔗品種ROC22的SOD表現(xiàn)為先降后升的變化趨勢(shì)，POD和CAT均表現(xiàn)為下降的變化趨勢(shì)，綜合分析表明割手密和斑茅的抗旱能力強(qiáng)于ROC22。經(jīng)艷芬等[49]對(duì)云南割手密及其血緣的F1代抗旱能力進(jìn)行鑒定研究，結(jié)果表明15個(gè)F1代種質(zhì)材料80%表現(xiàn)出強(qiáng)抗旱性，獲得云割F108-319等7個(gè)抗旱性優(yōu)良材料，而8個(gè)割手密無(wú)性系抗旱性表現(xiàn)有強(qiáng)有弱，抗旱性強(qiáng)的材料占37.5%，抗旱性與來(lái)源地?zé)o相關(guān)性。割手密抗旱性是一個(gè)復(fù)雜的特性，在育種進(jìn)程中需要不斷進(jìn)行鑒定評(píng)價(jià)，以更有效提高抗旱育種效率。桃聯(lián)安等[50]通過(guò)對(duì)12份西雙版納割手密82-114血緣F2代材料進(jìn)行抗旱能力綜合評(píng)價(jià)，結(jié)果表明抗旱性較強(qiáng)材料5份，抗旱性中等材料3份，抗旱性較弱材料4份，但12份材料的抗寒性均強(qiáng)于ROC22。邊芯等[51]對(duì)云南割手密血緣F1材料及親本共28份材料進(jìn)行抗旱能力綜合評(píng)價(jià)，發(fā)現(xiàn)葉綠素因子、地下干物質(zhì)積累因子和地上干物質(zhì)積累因子等前6個(gè)主成分因子累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)90.11%，獲得強(qiáng)抗旱性材料2份（云割F108-317和云割F108-319），以及可在育種實(shí)踐中優(yōu)先利用的創(chuàng)新種質(zhì)材料5份（云割F108-392、云割F108-391、云割F108-511、云割F108-397和云割F108-617）。李旭娟等[52-53]以甘蔗親本材料和甘蔗原種作為對(duì)照，選用5對(duì)抗旱、耐高溫功能標(biāo)記（DREB、AQP、HSP70、WRKY1）隨機(jī)引物對(duì)我國(guó)22份八倍體和50份十倍體割手密無(wú)性系進(jìn)行遺傳多樣性分析，結(jié)果表明十倍體割手密無(wú)性系在抗旱標(biāo)記和耐高溫標(biāo)記上都與甘蔗親本、甘蔗原種有較大的遺傳差異，而且抗旱標(biāo)記比耐高溫標(biāo)記的遺傳變異要豐富。八倍體、十倍體割手密資源中很多優(yōu)良的抗逆遺傳基礎(chǔ)尚未滲入到現(xiàn)代商業(yè)品種，因此在后續(xù)甘蔗新品種抗逆性狀改良和親本創(chuàng)新上應(yīng)進(jìn)一步加大對(duì)八倍體、十倍體割手密資源的發(fā)掘和利用。上述這些通過(guò)生理生化和數(shù)量統(tǒng)計(jì)分析相結(jié)合綜合評(píng)價(jià)具有抗旱遺傳優(yōu)勢(shì)的割手密材料，可為甘蔗抗旱育種直接利用。

2.2.3 抗病性楊李和[54]對(duì)云南割手密種、斑茅、滇蔗茅血緣后代45份材料進(jìn)行抗黑穗病鑒定，獲得1級(jí)高抗病材料27份，2級(jí)抗病材料3份，占67%，而對(duì)照ROC10和桂糖11分別表現(xiàn)為感病6級(jí)、7級(jí)，表明野生種質(zhì)血緣是高抗黑穗病遺傳基礎(chǔ)，是選育高抗黑穗病甘蔗新品種的前提。在27份1級(jí)高抗材料中，11份屬于自交系后代，表明“異質(zhì)復(fù)合分離理論”假說(shuō)的“自交超親分離”技術(shù)，能夠有效地選育出高抗黑穗病的超親遺傳變異親本，其后代抗病性雜種優(yōu)勢(shì)突出。

2.2.4 抗輻射云南農(nóng)業(yè)大學(xué)采用增強(qiáng)紫外線UV-B輻射強(qiáng)度對(duì)割手密無(wú)性系敏感性進(jìn)行評(píng)價(jià)研究，通過(guò)研究模擬紫外輻射增強(qiáng)對(duì)割手密無(wú)性系形態(tài)（株高和莖徑）、生理（葉綠素含量、成熟期錘度、丙二醛含量）、土壤微生物種群數(shù)量、根際真菌數(shù)量和優(yōu)勢(shì)種群、葉片附生真菌數(shù)量和優(yōu)勢(shì)種群等多個(gè)方面的影響[55-63]，篩選出耐性材料（90-15）和敏感型材料（II91-93）。

3 基因挖掘

割手密是甘蔗育種中重要的野生血緣供體親本和抗逆性狀基因基礎(chǔ)。隨著分子生物學(xué)技術(shù)的迅猛發(fā)展，從割手密中直接挖掘優(yōu)異基因并通過(guò)轉(zhuǎn)基因手段改良甘蔗栽培品種成為新的途徑。劉洪博等[64]采用高通量轉(zhuǎn)錄組測(cè)序分析干旱脅迫24、48和72 h的云南割手密82-114的根系，與CK相比分別獲得顯著上調(diào)差異表達(dá)基因3061、2304和3236個(gè)，主要參與轉(zhuǎn)錄激活、水分運(yùn)輸、DNA結(jié)合、ATP結(jié)合及細(xì)胞膜、跨膜運(yùn)輸和防御反應(yīng)等有關(guān)代謝活動(dòng)。KEGG富集結(jié)果顯示，干旱脅迫24 h的樣本有2248個(gè)差異表達(dá)基因參與了107條代謝途徑，干旱脅迫48 h的樣本有2114個(gè)差異表達(dá)基因參與了130條代謝途徑，干旱脅迫72 h的樣本有2392個(gè)差異表達(dá)基因參與了144條代謝途徑，篩選到鞘糖脂生物合成途徑、MAP激酶信號(hào)途徑和ABC轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白等與非生物脅迫或逆境相關(guān)，共獲得穩(wěn)定上調(diào)表達(dá)基因70個(gè)，如細(xì)胞外信號(hào)調(diào)節(jié)激酶、磷脂酶D、β-氨基己糖苷酶和ATP結(jié)合盒B亞族（MDR/TAP）等。侯平等[65]采用基因芯片技術(shù)篩選出甘蔗熱帶種和割手密種間的差異表達(dá)基因1245個(gè)，Solexa技術(shù)篩選出甘蔗熱帶種和割手密種間差異表達(dá)基因1432個(gè)，兩種技術(shù)獲得823個(gè)相同差異基因，基因功能主要涉及非生物刺激響應(yīng)、磷代謝、轉(zhuǎn)錄調(diào)控等方面。目前，通過(guò)克隆的方法已在割手密中分離出Prxs基因[66]、2個(gè)POD等位基因序列（SsPOD-1a和SsPOD-1b）[67]、銅鋅超氧化物歧化酶基因（SsSOD-1a）[68]、4個(gè)割手密DREB2基因序列（SsDREB2-a、SsDREB2-f、SsDREB2-1、SsDREB2-2）[69-70]、GST基因（SsGST）[71]和2個(gè)割手密過(guò)氧化氫酶基因（SsCAT-1c、SsCAT-1d）[72]，這些優(yōu)異基因的挖掘和功能鑒定，為開(kāi)展甘蔗抗逆遺傳改良研究奠定的基礎(chǔ)。

4 種質(zhì)創(chuàng)新

4.1 雜交種質(zhì)材料

割手密能很好地把抗逆、對(duì)病害免疫能力等優(yōu)良特性遺傳給后代，所以割手密成了甘蔗育種中最重要的野生種質(zhì)。早期提出了“割手密2、3代強(qiáng)化育種理論”來(lái)選育甘蔗良種，但事實(shí)上多數(shù)甘蔗品種含割手密血緣甚少[73]?，F(xiàn)階段，育種家通過(guò)多種途徑進(jìn)行割手密的種質(zhì)創(chuàng)新，擬解決“高貴化”育種基因來(lái)源狹窄的問(wèn)題。云南瑞麗育種站[74]提出“異質(zhì)復(fù)合分離理論”，使用POJ3016作為母本與云南野生割手密種雜交，獲得表現(xiàn)高糖性狀超親優(yōu)勢(shì)且含有較多的割手密血緣而表現(xiàn)出野生優(yōu)良性狀的雜種F193/2418，突破了割手密雜種F1必然低糖和必須經(jīng)過(guò)多代回交（F4、F5）使染色體比例為6：1～9：1才能獲得高糖性狀的遺傳規(guī)律。該方法為實(shí)現(xiàn)在回交低代（F2、F3）選育出高產(chǎn)、高糖、地域適應(yīng)性廣的突破性新材料，從理論方法到種質(zhì)創(chuàng)新實(shí)踐中找到新的突破口。同樣用甘蔗傳統(tǒng)親本POJ、Co、ROC與云南野生種質(zhì)進(jìn)行遠(yuǎn)緣雜交，進(jìn)一步驗(yàn)證了“異質(zhì)復(fù)合分離理論”假說(shuō)，于2001年起陸續(xù)提供YN系列雜交花穗[75]。廣西甘蔗研究所通過(guò)對(duì)斑茅與割手密雜交、斑割復(fù)合體與甘蔗雜交的真雜種F1后代農(nóng)藝特性、分子標(biāo)記及細(xì)胞染色體數(shù)目及核型開(kāi)展研究，發(fā)現(xiàn)后代多為偏父性遺傳，確定了斑茅與割手密雜交、甘蔗品種（系）與斑割復(fù)合體雜交的染色體傳遞均為“n+n”方式，并獲得一批真雜種材料[76-79]。朱建榮等[80]把云割F1、F2，崖城71-374（F2）及其后代與國(guó)內(nèi)外常用親本配成的30個(gè)雜交組合，并分析有性世代主要性狀的遺傳效應(yīng)，篩選出7個(gè)可做父本的優(yōu)良創(chuàng)新種質(zhì)、親本材料，5個(gè)高糖親本材料，3個(gè)高產(chǎn)、高糖優(yōu)良創(chuàng)新組合，7個(gè)高生物量能源甘蔗育種優(yōu)良創(chuàng)新組合。吳才文等[81-82]利用Co419與云割75-1-2雜交和ROC25與遠(yuǎn)緣雜交后代云野02-356回交的后代F1和BC1真雜種研究雜種后代的產(chǎn)量、品質(zhì)性狀的遺傳規(guī)律，發(fā)現(xiàn)雜交后代的產(chǎn)量、品質(zhì)性狀的廣義遺傳力高，F(xiàn)1株高、有效莖、蔗莖產(chǎn)量和宿根性表現(xiàn)出明顯的超親優(yōu)勢(shì)，BC1群體產(chǎn)量性狀廣義遺傳力高于F1群體，F(xiàn)1含糖量和纖維含量高于商業(yè)親本，BC1含糖量高于雙親。經(jīng)艷芬等[83]通過(guò)8個(gè)農(nóng)藝性狀因子對(duì)70份云南割手密血緣F1創(chuàng)新種質(zhì)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，鑒定出35份為高產(chǎn)材料，50份為高糖材料，27份為高產(chǎn)、高糖材料。劉洪博等[84]使用SSR分子標(biāo)記分析云南割手密（父本）與甘蔗（母本）雜交后代的遺傳關(guān)系，結(jié)果顯示140個(gè)F1材料中鑒定出109個(gè)真實(shí)雜種，27個(gè)是假雜種，4個(gè)自交系。真雜種的父性遺傳的評(píng)估結(jié)果表明，父性遺傳率相對(duì)較高。高軼靜等[85]利用SRAP和SSR分子標(biāo)記鑒定甘蔗與斑割復(fù)合體雜交后代真假雜種，兩種分子標(biāo)記鑒定結(jié)果相互印證，在3個(gè)雜交組合的后代中獲得含斑茅血緣的34份真雜種。劉建樂(lè)等[86]對(duì)20份割手密無(wú)性系進(jìn)行鋁脅迫研究，篩選出耐鋁毒基因型割手密A13、A20、A23，鋁脅迫敏感基因型割手密A31、A24、A50。王水琦等[87]利用形態(tài)學(xué)、同工酶和RAPD、ISSR分子標(biāo)記對(duì)果蔗與斑茅、割手密種間雜交后代進(jìn)行鑒定，獲得48號(hào)、49號(hào)真雜種，真雜種均表現(xiàn)出偏一親本遺傳特點(diǎn)，同時(shí)兼具另一親本優(yōu)良基因基礎(chǔ)，可作為甘蔗育種的優(yōu)良親本。該研究還發(fā)現(xiàn)，引物S260和W835能一次性準(zhǔn)確鑒定甘蔗雜種及其親本。上述研究獲得的創(chuàng)新種質(zhì)為進(jìn)一步利用割手密優(yōu)異遺傳基礎(chǔ)改良甘蔗品種提供前提，拓寬了甘蔗育種遺傳基礎(chǔ)來(lái)源。

雜種后代綜合評(píng)價(jià)方法對(duì)親本高效篩選和雜交利用具有較明確的指導(dǎo)作用，為割手密篩選評(píng)價(jià)提供了新的方法。桃聯(lián)安等[88-92]研究5種分析法對(duì)割手密與甘蔗雜交后代的鑒定選擇效果，結(jié)果表明區(qū)分度最大的是DTOPSIS分析法，準(zhǔn)確度最高的是同異分析法，共獲得41份超過(guò)ROC22材料，60份超過(guò)粵糖93-159材料，22份超過(guò)對(duì)照ROC10材料，為甘蔗新品系的選育提供了優(yōu)良的創(chuàng)新種質(zhì)。

4.2 組織培養(yǎng)

上世紀(jì)80年代，組培技術(shù)被應(yīng)用到割手密無(wú)性系增殖研究，但其初期研究主要的目的是為了獲得豐富的變異無(wú)性系[93-95]。李富生等[96]對(duì)21個(gè)地理來(lái)源及株高、莖徑、錘度等性狀各異的割手密無(wú)性系進(jìn)行組培研究，結(jié)果表明不同基因型割手密在愈傷組織的誘導(dǎo)、繼代、分化培養(yǎng)中都表現(xiàn)出明顯的差異，指出我國(guó)割手密具有豐富的種內(nèi)變異。李松等[97]分別采用共培養(yǎng)法和基因槍法將隴川割手密DNA提取液轉(zhuǎn)導(dǎo)到桂糖11的離體細(xì)胞內(nèi)并分化成苗，共培養(yǎng)法和基因槍法獲得的變異株系，在芽形、莖形、毛群等性狀都有不同程度的變異，且基因槍法獲得的變異株系的變異較明顯。通過(guò)過(guò)氧化酶物同工酶譜分析證明，基因槍導(dǎo)入法獲得的轉(zhuǎn)導(dǎo)再生變異苗比供體缺少一條酶帶，但未能證實(shí)隴川割手密的DNA是否已成功轉(zhuǎn)導(dǎo)到桂糖11。吳凱朝等[98]從愈傷組織誘導(dǎo)、繼代、分化、壯苗、生根等方面對(duì)割手密GX83-10的組培技術(shù)進(jìn)行探討，為進(jìn)一步開(kāi)展割手密抗逆優(yōu)良基因功能鑒定研究提供技術(shù)支持。

5 應(yīng)用前景

研究表明我國(guó)現(xiàn)有的商業(yè)品種中較少含有國(guó)內(nèi)割手密血緣，一些品種含有的割手密血緣來(lái)源主要限于崖城割手密、陵水割手密和云南75-2-11[99]。因此，對(duì)我國(guó)割手密優(yōu)異種質(zhì)的開(kāi)發(fā)和利用前景廣闊。優(yōu)異種質(zhì)作為育種親本，可進(jìn)一步創(chuàng)新種質(zhì)，解決我國(guó)甘蔗育種基因來(lái)源狹窄的難題。優(yōu)異種質(zhì)基因發(fā)掘，特別是抗旱、抗寒、抗病基因等優(yōu)良基因資源，可為甘蔗品種分子遺傳改良提供前提。

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Collection and Research Overview of Saccharum spontaneum L. Germplasm Resource in China

WU Kai-chao1,DENG Zhi-nian1,WEI Yuan-wen2,XU Lin1,CAO Hui-qing2,LUO Hai-bin2,et al
(1.Sugarcane Research Institute,Guangxi Academy of Agricultural Sciences/Key Laboratory of Sugarcane Biotechnology and Genetic Improvement(Guangxi),China Ministry of Agriculture/Guangxi Key Laboratory of Sugarcane Genetic Improvement,Nanning 530007; 2.Guangxi Key Laboratory of Crop Genetic Improvement and Biotechnology,Nanning 530007)

The research advances of Saccharum spontameum L.in China that included investigation and collection,genetic diversity,germplasm identification and evaluation,germplasm innovation and gene exploitation and utilization were systematically reviewed.Moreover,the application prospect of Saccharum spontameum L.in sugarcane breeding was prospected.

sugarcane;Saccharum spontaneum L.;breeding;germplasm resource

S566.103

B

1007－2624（2017）05－0045－06

10.13570/j.cnki.scc.2017.05.016

2017-05-05

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31400281）；廣西自然科學(xué)基金項(xiàng)目（2014GXNSFAA118128）；廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技發(fā)展基金項(xiàng)目（2015JZ11）。

吳凱朝（1979-），副研究員，主要從事甘蔗分子遺傳育種研究工作，E-mail：kaichaowu@126.com。

黃誠(chéng)梅（1977-），女，廣西上思人，副研究員，研究方向：甘蔗栽培與分子生物學(xué)，E-mail：huangchengmei@gxaas.net。