蒙自葡萄根際土壤寄生線蟲的種類初步鑒定

林麗飛，潘云梅，楊 麗，龍耀云，胡先奇*

(1.云南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護學(xué)院，云南 昆明 650201；2.上海海洋大學(xué)生物系，上海 200090；3.云南省農(nóng)作物優(yōu)質(zhì)高效栽培與安全控制重點實驗室，云南紅河學(xué)院，云南 蒙自 661100)

蒙自葡萄根際土壤寄生線蟲的種類初步鑒定

林麗飛1，潘云梅1，楊 麗2，龍耀云3，胡先奇1*

(1.云南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護學(xué)院，云南 昆明 650201；2.上海海洋大學(xué)生物系，上海 200090；3.云南省農(nóng)作物優(yōu)質(zhì)高效栽培與安全控制重點實驗室，云南紅河學(xué)院，云南 蒙自 661100)

從2014年10月至2015年2月到蒙自市文瀾落龍莊、草壩營房、草壩六村、草壩十七村等葡萄地進行實地調(diào)查，采用五點取樣法，選取地上部分生長勢弱、葉發(fā)黃或根部出現(xiàn)變褐萎蔫等癥狀的植株，采取其根際周圍2 kg的土樣，共采集28份土樣。通過形態(tài)鑒定的方法，對蒙自葡萄根際土壤寄生線蟲的種類進行初步鑒定，通過實驗初步鑒定出葡萄寄生線蟲3屬4種，分別是燕麥真滑刃線蟲(AphelenchusavenaeBastian,1865)、腎狀腎形線蟲(RotylenchulusreniformisLinford et Oliverira,1940)、雙宮螺旋線蟲[Helicotylenchusdihytera(Cobb，1893)Sher,1961]、假強壯螺旋線蟲[Helicotylenchuspseudorobustus(Steiner，1914) Golden,1956]。

葡萄；線蟲；種類；鑒定

葡萄(V.viniferalL.)屬于被子植物門，鼠李目，葡萄科，葡萄屬的多年生草本植物，別名草龍珠、菩提子、山葫蘆、蒲桃等，原產(chǎn)于西亞，張騫出使西域時帶回種植，在中國已有2000多年的種植歷史[1]。葡萄屬有60 余種，分布于世界溫帶或亞熱帶，中國有37 種[2-3]。葡萄不僅味美可口，而且營養(yǎng)價值很高，具有抗病毒，殺細菌；改善過敏癥狀，防癌抗癌；抗貧血等保健功能[4-6]。葡萄作為多年生植物，有發(fā)達的根系，為生活在土壤中的寄生線蟲提供了良好的生存條件。

國外對于葡萄寄生線蟲的研究較早，發(fā)展迅速。1999年J. N. Pinkerton[7]等在對美國俄勒岡州葡萄病害的研究中發(fā)現(xiàn)，植物寄生線蟲存在于葡萄根系，通過對俄勒岡州西部的70個葡萄園進行采樣研究，確定了該州葡萄寄生線的4個屬：劍線蟲屬、短體線蟲屬、異盤中環(huán)線蟲屬、針線蟲屬及其分布情況。

中國對于葡萄寄生線蟲的研究起步較晚，孫嚴、王壽華[8]調(diào)查了新疆吐魯番的葡萄根圍線蟲種類，通過對5個品種葡萄根圍50份土樣中的線蟲進行分離和鑒定，確定了8種主要的葡萄寄生線蟲。王杰[9]等對安徽省葡萄寄生線蟲種類進行調(diào)查，鑒定出11個屬的12種葡萄寄生線蟲。于春池[10]等對河北省果樹寄生線蟲種類調(diào)查后，鑒定出14個屬的7種葡萄根圍線蟲。謝成倫[11]等對四川省葡萄寄生線蟲種類進行調(diào)查，報道了12個屬的21種葡萄寄生線蟲及其分布。鄧大林[12]等在對四川省主要果樹寄生線蟲研究中又發(fā)現(xiàn)2個屬的葡萄寄生線蟲。本研究對云南蒙自葡萄寄生線蟲種類進行初步的調(diào)查和研究，對優(yōu)勢種群進行鑒定，為葡萄病害病原物的研究提供新內(nèi)容，為葡萄寄生線蟲的資源調(diào)查和防治提供科學(xué)的理論依據(jù)，對進一步全面開展蒙自市葡萄寄生線蟲種類研究起到積極的推動作用。

1 材料與方法

1.1 樣本的采集

從2014年10月至2015年2月到蒙自文瀾，草壩六村、十七村、營房等主要葡萄種植區(qū)選取地上部生長勢弱、根部出現(xiàn)變褐、萎蔫等癥狀的植株采用五點采樣法采集土壤樣品。采集其根圍四周對稱的土樣，去掉上層肥土，向下挖距離地表面20～30 cm以下(可根據(jù)條件適當改變深度，挖取較濕潤的土壤)的土壤或介質(zhì)樣本，每株采集2 kg左右的土壤或介質(zhì)樣本，放入封口塑料袋中，并做好標記。將樣品帶回實驗室及時分離或在4 ℃的冰箱內(nèi)保存、待用。

1.2 線蟲的分離、殺死與固定[13]

具體方法參照文獻[14]的方法，線蟲的分離采用直接剝離法或貝曼漏斗法。獲得的線蟲置于65 ℃熱水浴3～5 min，殺死線蟲，已殺死的線蟲必須及時用4 %的福爾馬林固定液固定，以保持線蟲形態(tài)不變和內(nèi)部器官的清晰，防止蟲體腐爛，便于觀察鑒定和長期保存。

1.3 線蟲的形態(tài)鑒定

本實驗分類鑒定主要依照謝輝的分類系統(tǒng)[15]，把制作好的線蟲玻片放在顯微鏡下觀測，進行形態(tài)的鑒定、測量、描述及拍照。形態(tài)測量值的計算用De Man公式(測量值的長度單位均為μm)。

2 結(jié)果與分析

2.1 燕麥真滑刃線蟲(Aphelenchoides avenae Bastian,1865)

分類地位：滑刃目(Aphelenchida siddiqi,1980)、真滑刃科[Aphelenchidae(Fuchs,1937)Steiner,1949]、真滑刃亞科(Aphelenchidae Frchs,1937)、真滑刃屬(AphelenchusBastian,1865)。

分布地區(qū)：云南省蒙自市文瀾落龍莊、草壩營房、六村、十七村。文中蟲體的測量值與文獻記述的比較見表1。

形態(tài)描述(圖1)。雌蟲：蟲體圓筒形，兩端稍變細，熱殺死后稍向腹面彎曲，體表環(huán)紋細。唇區(qū)低，前段平圓，略縊縮，口針較細，基部球膨大；食道前體部圓柱形，中食道球大，呈卵圓形；食道峽部很短，食道腺長葉狀，從背面覆蓋腸；陰門橫裂，位于體中后部陰門唇略突起，蟲體在陰門以后常明顯變細；單生殖腺，前伸，后陰子宮囊約為陰門處體寬的3倍，尾較短，圓筒形，末端半圓或?qū)拡A形。

表1 葡萄根部燕麥真滑刃線蟲的測量值與文獻記述的比較

續(xù)表1 Continued table 1

形態(tài)指標Diagnosticcharacter測量種群PopulationofMengzi雌蟲Female文獻Literature[16]雌蟲Female文獻Literature[17]雌蟲Femaleb4.1±0.7(3.2～5.4)4.1～6.24.9～7.0b'3.7±0.4(3.0～4.5)2.8～5.4c26.7±3.1(22.4～33.8)22～3125.5～37.5c'1.7±0.2(1.5～2.2)1.5～2.7v76.2±2.9(69.7～80.9)68～7875.0～81.0v'79.3±2.3(72.6～82.4)Bulb1.4±0.2(1.2～1.8)MB12.2±1.2(10.4～14.4)

雄蟲：未見。該種群的形態(tài)特征與測量數(shù)據(jù)，與文獻[16]和文獻[17]中對燕麥真滑刃線蟲的記述基本相同，故此定名。但該線蟲的b值(體長/體前端至食道與腸連接處的距離)與文獻[16]、[17]相比較小。

A.雌蟲整體；B.雌蟲頭部；C.陰門；D.雌蟲尾部；墨線圖(a.雌蟲頭部；b.陰門；c.尾部)A. Entire view of female; B. Female anterior; C. Vulva; D. Female posterior; Drawings for nematode(A. Female anterior; B. Vulva; C. Female posterior)圖1 燕麥真滑刃線蟲(Aphelenchus avenae Bastian，1865)Fig.1 Aphelenchus avenae

2.2 腎狀腎形線蟲(Rotylenchulus reniformis Linford et Oliverira,1940)

分類地位：墊刃目(Tylenchida)、紐帶科(Hoplolaimidae Filipjev,1934)、腎狀亞科(Rotylenchulinae)、腎狀屬(RotylenchulusLinford et Oliverira,1940)。

A.雌蟲整體；B.雄蟲整體；C.雌蟲頭部；D.陰門；E.雌蟲尾部；F.雄蟲尾部；墨線圖(a.雌蟲頭部；b.陰門；c.雌蟲尾部；d.雄蟲尾部)A.Entire view of female; B. Entire view of male; C. Female anterior; D. Vulva; D. Female posterior; E. Male posterior; Drawings for nematode(A. Female anterior; B. Vulva; C. Female posterior; D. Male posterior)圖2 腎狀腎形線蟲(Rotylenchulus reniformis Linford et Oliverira, 1940)Fig.2 Rotylenchulus reniformis

形態(tài)指標Diagnosticcharacter測量種群PopulationofMengzi文獻Literature[16]雌蟲Female雄蟲Male雌蟲Female雄蟲Malen175L425.0±30.1(372.5～470.0)416.0±44.5(365.0～462.5)300～660350～530BW18.5±1.3(17.5～20.0)17.5Ant.tip-junction132.2±13.5(102.5～147.5)94.0±3.4(90.0～97.5)Ant.tip-gland153,2±12.7(122.5～170)104.5±3.3(102.5～110.0)Tail32.3±3.2(27.5～37.5)24.5±2.7(22.5～27.5)27～52Aw11.5±1.3(10.0～12.5)10Ant.tip-vulva293.2±22.6(257.5～322.5)Stylet17.7±0.8(16.3～18.8)14.0±1.4(12.5～15.0)18～2015～16DGO14.9±1.8(12.5～17.5)10～15Spicule17.0±2.1(15.0～20.0)18～23Gubernaculum7.57～8a23.5±2.9(18.6～30.5)23.8±2.5(20.6～26.4)21～3323～38b3.2±0.2(2.8～3.7)4.4±0.5(3.7～4.8)2.4～4.32.9～5.6b'2.8±0.2(2.3～3.1)4.0±0.4(3.5～4.4)2.3～4.03.1～5.0c13.3±1.2(11.4～15.4)17.0±1.6(15.7～19.9)11～1814～22c'2.8±0.4(2.2～3.8)2.5±0.3(2.3～2.8)1.8～3.41.8～3.3v69.1±3.9(63.3～76.3)63～77

分布地區(qū)：云南省蒙自市文瀾落龍莊、草壩營房、六村、十七村。

本文蟲體的測量值與文獻記述的比較見表2。

形態(tài)描述(圖2)。未成熟雌蟲：蟲體細長, 呈C 形, 或開放的螺旋形。唇區(qū)高，圓錐形，連續(xù)，頭架骨化強；側(cè)區(qū)有4條刻線，無網(wǎng)格：口針強壯，口針基部球圓形，向后傾斜；背食道腺開口于口針基部球后13～33 μm；中食道球橢圓形，食道瓣門發(fā)達且凸出;食道腺從腹面和側(cè)面覆蓋腸；排泄孔位于食道陜部，緊靠半月體之后；陰門不突出；雙生殖腺，對生，轉(zhuǎn)折；尾長圓錐形，漸變窄，有明顯的透明端部。

雄蟲：蠕蟲形，口針和食道退化，中食道球不發(fā)達，食道瓣門不清晰；交合刺細長，向腹彎彎成弓形；引帶線形，不突出；交合傘不顯著，不完全伸到尾端。

該線蟲的形態(tài)特征與測量數(shù)據(jù)與文獻[18]對腎狀腎形線蟲的記述基本相同，故此定名。與文獻[18]相比，本文中雄蟲的尾長與a值(體長/最大體寬)均較小。

2.3 雙宮螺旋線蟲[Helicotylenchus dihytera(Cobb，1893)Sher, 1961]

分類地位：墊刃目(Tylenchida)、墊刃亞目(Tylenina Chitwood,1950)、紐帶科(Hoplolaimidae Filipjev,1934)、紐帶亞科(Hoplolaiminae Filipjev,1934)、螺旋屬(HelicotylenchusSteiner,1945)。

分布地區(qū)：云南省蒙自市文瀾落龍莊、草壩營房、六村。

本文蟲體的測量值與文獻記述的比較見表3。

形態(tài)描述(圖3)。雌蟲：經(jīng)熱水浴殺死后，蟲體一般呈螺旋形；體環(huán)明顯，側(cè)區(qū)有4條刻線；頭部連續(xù)略縊縮，端圓或平；唇區(qū)半球形，口針強壯，口針基部球前緣平，后食道腺。

背腹覆蓋腸，腹面長覆蓋；半月體位于排泄孔水平處；陰門凹陷，雙生殖腺，對伸，受精囊連續(xù)或稍稍縊縮，無精子；尾呈不對稱圓錐形，向腹面彎曲，背彎弧大，通常具有尾腹突，腹突一般不超過2個體環(huán)的長度。

雄蟲：未見。該線蟲的形態(tài)特征與測量數(shù)據(jù)與文獻[19]和文獻[20]對雙宮螺旋線蟲的記述基本相同，故此定名。與文獻相比，文中的線蟲口針基部球?qū)捝源蟆?/p>

2.4 假強壯螺旋線蟲[Helicotylenchus pseudorobustus ( Steiner，1914) Golden, 1956]

分類地位：墊刃目(Tylenchida)、墊刃亞目(Tylenina Chitwood,1950)、紐帶科(Hoplolaimidae Filipjev,1934)、紐帶亞科(Hoplolaiminae Filipjev,1934)、螺旋屬(HelicotylenchusSteiner,1945)。

表3 葡萄根部雙宮螺旋線蟲的測量值與文獻記述的比較

A.雌蟲整體；B.雌蟲頭部；C. 陰門；D.雌蟲尾部；墨線圖(a.雌蟲頭部；b.陰門；c.雌蟲尾部)A. Entire view of female; B. Female anterior; C. Vulva; D. Female posterior; Drawings for nematode(A. Female anterior; B. Vulva; C. Female posterior)圖3 雙宮螺旋線蟲[ Helicotylenchus dihytera(Cobb，1893)Sher, 1961]Fig.3 Helicotylenchus dihytera

分布地區(qū)：云南省蒙自市文瀾落龍莊、草壩營房、六村、十七村。

形態(tài)描述(圖4)。雌蟲：熱殺死后蟲體呈螺旋形或“6”形，體表環(huán)紋明顯，側(cè)線4條；頭架發(fā)達，唇區(qū)突出呈半球形，不縊縮；口針發(fā)達，基部球明顯，略呈杯狀，前緣平；背食道腺開口于口針基部球后9～12 μm 處； 中食道球卵圓形；食道腺從腹部覆蓋腸；排泄孔位于食道腺的前方，半月體位于排泄口前方鄰近；雙生殖腺，對伸。尾向腹面彎曲，末端通常為半球狀，尾腹端有明顯的突起。

雄蟲：未見。該線蟲的形態(tài)特征與測量數(shù)據(jù)與文獻[21]和文獻[22]對假強壯螺旋線蟲的記述基本相同，故此定名。但該線蟲的v值(體前端至陰門的距離)與文獻[20]、[21]相比較大。

3 討 論

本研究對蒙自市葡萄種植區(qū)文瀾落龍莊、草壩營房、草壩六村、草壩十七村等地的葡萄寄生線蟲進行調(diào)查和研究，初步鑒定出葡萄寄生線蟲3屬4種，分別是真滑刃屬，燕麥真滑刃線蟲；腎形屬，腎狀腎形線蟲；螺旋屬，雙宮螺旋線蟲和假強壯螺旋線蟲。其中真滑刃屬、腎形屬線蟲在葡萄上較多，螺旋屬線蟲分布較廣，數(shù)量多，是影響葡萄生長的主要病原線蟲。有研究表明螺旋線蟲的分布寄主及數(shù)量最多，為中國葡萄產(chǎn)區(qū)的優(yōu)勢種群。其次，螺旋線蟲為外寄生，也可內(nèi)寄生，但不移動，高密度的螺旋線蟲會嚴重危害葡萄根系[21]。

表4 葡萄根部假強壯螺旋線蟲的測量值與文獻記述的比較

A.雌蟲整體；B.頭部；C. 陰門；D.雌蟲尾部；墨線圖(a.雌蟲頭部；b.陰門；c.雌蟲尾部)A. Entire view of female; B. Female anterior; C. Vulva; D. Female posterior; Drawings for nematode(A. Female anterior; B. Vulva; C. Female posterior)圖4 假強壯螺旋線蟲[ Helicotylenchus pseudorobustus ( Steiner，1914) Golden, 1956]Fig.4 Helicotylenchus pseudorobustus

線蟲的形態(tài)特征是區(qū)別各種線蟲和進行分類鑒定的主要依據(jù)，本研究中線蟲種類鑒定均采用傳統(tǒng)的形態(tài)學(xué)鑒定方法。在測量時有些值與資料報道的數(shù)據(jù)稍微有些偏差，如：文章中燕麥真滑刃線蟲的b值(體長/體前端至食道與腸連接處的距離)與文獻相比較??；腎狀腎形線蟲雄蟲的尾長與a值(體長/最大體寬)與文獻相比均較小；雙宮螺旋線蟲的口針基部球?qū)捿^文獻值大；假強壯螺旋線蟲的v值(體前端至陰門的距離)與文獻相比較大。造成這種偏差的原因，一方面可能是由于樣品固定后線蟲蟲體有所縮小造成的，另一方面也可能是由于地理區(qū)域、生存環(huán)境、土壤類型、營養(yǎng)條件、氣象因素、氣候因素等許多方面的差異造成種內(nèi)變異。對于這些線蟲的生物學(xué)特性和以上諸多影響因素中單個因子或綜合因子對線蟲種群的影響有待進一步的分析和研究[23]。

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(責(zé)任編輯 王家銀)

Species Identification of Parasitic Nematodes from Grapes Rhizosphere Soil of Mengzi

LIN Li-fei1, PAN Yun-mei1, YANG Li2, LONG Yao-yun3, HU Xian-qi1*

(1.College of Plant Protection, Yunnan Agricultural University, Yunnan Kunming 650201, China; 2.Biology Department of College of Fisheries Life Science for Shanghai Ocean University, Shanghai 200090, China; 3.Key Laboratory for Crop High Quality Cultivation and Security Control of Yunnan Province, Yunnan Honghe University, Yunnan Mengzi 661100, China)

From 2014 October to 2015 February, we surveyed the grapes cultivation area in Mengzi Luo Long Zhuang of Wenlan, Yingfang, Liu Cun, Shi Qi Cun of Caoba. The plant appeared leaf potential weak yellow or brown roots were chosen for sampling, Approximatedly, 2 kg rhizosphere from each plant were collected by five point sampling method. In total, 28 soil samples. By the methods of morphological identification, the species of parasitic nematodes in rhizosphere soil of grapes in the preliminary were identified. 3 genera and 4 species of plant parasitic nematodes were identified,A.avenae(AphelenchusavenaeBastian,1865),R.reniformis(RotylenchulusreniformisLinford et Oliverira, 1940),H.dihytera[HelicotylenchusdihyteraSher Cobb, 1893, 1961],H.pseudorobustus[HelicotylenchuspseudorobustusGolden (Steiner, 1914), 1956].

Vitisviniferal;Parasitic nematodes;Identification

1001-4829(2016)12-2859-07

10.16213/j.cnki.scjas.2016.12.017

2015-12-22

云南省應(yīng)用基礎(chǔ)研究項目(2009ZC131M);第一批校中青年學(xué)術(shù)帶頭人后備人才(2010PY0104);校級項目(XJ1Y0801);紅河學(xué)院碩士點植物保護一級學(xué)科建設(shè)項目

林麗飛(1978-)，女，碩士，副教授,從事植物病蟲害的研究,E-mail:llf_biology2@126.com,*為通訊作者，E-mail:xqhoo@126.com。

S663.1

A