東北鼠兔小興安嶺亞種的分布和生境

張士芳，朱世兵，赫俊峰

（黑龍江省科學(xué)院自然與生態(tài)研究所濕地與生態(tài)保育國(guó)家地方聯(lián)合工程實(shí)驗(yàn)室，哈爾濱150040）

東北鼠兔小興安嶺亞種的分布和生境

張士芳，朱世兵，赫俊峰

（黑龍江省科學(xué)院自然與生態(tài)研究所濕地與生態(tài)保育國(guó)家地方聯(lián)合工程實(shí)驗(yàn)室，哈爾濱150040）

本文通過(guò)訪問(wèn)調(diào)查和實(shí)地調(diào)查等方式，對(duì)東北鼠兔小興安嶺亞種的分布狀況和生境特征進(jìn)行調(diào)查和分析，結(jié)果表明：東北鼠兔小興安嶺亞種以點(diǎn)狀分布的形式廣泛分布于小興安嶺各林區(qū)，重點(diǎn)分布區(qū)包括五大連池火山巖區(qū)和伊春林管局轄區(qū)南部和北部；東北鼠兔小興安嶺亞種對(duì)生境需求較為特殊，包括生境的基質(zhì)需要具有較好的孔隙結(jié)構(gòu)，周圍需要有草本層等植被條件，基質(zhì)無(wú)浸水，基質(zhì)需要具有一定的面積，不選擇或很少選擇蒙古櫟林生境。

東北鼠兔；小興安嶺；分布；生境

東北鼠兔小興安嶺亞種（Ochotona hyperborea cinereofusca），原名為高山鼠兔小興安嶺亞種（Ochotona alpina cinereofusca），為鼠兔科鼠兔屬動(dòng)物。東北鼠兔在中國(guó)分布于東北地區(qū)，多棲息于山地林區(qū)巖礫地區(qū)。高山鼠兔小興安嶺亞種為我國(guó)沿用上世紀(jì)50-60年代的分類及名稱，指分布于黑龍江省小興安嶺林區(qū)的鼠兔[1]，目前已經(jīng)變更為東北鼠兔小興安嶺亞種[2]。

東北鼠兔小興安嶺亞種是小興安嶺林區(qū)主要嚙齒動(dòng)物之一，是生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)—能量循環(huán)中環(huán)節(jié)之一，也是該區(qū)生境特點(diǎn)突出的物種之一。由于缺乏歷史數(shù)據(jù)及研究基礎(chǔ)，東北鼠兔小興安嶺亞種的具體分布和生境特征仍不明確。因此，開(kāi)展東北鼠兔小興安嶺亞種地理分布和生境特征調(diào)查，對(duì)于完善和明確該物種的基礎(chǔ)資料和生物學(xué)特性具有必要的作用。為嚙齒動(dòng)物監(jiān)測(cè)和林業(yè)資源保護(hù)提供基礎(chǔ)依據(jù)。

1 研究地區(qū)概況和研究方法

1.1 研究地區(qū)概況

小興安嶺位于中國(guó)黑龍江省中北部，西北接大興安嶺支脈伊勒呼里山，東南到松花江畔張廣才嶺北端，是黑龍江與松花江的分水嶺，南北長(zhǎng)約450km，東西寬約210km，主要包括黑河、伊春等區(qū)域[3]。根據(jù)植物區(qū)系分析，小興安嶺具有地理成分混雜的特點(diǎn)，以溫帶成分為主，兼有世界廣布成分、泛熱帶成分、舊大陸熱帶成分、溫帶亞洲成分、東亞成分等，也有小興安嶺特有成分[4]。小興安嶺水平地帶性植被是以紅松為建群種的針闊混交林—闊葉紅松林，但已遭到大面積采伐和干擾，形成各種次生林。本區(qū)屬北溫帶大陸季風(fēng)氣候區(qū)，氣候總特點(diǎn)為夏季溫?zé)釢駶?rùn)而短暫，冬季嚴(yán)寒干燥而漫長(zhǎng)，南、北坡氣候差異較大。年平均氣溫在-1℃至1℃之間，無(wú)霜期介于100-120d之間，全年日照時(shí)數(shù)介于2300-2600h之間，年降雨量550-670mm，降雨集中在夏季。

1.2 研究方法

前期調(diào)查：通過(guò)伊春林管局及各林業(yè)局工作人員訪問(wèn)調(diào)查，對(duì)東北鼠兔在小興安嶺區(qū)域的大致分布狀況進(jìn)行初步了解。

實(shí)地調(diào)查：對(duì)小興安嶺各林區(qū)進(jìn)行實(shí)地調(diào)查，確認(rèn)東北鼠兔在小興安嶺區(qū)域的實(shí)際分布情況。

籠捕調(diào)查：在典型區(qū)域進(jìn)行籠捕調(diào)查，獲取動(dòng)物標(biāo)本材料。

生境調(diào)查：記錄調(diào)查區(qū)的喬木、灌木和草本等典型植被。

2 結(jié)果

2.1 東北鼠兔小興安嶺亞種的形態(tài)特征

根據(jù)在五大連池區(qū)域所捕獲的鼠兔樣本（9-10月），對(duì)其形態(tài)特征描述如下：背面棕黃色，背毛基部灰黑色，上段棕黃色，尖端黑色，致使背部顏色較暗，頭頂部與背部中央毛色一致；四肢外部毛色與體側(cè)相似，較為鮮亮，為純棕黃色；腹面毛淡，呈灰棕色或淡黃色，灰色毛基常顯露外方；后足毛淡灰色；耳前側(cè)毛長(zhǎng)，呈棕灰色，掩住耳孔，耳殼周緣有污白色短毛，形成一明顯的白邊。唇部?jī)蓚?cè)長(zhǎng)須黑色，頰部與體側(cè)一樣，有黑尖的毛較少，致呈純紅棕色；體長(zhǎng)為19-20cm，體重174-186g。五大連池區(qū)域還獲得黑色型個(gè)體一只，其個(gè)體背部顏色為棕黑色，而棕黃色成分減少，使得該個(gè)體整體顏色更接近于火山巖的棕黑色，其他形態(tài)特征同普通棕黃色個(gè)體差異不大。

根據(jù)在小興安嶺林區(qū)所捕獲的鼠兔樣本（10-11月），對(duì)其形態(tài)特征描述如下：背面暗棕色，背毛基部灰黑色，上段棕色，尖端黑色，致使背部顏色膠暗，頭頂部與背部中央毛色一致；四肢外部毛色與體側(cè)相似，為棕黃色；腹面毛淡，呈灰棕色或淡棕色，灰色毛基常顯露外方；后足毛淡灰色；耳前側(cè)毛長(zhǎng)，呈棕灰色，掩住耳孔，耳殼周緣有污白色短毛，形成一明顯的白邊。唇部?jī)蓚?cè)長(zhǎng)須黑色，頰部與體側(cè)一樣，有黑尖的毛較少，致呈純紅棕色。體長(zhǎng)為18-19cm，體重144-161g。

2.2 東北鼠兔小興安嶺亞種的分布

2.2.1 遜克—孫吳—黑河區(qū)域

該區(qū)有鼠兔分布，部分研究將該區(qū)域的鼠兔認(rèn)為是大興安嶺亞種[5]。該區(qū)也被認(rèn)為是東北鼠兔大興安嶺亞種與小興安嶺亞種（原高山鼠兔小興安嶺亞種）共同分布區(qū)[1，2]，但目前尚缺少確切證據(jù)來(lái)核實(shí)該區(qū)域的鼠兔亞種分屬。

2.2.2 五大連池區(qū)域

五大連池區(qū)域的鼠兔主要分布于火山巖裸露的區(qū)域，在其他地表基質(zhì)類型上，如林地、灌叢和草地等生境，幾乎沒(méi)有分布。在林地中點(diǎn)狀零星分布的石礫生境中也有鼠兔分布。在五大連池火山巖區(qū)，鼠兔分布于渣狀熔巖區(qū)域，而結(jié)殼熔巖區(qū)域未見(jiàn)有個(gè)體分布痕跡，也未能捕獲到實(shí)體。在渣狀熔巖區(qū)域，鼠兔分布于具有喬灌草生境的周邊，而大面積、無(wú)植被的渣狀熔巖區(qū)域也沒(méi)有鼠兔分布。

2.2.3 小興安嶺林區(qū)

小興安嶺林區(qū)鼠兔的具體分布區(qū)包括伊春區(qū)、南岔區(qū)、友好區(qū)、西林區(qū)、翠巒區(qū)、新青區(qū)、美溪區(qū)、金山屯區(qū)、五營(yíng)區(qū)、烏馬河區(qū)、湯旺河區(qū)、帶嶺區(qū)、烏伊嶺區(qū)、紅星區(qū)、上甘嶺區(qū)、嘉蔭縣、鐵力市、雙豐林業(yè)局、桃山林業(yè)局、朗鄉(xiāng)林業(yè)局、鶴崗市、湯原縣、蘿北縣、木蘭縣和通河縣，其中湯旺河區(qū)、紅星區(qū)、五營(yíng)區(qū)、帶嶺區(qū)、朗鄉(xiāng)林業(yè)局等地鼠兔分布較多，而湯原縣、鶴崗市、蘿北縣、伊春區(qū)、友好區(qū)和鐵力市等地鼠兔分布相對(duì)較少。

在小興安嶺林區(qū)，鼠兔的總體分布也呈現(xiàn)出不均勻性，其具體表現(xiàn)為小興安嶺林區(qū)東側(cè)、東北側(cè)及東南側(cè)區(qū)域鼠兔分布點(diǎn)少于中部、南部和北部林區(qū)。鐵力市轄區(qū)西部、南岔區(qū)、友好區(qū)鼠兔分布也低于中部、南部和北部林區(qū)。這種分布差異性和鼠兔對(duì)生境的需求相關(guān)。

東北鼠兔鼠兔小興安嶺亞種分布狀況見(jiàn)圖1。

2.3 東北鼠兔小興安嶺亞種的生境

東北鼠兔小興安嶺亞種的棲息生境以石礫為基質(zhì)；此外，石礫生境自身的結(jié)構(gòu)類型、植被、氣象等其他條件也是影響其是否能被鼠兔利用的主要因素。此外，東北鼠兔小興安嶺亞種的分布也表現(xiàn)出了區(qū)域差異性。因此，我們的鼠兔生境調(diào)查以區(qū)域典型植被類型、氣候條件等因素作為主要調(diào)查因素，并通過(guò)鼠兔分布與否、分布數(shù)量及生境因素等之間的聯(lián)系來(lái)分析鼠兔生境特征。調(diào)查結(jié)果表明東北鼠兔小興安嶺亞種的生境具有以下特征。

圖1 鼠兔小興安嶺亞種總體分布狀況

2.3.1 基質(zhì)需要具有較好的孔隙結(jié)構(gòu)，以提供筑巢、儲(chǔ)食和隱蔽等條件

可被東北鼠兔小興安嶺亞種利用的基質(zhì)包括石礫、廢棄木料堆等。在五大連池，主要以火山巖地表結(jié)構(gòu)為主，其中，鼠兔主要選擇渣狀熔巖類型的生境。儲(chǔ)食多在大塊巖石下干燥處。鼠兔以多孔隙的基質(zhì)結(jié)構(gòu)做為隱蔽條件，不需要喬木和灌叢提供掩護(hù)。五大連池缺乏廢棄木料堆等人為因素產(chǎn)生的鼠兔分布點(diǎn)，鼠兔生境主要以孔隙極為發(fā)達(dá)的渣狀熔巖火山巖為主。小興安嶺林區(qū)具有部分林業(yè)生產(chǎn)或采礦等人為活動(dòng)遺留的廢棄木料堆等表層孔隙結(jié)構(gòu)發(fā)達(dá)的生境，適宜鼠兔生存，但數(shù)量極少，主要以自然石礫生境（跳石塘）為主。

2.3.2 基質(zhì)周圍需要有可以提供食物資源的植被條件，以草本層為關(guān)鍵

東北鼠兔小興安嶺亞種為草食性動(dòng)物，主要在洞穴附近采食，喜食莎草科植物的莖、葉以及一些植物的漿果和苔蘚等[1]。草本層及地表苔蘚地衣植物是鼠兔主要食物的來(lái)源，灌木及喬木幼苗也是其食物來(lái)源之一，但鼠兔存儲(chǔ)的越冬食物主要以草本植物為主[1]，因此，是否具有良好的草本層植被是鼠兔選擇棲息生境的關(guān)鍵因素之一。

2.3.3 基質(zhì)無(wú)浸水

東北鼠兔小興安嶺亞種需要有一定干燥度的孔洞做為巢穴和食物儲(chǔ)存點(diǎn)，過(guò)濕的環(huán)境不利于儲(chǔ)食，將導(dǎo)致冬季缺少足夠的食物。鼠兔利用粗糙多間隙的基質(zhì)做為隱蔽，基質(zhì)間隙需有利于鼠兔快速移動(dòng)，浸水地表不利于鼠兔的移動(dòng)行為。

2.3.4 基質(zhì)需要具有一定的面積

東北鼠兔小興安嶺亞種為群居動(dòng)物，可能以群體預(yù)警等方式對(duì)抗天敵的威脅。調(diào)查中尚未發(fā)現(xiàn)有單獨(dú)家庭結(jié)構(gòu)的鼠兔分布點(diǎn)，也未見(jiàn)此類報(bào)道。因此，鼠兔選擇具有一定面積、可為一定種群數(shù)量的個(gè)體提供足夠的巢址、儲(chǔ)食點(diǎn)和隱蔽所的棲息生境。五大連池區(qū)域內(nèi)調(diào)查到獨(dú)立的最小鼠兔分布的火山巖基質(zhì)大小約為20m×60m，面積約1200m2，無(wú)喬灌層覆蓋；小興安嶺林區(qū)調(diào)查到獨(dú)立的最小鼠兔分布石礫基質(zhì)大小約為15m×40m，面積約600m2，有喬灌層覆蓋。

2.3.5 不選擇或很少選擇蒙古櫟林生境

小興安嶺東側(cè)邊緣，部分區(qū)域蒙古櫟林發(fā)達(dá)，這類區(qū)域內(nèi)，鼠兔相對(duì)少見(jiàn)或不分布。

3 討論

3.1 形態(tài)特征

調(diào)查獲得了東北鼠兔小興安嶺亞種的3種形態(tài)特征，即五大連池普通型、黑色型及小興安嶺林區(qū)普通型。五大連池普通型的形態(tài)特征、體長(zhǎng)和體重均偏向于文獻(xiàn)記載的原高山鼠兔小興安嶺亞種[1，2]，黑色型初步推測(cè)為該物種對(duì)當(dāng)?shù)刈睾稚鹕綆r環(huán)境的適應(yīng)性結(jié)果。小興安嶺林區(qū)普通型在外觀和體重上更接近于東北鼠兔大興安嶺亞種，但尚缺乏證據(jù)表明這是一種不同亞種之間的過(guò)渡特性，也可能僅局限于本次調(diào)查所獲取的樣本。

3.2 分布特點(diǎn)

東北鼠兔小興安嶺亞種在小興安嶺林區(qū)總體上分布具有連續(xù)性，但在具體分布區(qū)上，卻呈現(xiàn)點(diǎn)狀分布的特點(diǎn)。陳曦和白寧（2014）的分析顯示伊春轄區(qū)年降水量自西南向東北依次遞減，遞減幅度較小[6]?？傮w上看，鼠兔分布與降雨量分布具有一定的正相關(guān)性，即隨著降雨量的減少，鼠兔的分布頻率也隨之降低。

無(wú)法判定水資源是否是鼠兔分布的關(guān)鍵影響因素，但在小興安嶺林區(qū)，相對(duì)干燥區(qū)域則蒙古櫟林發(fā)達(dá)，鼠兔分布減少。從另一方面說(shuō)，蒙古櫟林下草本層資源量相對(duì)較少，影響了鼠兔食物可獲得性。因此，小興安嶺林區(qū)干旱會(huì)間接影響鼠兔的分布。而在五大連池區(qū)域，鼠兔分布生境內(nèi)或周邊是否具有水源并未表現(xiàn)出顯著的影響。

3.3 生境特征

野生動(dòng)物生境包括三大要素：食物（Food）、水（Water）和隱蔽（Cover）。東北鼠兔小興安嶺亞種的生境特征，也可以從食物、水和隱蔽三大要素來(lái)分析。

食物：東北鼠兔小興安嶺亞種的食物選擇仍具有一定的多樣性，包括草本、漿果及苔蘚等，但其冬季儲(chǔ)食均以草本為主，因此，在這3類食物資源中，適宜的草本植物的存在是其分布和生存的決定性條件。從植被類型上看，蒙古櫟林的林下草本層相對(duì)生物量較低，也是鼠兔在此類生境中分布較少的原因之一。在五大連池，鼠兔也多選擇在具有一定草本層生物量的植被生境周圍的渣狀熔巖區(qū)域內(nèi)。部分區(qū)域，即使具有相應(yīng)的喬木、灌木及熔巖孔隙，但若草本層相對(duì)缺失，則鼠兔基本無(wú)分布。而缺少草本層的大面積渣狀熔巖區(qū)域，鼠兔則無(wú)分布。

水：目前尚無(wú)東北鼠兔小興安嶺亞種必須直接飲用液態(tài)水才能生存的證據(jù)，但部分分布區(qū)表面上缺少水源，這里的鼠兔是否有地表下的水源可以利用也難以確定。同時(shí)，鼠兔的巢穴和儲(chǔ)食點(diǎn)需要一定的干燥條件，但其食物來(lái)源—草本層則需要必要的水環(huán)境。總體上來(lái)看，相對(duì)濕潤(rùn)但地表不積水的條件更適宜鼠兔。

隱蔽：東北鼠兔小興安嶺亞種的天敵很多，包括來(lái)自空中的猛禽類和來(lái)自地面的中小型食肉動(dòng)物，因此，隱蔽場(chǎng)所對(duì)于鼠兔來(lái)說(shuō)較為重要。調(diào)查生境結(jié)果顯示鼠兔更傾向于提前發(fā)現(xiàn)天敵，進(jìn)而利用豐富的孔隙結(jié)構(gòu)躲避天敵。因此，喬木和灌木的遮蔽并非鼠兔選擇生境的必要條件，而是需要具有足夠的孔隙結(jié)構(gòu)及面積，以容納一定的群體，通過(guò)群體預(yù)警更加有效地提前發(fā)現(xiàn)天敵，通過(guò)復(fù)雜的孔隙結(jié)構(gòu)進(jìn)行隱蔽以躲避天敵。

此外，非致死性人為干擾對(duì)鼠兔的影響不大。調(diào)查點(diǎn)中包括主要道路兩側(cè)行人經(jīng)?；顒?dòng)的生境類型，以及五大連池主要景區(qū)內(nèi)部分生境類型，這些生境中，參觀游玩的游人數(shù)量眾多，但由于鼠兔不易捕捉，因此這些游客通常不會(huì)造成鼠兔個(gè)體的死亡；此外，鼠兔的生境基質(zhì)結(jié)構(gòu)為巖石結(jié)構(gòu)，難以被破壞，且其所需的植被生境也不會(huì)被游人干擾破壞，因此這些區(qū)域中，在周邊植被良好的情況下，盡管人為干擾嚴(yán)重，但鼠兔仍保持了較高的活動(dòng)頻率和分布密度。

[1]馬逸清.《大興安嶺地區(qū)野生動(dòng)物》[M].哈爾濱：東北林業(yè)大學(xué)出版社，1989.

[2]Wilson,Don E.Mammal Species of the World.A Taxonomic and Geographic Reference[M].Johns Hopkins University Press,2005.

[3]黑龍江省地方志編纂委員會(huì).黑龍江省志第三卷地理志[M].黑龍江人民出版社，1998.

[4]周以良.中國(guó)大興安嶺植被[M].科學(xué)出版社，1991.

[5]楊軍，張明，徐文興，等.黑龍江省紅星火山巖區(qū)重要醫(yī)學(xué)媒介生物調(diào)查研究[J].醫(yī)學(xué)動(dòng)物防制，2015（5）：518-520.

[6]陳曦，白寧.伊春市降水量特性分析[J].黑龍江水利科技，2014（3）：18-21.

Distribution and Habitat of Northern Pika Subspecies of Lesser Khingan Mountains

ZHANG Shi-fang et al
(Institute of Natural Resources and Ecology,HAS.National and Provincial Joint Engineering Laboratory of Wetlands and Ecological Conservation,Harbin 150040,China)

Weinvestigatedandanalyzedthedistributionand habitat of Northern Pika subspecies of Lesser Khingan Mountains by field investigation,the results showed that:Northern Pika subspecies of Lesser Khingan Mountains widely distributed in Lesser Khingan Mountains area in the form of spotty distribution, and the key distribution areas including wudalianchi volcanic rocks areasandthesouthernandnorthernofYichunforestry administration;NortheastPikasubspeciesofLesserKhingan Mountains has special habitat requirements,such as habitat matrix needs abundant pore structure,with herb layer,the matrix without soaking,matrix area could not be small,not to choose or rarely choose Mongolian oak forest habitat.

The Greater Khingan Mountains;Rodents; Species composition;Zoogeographic Division

Q15

A

張士芳（1983-），女，漢族，助理研究員，碩士。研究方向：野生動(dòng)物生態(tài)學(xué)。

（2016-10-18收稿劉曉佳編輯）

1003-7853（2016）06-0093-03

黑龍江省院所基本應(yīng)用技術(shù)研究專項(xiàng)（STJB2015-8）