低磷脅迫下谷子的磷吸收利用效率

邱 雙，劉利軍，閆雙堆，李 娜，任 倩，王林芳

（1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，山西太谷030801；2.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)生物工程研究所，山西太谷030801；

3.山西省環(huán)境科學(xué)研究院，山西太原030000）

低磷脅迫下谷子的磷吸收利用效率

邱 雙1，2，劉利軍3，閆雙堆1，2，李 娜1，2，任 倩1，2，王林芳1，2

（1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，山西太谷030801；2.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)生物工程研究所，山西太谷030801；

3.山西省環(huán)境科學(xué)研究院，山西太原030000）

探索不同品種谷子對磷吸收利用情況，以篩選耐低磷或具有磷高效利用潛力的谷子品種。采集18個品種谷子，通過盆栽試驗(yàn)方法，研究低磷脅迫下不同品種谷子在營養(yǎng)生長期的生物量、磷吸收轉(zhuǎn)運(yùn)及利用效率等差異，并利用聚類分析方法對供試谷子品種進(jìn)行分類。結(jié)果表明，在營養(yǎng)生長期，不同谷子品種對低磷脅迫的應(yīng)對機(jī)制和能力存在差異，4，6，11，15，18號根系較其他品種發(fā)達(dá)；1，4，6，7，15，18號地上部干物質(zhì)量較其他品種高；6，15，18號磷吸收效率較其他品種高；1，2，8，15，18號磷轉(zhuǎn)運(yùn)率較其他品種高；4，5，10，17號磷利用效率較其他品種高，各品種因其自身應(yīng)對低磷脅迫機(jī)制不同，導(dǎo)致谷子生物量不同。綜合植株地上部干物質(zhì)量、磷轉(zhuǎn)運(yùn)率、磷吸收效率、磷利用效率4個指標(biāo)，對供試谷子品種進(jìn)行聚類分析，當(dāng)閾值為30時，供試18個品種谷子可分為7類，其中，1，7，18號為綜合磷高效型谷子品種；4號為磷利用效率高效型谷子品種；6，15號為磷吸收效率和磷轉(zhuǎn)運(yùn)率高效型谷子品種；而2，9號為低磷敏感型品種。試驗(yàn)篩選出的磷高效谷子品種為冀谷20、魯谷6號、濟(jì)谷13號。

谷子；磷；吸收能力；利用效率

磷是作物生長必需的營養(yǎng)元素之一，在其生長發(fā)育及新陳代謝過程中起著不可替代的作用，然而，土壤有效磷普遍缺乏，已成為限制作物生長發(fā)育的障礙因素。不同作物或同一作物不同品種的磷吸收利用能力存在較大差異，不同作物響應(yīng)土壤低磷脅迫的機(jī)制也不盡相同。眾多研究表明[1-4]，不同基因型作物地上部磷積累量、產(chǎn)量及磷利用效率均存在顯著差異；缺磷脅迫會促使植物根干質(zhì)量、根冠比增加[5-7]，使光合產(chǎn)物優(yōu)先向根系轉(zhuǎn)移以促進(jìn)根系生長，同時相對抑制地上部分生長[8]。但目前相關(guān)磷效率研究多集中在玉米、水稻、小麥、大豆等大宗作物或模式植物上，有關(guān)谷子磷營養(yǎng)特性、磷吸收效率的研究鮮見報道。

谷子（Setaria italica Beauv.）具有耐旱、耐鹽、耐瘠薄、高光合效率等特性，是研究作物抗逆機(jī)制的理想材料，其又富含人體所必需的微量元素、蛋氨酸、維生素等，具有雙重保健功能，逐漸成為科研人員的研究熱點(diǎn)。

本試驗(yàn)通過比較18個谷子品種在營養(yǎng)生長階段磷吸收及其利用能力的差異，以期篩選出磷高效谷子品種，為研究谷子磷高效利用機(jī)制提供材料。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試谷子種子由山西農(nóng)業(yè)大學(xué)生物工程研究所提供，其不同品種名稱列于表1。

表1 谷子品種名稱

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于2015年3—6月在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)溫室進(jìn)行。供試土壤采自太谷縣侯城鄉(xiāng)荒地（0～20cm），為石灰性褐土，土壤養(yǎng)分狀況：pH值8.6，有機(jī)質(zhì)5.76 g/kg，全磷1.46 g/kg，速效磷3.17 mg/kg，速效鉀107.66 mg/kg，堿解氮6.57 mg/kg。

采用單因素完全隨機(jī)設(shè)計，以谷子品種為試驗(yàn)因素，18個處理，3次重復(fù)，共54盆。采用25 cm× 20 cm的聚乙烯塑料盆缽，每盆裝土5 kg。施純N 0.1 g/kg，K2O0.1 g/kg作底肥。2015年3月26日播種，出苗10 d后進(jìn)行間苗定植并蹲苗，每盆留苗6株。每日早晨澆水，澆水量一致，常規(guī)管理。

1.3 取樣及測定方法

播后90 d（出穗前）進(jìn)行采樣，完整挖出具有全部根系的植株，用清水洗凈根部泥土，測量根體積（將洗凈的根系放進(jìn)已經(jīng)裝有一定量水的量筒，完全淹沒水中后，增加的體積即為根體積）、株高，標(biāo)記同一植株的地下部分（根系）和地上部分（莖葉）后剪斷分開，105℃殺青30 min，80℃烘至恒質(zhì)量，稱干質(zhì)量。將樣本粉碎后，采用H2SO4-H2O2消煮，用釩鉬黃比色法測定磷含量[9]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2003軟件處理數(shù)據(jù)和作圖；用DPS軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析；差異顯著性檢驗(yàn)用LSD法，顯著性水平設(shè)定為α＝0.05。

磷轉(zhuǎn)運(yùn)效率＝地上部磷吸收量（mg）/植株磷吸收量（mg）；磷吸收效率（mg）＝植株磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)（mg/g）×植株干物質(zhì)量（g）；磷利用效率（g/mg）＝植株干物質(zhì)量（g）/植株磷吸收量（mg）。

2 結(jié)果與分析

2.1 低磷脅迫下不同品種谷子生長狀況

表2 低磷脅迫對谷子生長的影響

生物量是反映谷子生長發(fā)育狀況最直接的指標(biāo)，根系發(fā)達(dá)是獲得較高生物量的基礎(chǔ)條件之一。不同品種谷子的根體積、根干質(zhì)量、株高和地上部干質(zhì)量測量結(jié)果顯示，1，4，6，7，15，18號的地上部干質(zhì)量顯著高于其他品種；但根體積和根干質(zhì)量，4，6，11，15，18號具有較大優(yōu)勢，二者并不完全吻合（表2）。說明根系發(fā)達(dá)并不是決定生物量的唯一因素（如11號），根系狀況不太突出也有可能獲得較高生物量（如1，7號），可能有其他因素與根系共同影響谷子對磷的吸收利用。

2.2 低磷脅迫下不同品種谷子磷吸收效率變化

磷吸收效率是植物在一定介質(zhì)（土壤、基質(zhì)等）吸收的總磷量，反映了植株對介質(zhì)中磷的吸收能力[10]。低磷脅迫下，不同品種谷子間磷吸收效率有明顯差異，其中，6，15，18號谷子磷吸收效率顯著高于其他品種，1，4，7號略低（圖1），與生物量的結(jié)果基本吻合。說明較強(qiáng)的磷吸收能力可為獲得較高生物量奠定基礎(chǔ)。

2.3 低磷脅迫下不同品種谷子磷吸收量及轉(zhuǎn)運(yùn)率變化

表3 低磷脅迫對谷子磷運(yùn)輸?shù)挠绊?/p>

根系吸收磷后需向地上部轉(zhuǎn)運(yùn)才可以最終形成產(chǎn)量，因此，植物的磷轉(zhuǎn)運(yùn)能力也是影響其生物量的重要因素。植物對磷的轉(zhuǎn)運(yùn)能力可以用地上部的磷吸收量占植株磷吸收總量的百分比（即磷轉(zhuǎn)運(yùn)率）來表示。從試驗(yàn)結(jié)果可以看出，供試的18個谷子品種中，生物量較高的1，4，6，7，15，18號，其地上部磷吸收量也較高，與其他品種相比差異均達(dá)顯著水平，其中，只有18號的磷轉(zhuǎn)運(yùn)率顯著高于其他品種，1，7，15號的磷轉(zhuǎn)運(yùn)率雖然高于其余品種（除2，8，17號外），但差異未達(dá)顯著水平（表3）。說明影響磷高效利用的因素除磷吸收能力和磷轉(zhuǎn)運(yùn)率外還有其他因素。

2.4 低磷脅迫下不同品種谷子磷利用效率變化

植物吸收到體內(nèi)的單位磷所形成干物質(zhì)量的多少（即磷利用效率[10]），對生物量的形成起極其重要的作用。從試驗(yàn)結(jié)果可以看出，18個供試谷子品種間的磷利用效率均存在差異，其中，4，17號最高，與其他品種間差異達(dá)顯著水平（除5，10，14，18號外），生物量較高的4，18號在磷利用效率方面依然表現(xiàn)出較大優(yōu)勢（圖2）。5，10，14，17號雖然磷利用效率較高，但未獲得較高的生物量，可能是由于這幾個品種的磷利用能力受到了其他因素的限制。

2.5 不同品種谷子聚類分析

不同品種谷子在低磷脅迫下可能有不同的應(yīng)對機(jī)制，為獲得較高生物量，可能利用某一種機(jī)制或多種機(jī)制協(xié)調(diào)應(yīng)對低磷脅迫。從試驗(yàn)結(jié)果可以看出，不同谷子品種的磷吸收能力、磷轉(zhuǎn)運(yùn)率、磷利用效率等指標(biāo)并不完全一致，難以對其進(jìn)行準(zhǔn)確分類，因此，為選出具有潛力的磷高效谷子品種，本研究綜合植株地上部干物質(zhì)量、磷轉(zhuǎn)運(yùn)率、磷吸收效率、磷利用效率4個指標(biāo)，采用系統(tǒng)聚類中的最短距離法對供試谷子品種進(jìn)行聚類分析（圖3）。

當(dāng)閾值為30時，供試18個谷子品種分為7類：第1類為1，7，18號，磷轉(zhuǎn)運(yùn)率、磷吸收效率、磷利用效率均有較好表現(xiàn)，最終獲得較高生物量，屬于綜合磷高效型谷子品種；第2類為3，8，11，12，13，16號，磷轉(zhuǎn)運(yùn)率、磷吸收效率、磷利用效率均一般，植株在低磷脅迫下，難以獲得較高生物量，屬于一般型的谷子品種；第3類為5，10，14，17號，磷利用效率較高，但磷吸收效率、磷轉(zhuǎn)運(yùn)率較差，植株難以獲得較高生物量，屬于高磷利用效率無效型的谷子品種；第4類為4號，磷利用效率較高，磷吸收效率和磷轉(zhuǎn)運(yùn)率一般，植株也可獲得較高生物量，屬于磷利用效率高效型的谷子品種；第5類為6，15號，磷利用效率一般，磷吸收效率和磷轉(zhuǎn)運(yùn)率較高，植株也可獲得較高生物量，屬于磷吸收效率和磷轉(zhuǎn)運(yùn)率高效型的谷子品種；第6類為2號，磷轉(zhuǎn)運(yùn)效率較高，磷吸收效率和磷利用效率均較差，植株生物量較低，屬于較差型的谷子品種；第7類為9號，磷轉(zhuǎn)運(yùn)率、磷吸收效率、磷利用效率均較差，低磷脅迫條件下植株生物量很低，屬于較差型的谷子品種。

3 討論與結(jié)論

由于土壤有效性磷缺乏，且磷素移動速率較慢[11]，而植物只能吸收利用根系表面的土壤磷素，易導(dǎo)致植株根際虧缺磷素[12-13]。作物在缺磷逆境下，會形成一系列應(yīng)激反應(yīng)，但不同作物品種的應(yīng)對機(jī)制以及能力不盡相同。許多學(xué)者針對不同作物磷高效利用的機(jī)制進(jìn)行了研究，然而，至今仍沒有形成統(tǒng)一的評價指標(biāo)，對磷高效谷子品種的研究也未見報道。本研究通過對18個供試谷子品種在低磷脅迫下的磷吸收效率、磷利用效率、磷轉(zhuǎn)運(yùn)率及其生物量進(jìn)行分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在營養(yǎng)生長期不同品種谷子的應(yīng)對機(jī)制和能力存在差異，除根系形態(tài)外，磷吸收效率、磷利用效率、磷轉(zhuǎn)運(yùn)率均是磷高效篩選的重要指標(biāo)，三者協(xié)同對其生物量發(fā)揮作用。

聚類分析常用于作物品種的分類，陳俊意等[14-17]均通過聚類分析法篩選了耐低磷基因型玉米，本研究綜合植株地上部干質(zhì)量、磷轉(zhuǎn)運(yùn)率、磷吸收效率、磷利用效率進(jìn)行聚類分析，將18個供試谷子品種根據(jù)應(yīng)對低磷機(jī)制及應(yīng)對效果分為7類，其中，1，7，18號為綜合磷高效型谷子品種；4號為磷利用效率高效型谷子品種；6，15號為磷吸收效率和磷轉(zhuǎn)運(yùn)率高效型谷子品種；2，9號為低磷敏感型品種；其余為一般品種。5，10，14，17號生物量較低，但磷利用效率較高，可作為篩選高磷利用效率基因的供試材料。

本研究主要探討了盆栽條件下低磷脅迫對不同品種谷子營養(yǎng)生長期形態(tài)指標(biāo)和磷效率的影響，初步研究了供試品種的磷吸收利用能力。若要將其用于生產(chǎn)，還需進(jìn)一步在大田低磷條件下進(jìn)行全生育期的比較和驗(yàn)證。

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Study on the Phosphorus Absorption and Utilization Efficiency in Millet under Low Phosphorus Stress

QIUShuang1，2，LIULijun3，YANShuangdui1，2，LI Na1，2，RENQian1，2，WANGLinfang1，2
（1.College ofResources and Environment，Shanxi Agricultural University，Taigu 030801，China；2.Institute ofBiological Engineering，Shanxi Agricultural University，Taigu 030801，China；3.Shanxi AcademyofEnvironmental Research，Taiyuan 030000，China）

The objective of this study was to explore the situation of phosphorus absorption and utilization of different millet cultivators,and screen the cultivars which could exhibit tolerance to low phosphate stress and had potential in phosphorus efficiency utilization.The pot experiments were carried out with 18 collected cultivars as test material to analyze the differences in biomass at vegetative growth stage,phosphorus absorption and translocation efficiency,phosphorus utilization efficiency.Cluster analysis was used to classify the test cultivars.The results showed that at vegetative growth stage,the coping mechanisms and capability of low phosphorus stress in the cultivars were different.The root ofNo.4,No.6,No.11,No.15 and No.18 were more developed.The shoot dry weight ofNo.1, No.4,No.6,No.7,No.15 and No.18 were higher.The phosphorus absorption efficiency of No.6,No.15 and No.18 were higher.The phosphorus transfer rate of No.1,No.2,No.8,No.15 and No.18 were higher.The phosphorus utilization efficiency of No.4,No.5,No.10 and No.17 were higher.The coping mechanisms of lowphosphorus stress in the cultivars were different,which led to various biomass in millet.The test cultivars were screened by cluster analysis,aggregating the four indicators of shoot dry weight,phosphorus transfer rate, phosphorus absorption efficiency and phosphorus utilization efficiency.When the threshold value was 30,the 18 test varieties could be divided into 7 categories,in which No.1,No.7 and No.18 were comprehensive phosphorus-efficient type,No.4 was high phosphorus utilization efficiency type,No.6 and No.15 were high phosphorus absorption efficiency and phosphorus transfer rate type,No.2 and No.9 were low-phosphorus-sensitive type.Jigu 20,Lugu 6 and Jigu 13 were proved tobe phosphorus efficiencymillet cultivars in this study.

millet;phosphorus;absorptive capacity;utilization efficiency

S515；S154.4

A

1002-2481（2016）06-0786-04

10.3969/j.issn.1002-2481.2016.06.16

2016-03-28

邱 雙（1993-），女，山西侯馬人，在讀碩士，研究方向：作物—土壤互作調(diào)控。閆雙堆為通信作者。