亞熱帶和熱帶森林內(nèi)小型嚙齒動物覓食行為差異*

郎政偉，鞏合德

(1.長寧縣桃坪鄉(xiāng)人民政府, 四川 長寧644300；2.西南林業(yè)大學(xué) 生態(tài)旅游學(xué)院，云南 昆明 650224)

亞熱帶和熱帶森林內(nèi)小型嚙齒動物覓食行為差異*

郎政偉1，鞏合德2

(1.長寧縣桃坪鄉(xiāng)人民政府, 四川 長寧644300；2.西南林業(yè)大學(xué) 生態(tài)旅游學(xué)院，云南 昆明 650224)

利用哀牢山5種主要依靠嚙齒動物擴(kuò)散的變色錐、硬殼柯、木果柯、順寧厚葉柯和滇潤楠種子作為研究材料，研究哀牢山亞熱帶中山濕性常綠闊葉林和西雙版納熱帶雨林林內(nèi)小型嚙齒動物覓食行為的差異。結(jié)果顯示，西雙版納嚙齒動物收獲5種試驗(yàn)種子的速度比哀牢山更快(Wald statistic=1 456.397,df=1,P<0.001)；西雙版納嚙齒動物原地取食和搬運(yùn)后貯藏種子比例均高于哀牢山；種子被收獲率與種子大小在哀牢山呈負(fù)相關(guān)(R=-0.669,P=0.050)，而在西雙版納呈正相關(guān)(R=0.048,P=0.006)；兩地種子原地被取食率與種子大小均呈負(fù)相關(guān)性，兩地原地貯藏率與種子大小均未呈現(xiàn)相關(guān)性，兩地種子被搬運(yùn)率與種子大小均呈正相關(guān)性，兩地種子搬運(yùn)后被取食率與種子大小均呈負(fù)相關(guān)性，兩地種子搬運(yùn)后被貯藏率與種子大小均呈負(fù)相關(guān)性。哀牢山和西雙版納兩地種子平均擴(kuò)散距離沒有顯著差異，但兩地所有被擴(kuò)散種子個體大小與其擴(kuò)散距離均呈正相關(guān)性(哀牢山，R=0.131，P<0.001；西雙版納，R=0.313，P<0.001)。試驗(yàn)結(jié)果表明兩地森林內(nèi)嚙齒動物的覓食行為具有相似的選擇模型，但西雙版納嚙齒動物可能對種子大小具有更明顯的選擇差異。

種子大??；嚙齒動物；覓食行為；哀牢山；西雙版納

當(dāng)前國內(nèi)外對嚙齒動物覓食的研究主要集中在單一森林內(nèi)嚙齒動物的覓食行為及其影響因素[1～12]，或者更多地研究同一森林生態(tài)系統(tǒng)不同生境中嚙齒動物的覓食行為[13～16]，鮮有研究不同森林內(nèi)嚙齒動物覓食行為的差異。因此，本研究選擇哀牢山亞熱帶中山濕性常綠闊葉林和西雙版納熱帶雨林兩個森林生態(tài)系統(tǒng)作為研究地點(diǎn)，選取哀牢山5種主要依靠小型嚙齒動物擴(kuò)散種子的殼斗科和樟科樹種種子作為研究材料，通過了解兩地林內(nèi)嚙齒動物覓食行為差異，進(jìn)一步認(rèn)識不同森林內(nèi)嚙齒動物對植物種子的覓食偏好。

1 研究區(qū)概況

研究在2014年1月開展。研究地點(diǎn)位于云南省哀牢山國家級自然保護(hù)區(qū)景東縣徐家壩地區(qū)，地理位置為24°32′N,102°01′E，海拔2 450m。根據(jù)哀牢山森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站的長期監(jiān)測資料，研究區(qū)域的平均年降雨量為1 931mm，干季、雨季分明，雨季(5-10月)的降雨量占年降雨量的85%左右。年平均蒸發(fā)量為1 485mm，年平均溫度為11.3℃，最熱月(7月)氣溫為16.4℃，最冷月(1月)氣溫為5.4℃，無霜期200天左右。研究地點(diǎn)的亞熱帶中山濕性常綠闊葉林保護(hù)完好，主要由殼斗科(Fagaceae)、茶科(Theaceae)、樟科(Lauraceae)和木蘭科(Magnoliaceae)的樹種組成。主要植物種類有硬殼柯(Lithocarpushancei)、木果柯(Lithocarpusxylocarpus)、變色錐(Castanopsiswattii)、南洋木荷(Schimanoronhae)等[17]。紅頰長吻松鼠(Dremonysrufigenis)、社鼠(Niviventerconfucianus)、安氏白腹鼠(Niviventerandersoni)和中華姬鼠(Apodemusdraco)等是林內(nèi)主要的嚙齒類種子取食者和擴(kuò)散者[18]。哀牢山試驗(yàn)所在地點(diǎn)為中國科學(xué)院哀牢山生態(tài)站6hm2樣地，該樣地的建設(shè)遵循美國史密森熱帶研究所的熱帶森林研究中心1980年在巴拿馬Barro Colorado Island建立的50hm2樣地的技術(shù)規(guī)范[19]。整個樣地東西長200m，南北長300m，被劃分為150個20m×20m的樣方。

對照試驗(yàn)于2014年3月開展。研究地點(diǎn)位于云南省西雙版納州勐臘縣勐侖自然保護(hù)區(qū)，地理位置為21°57′ N，101°12′E，海拔約810m。研究樣地內(nèi)熱帶季節(jié)性雨林和季風(fēng)常綠闊葉林鑲嵌交錯分布。在季節(jié)性雨林內(nèi)，群落上層優(yōu)勢種為絨毛番龍眼(Pometiatomentosa)、千果欖仁(Tenninaliamyriocarpa)，中層樹種有云南玉蕊(Barringtoniamacrostachya)、大葉白顏樹(Gironnierasubaequalis)等，下層主要樹種有細(xì)羅傘(Ardisiatenera)、崖豆樹(Millettiateptobotrya)等[20]。季風(fēng)常綠闊葉林內(nèi)喬木主要由短刺錐(Castanopsisechidnocarpa)、滇銀柴(Aporusayunnanensis)、紅花木犀欖(Olearosea)、截頭石櫟(Lithocarpustruncatus)、紅木荷(Schimawallichii)和枹絲錐(C.calathiformis)組成(植物群落數(shù)據(jù)由西雙版納熱帶植物園熱帶雨林生態(tài)系統(tǒng)研究站提供)。根據(jù)以往的一些研究，西雙版納熱帶森林中分布的小型嚙齒動物有社鼠、針毛鼠(Niviventerfulvescens)、紅刺鼠(Maxomyssurifer)、王鼠(Maxomysrajah)、黃胸鼠(Rattusflavipectus)、屋頂鼠(Rattusrattus)、錫金小鼠(Muspahari)、叢林小鼠(Musfamulus)、小泡巨鼠(Leopoldamysedwardsi)、青毛鼠(Berylmysbowersi)、赤腹松鼠(Callosciuruserythroeus)、明紋花鼠(Tamiopsmacclellandi)和隱紋花鼠(Tamiopsswinhoei)等[21～24]。

2 材料與方法

2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

種子成熟季節(jié)(2013年10月)，于哀牢山試驗(yàn)樣地內(nèi)隨機(jī)收集成熟、新鮮、完好的變色錐、硬殼柯、木果柯、順寧厚葉柯(Lithocarpuspachyphyllus)和滇潤楠(Machilnsyunnanensis)種子。所有種子帶回試驗(yàn)室保存于4℃的冰柜里以備試驗(yàn)使用。試驗(yàn)前對試驗(yàn)種子進(jìn)行浸水處理，篩選成熟、顆粒飽滿、無蛀蟲的種子并晾干。對每一顆試驗(yàn)種子，進(jìn)行單粒稱重(精確到0.01g)、鉆孔(直徑0.6mm)，并用1根長約15cm的細(xì)鐵絲連接1白色塑料標(biāo)簽(3.5cm×2.5cm)將種子編號[25]。利用黑色油性筆對每1個標(biāo)簽進(jìn)行唯一的字母和數(shù)字編號，以便于試驗(yàn)檢查。當(dāng)嚙齒動物把帶有標(biāo)簽的種子貯藏于淺層土壤中，一部分標(biāo)簽仍暴露于地表以利于種子命運(yùn)追蹤。標(biāo)簽標(biāo)記對于嚙齒動物的種子擴(kuò)散和貯藏沒有顯著的影響[25～26]。

在哀牢山試驗(yàn)點(diǎn)樣地內(nèi)每個樹種隨機(jī)選取20棵試驗(yàn)樹種作為母樹，共100棵母樹；西雙版納試驗(yàn)點(diǎn)以間距20m設(shè)置5個樣帶，每條樣帶上間隔20m選擇1棵樣地內(nèi)優(yōu)勢樹種作為母樹，每條樣帶10棵母樹，共50棵母樹。以母樹為圓心，在半徑0.5m的圓環(huán)上等距離設(shè)置4個種子釋放點(diǎn)，每個釋放點(diǎn)依照直徑15cm的圓環(huán)放置試驗(yàn)種子10粒。西雙版納試驗(yàn)點(diǎn)試驗(yàn)種子按照隨機(jī)間隔的方法放置，避免同一樣帶上相鄰兩棵母樹為同種試驗(yàn)種子。哀牢山共釋放4 000粒試驗(yàn)種子，每個樹種種子800粒；西雙版納共釋放2 000粒種子，每個樹種種子400粒。釋放后種子的命運(yùn)檢查方法參照Wang and Chen的方法并有所改動[26]，共檢查12次釋放地點(diǎn)種子的命運(yùn)，分別為釋放種子后的第1天、2天、3天、4天、6天、8天、12天、16天、20天、28天、36天。種子搜查范圍為以種子釋放地點(diǎn)為圓心半徑為25m的范圍。當(dāng)找到被搬走的種子，記錄種子離釋放地點(diǎn)的距離(精確到0.01m)和相對于釋放地點(diǎn)的角度(精確到5°)?；谀壳暗难芯縖9,27]，將種子命運(yùn)作以下分類：(1)原地留存和被收獲(即所有被嚙齒動物原地取食、原地貯藏和搬離釋放點(diǎn)的種子)；(2)被收獲種子分為原地取食(僅剩余標(biāo)簽和殘存的種子碎屑)、原地貯藏和被搬運(yùn)3類；(3)被搬運(yùn)的種子分為搬運(yùn)后取食、搬運(yùn)后貯藏(包括僅搬運(yùn)在地表未貯藏種子)和消失(搜索范圍內(nèi)未找到的種子，因此無法判定種子命運(yùn))3類。

2.2 嚙齒動物調(diào)查

試驗(yàn)前一周在研究區(qū)域采用捕鼠籠活捕法[28]，以了解試驗(yàn)區(qū)域主要的小型嚙齒動物種類和種群數(shù)量規(guī)模。采用滇潤楠種仁作為誘餌，將種子掛在40cm×14cm×15cm的捕鼠籠內(nèi)。總共釋放49個捕鼠籠，按照每個捕鼠籠間隔10m的距離在7條樣帶上設(shè)置一個7m×7m的捕捉網(wǎng)格。調(diào)查時間為7天，每天對捕鼠籠檢查兩次(08：00和17：00)并查看和重置受損誘餌，對捕捉到的嚙齒動物進(jìn)行編號、拍照并帶回試驗(yàn)室暫時飼養(yǎng)，在調(diào)查結(jié)束后原地釋放所有被捕的嚙齒動物。西雙版納試驗(yàn)地點(diǎn)受自然保護(hù)區(qū)條件限制，未使用捕鼠籠活捕法進(jìn)行嚙齒動物調(diào)查，而是安裝紅外相機(jī)以記錄嚙齒動物種類。在試驗(yàn)樣地內(nèi)隨機(jī)選擇6棵母樹放置6臺紅外相機(jī)，相機(jī)固定在母樹離地面40cm處，并對準(zhǔn)試驗(yàn)種子釋放點(diǎn)，拍攝時間為7天。

2.3 數(shù)據(jù)處理

利用Cox regression analysis 檢驗(yàn)種子大小、樹種對釋放種子留存比例的影響；Independent sample t-test 用于比較被收獲種子和原地剩余種子的大小差異，同時應(yīng)用于檢驗(yàn)搬運(yùn)種子和原地取食種子、搬運(yùn)后取食和貯藏種子的大小差異；One-way ANOVA用于檢驗(yàn)原地取食、原地貯藏和搬運(yùn)種子之間的大小差異，同時用于搬運(yùn)后各樹種間種子大小和擴(kuò)散距離的差異檢驗(yàn)；Pearson相關(guān)性用于種子命運(yùn)與其種子大小以及種子大小與其擴(kuò)散距離的相關(guān)性檢驗(yàn)。所有數(shù)據(jù)都在SPSS 18.0軟件上進(jìn)行分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 主要嚙齒動物種類

哀牢山捕捉期白天未捕捉到嚙齒動物，夜間共捕捉到7只嚙齒動物；其中4只社鼠(57.1%)，3只中華姬鼠(42.9%)。西雙版納紅外相機(jī)拍攝總相片數(shù)為384張，拍攝到嚙齒動物照片數(shù)為108張，占總照片數(shù)量的28.1%；在拍攝到嚙齒動物照片中鼠類為57只，松鼠5只；西雙版納試驗(yàn)點(diǎn)根據(jù)照片辨識鼠類主要為社鼠、針毛鼠和紅刺鼠，松鼠類為赤腹松鼠。

3.2 收獲和原地留存種子

西雙版納試驗(yàn)點(diǎn)(以下簡稱西雙版納)5種試驗(yàn)種子被嚙齒動物收獲的速度明顯比哀牢山試驗(yàn)點(diǎn)(以下簡稱哀牢山)快(Wald statistic=1 456.397,df=1,P<0.001)。試驗(yàn)結(jié)束時，哀牢山試驗(yàn)種子原地留存比例高于西雙版納(51.4% VS.7.7%)。試驗(yàn)結(jié)果顯示，變色錐(Wald statistic=428.038，df=1，P<0.001)、滇潤楠(Wald statistic=500.740，df=1，P<0.001)、順寧厚葉柯(Wald statistic=504.010，df=1，P<0.001)、木果柯(Wald statistic=402.277，df=1，P<0.001)和硬殼柯(Wald statistic=261.252，df=1，P<0.001)5種試驗(yàn)種子在西雙版納被嚙齒動物收獲的速度均比哀牢山快(圖1)。試驗(yàn)結(jié)束時，變色錐和滇潤楠在西雙版納沒有種子原地留存，在哀牢山分別還有10.1%、22.0%的種子原地留存；順寧厚葉柯在哀牢山原地留存的種子比例(38.6%)高于西雙版納(5.5%)；木果柯在哀牢山原地留存的種子比例(88.1%)遠(yuǎn)高于西雙版納(0.3%)；硬殼柯在哀牢山原地留存的種子比例(97.1%)高于西雙版納(32.7%)。

圖1 哀牢山和西雙版納各種試驗(yàn)種子在種子釋放點(diǎn)的留存比例

Fig.1 Survival curve (proportion)of the tagged seeds after placement at seed releasing plots for each species in Ailao Mountains and Xishuangbanna

試驗(yàn)結(jié)果表明，5種試驗(yàn)種子被嚙齒動物收獲的種子比例與種子大小在哀牢山呈負(fù)相關(guān)性(R=-0.669，P=0.050)，而在西雙版納呈正相關(guān)性(R=0.048，P=0.006)(圖3)。嚙齒動物在哀牢山選擇收獲個體更大的變色錐種子(Independent-Samplest-test:t=2.310，P=0.023)，在西雙版納所有變色錐種子都被收獲；滇潤楠在哀牢山并未發(fā)現(xiàn)被收獲種子和原地留存種子之間的大小顯著差異性(P>0.05)，在西雙版納所有滇潤楠種子都被收獲；嚙齒動物在哀牢山收獲個體更大的順寧厚葉柯種子(t=2.609，P<0.001)，但在西雙版納并未發(fā)現(xiàn)這種大小選擇差異性(P>0.05)；嚙齒動物在哀牢山偏向于收獲個體更小的木果柯種子(t=3.190，P=0.001)，而在西雙版納未發(fā)現(xiàn)這種大小選擇差異性(P>0.05)；硬殼柯種子在哀牢山和西雙版納都未發(fā)現(xiàn)嚙齒動物對收獲種子和原地留存種子之間的大小選擇差異性(P>0.05)。

3.3 原地取食和搬運(yùn)種子

所有被嚙齒動物收獲的種子大部分都被嚙齒動物搬運(yùn)和原地取食，而少量種子被原地貯藏(4.6%，n=1 952，哀牢山，n值為所有被收獲種子數(shù)；0.4%，n=1 846，西雙版納)，由于原地貯藏種子樣本量少故未進(jìn)行數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析。試驗(yàn)結(jié)果顯示，哀牢山5種試驗(yàn)種子被嚙齒動物原地取食種子比例低于西雙版納(14.9% VS.39.5%)；哀牢山原地貯藏種子比例高于西雙版納(2.2% VS.0.4%)；哀牢山搬運(yùn)種子比例低于西雙版納(31.5% VS.52.4%)(圖2)。

圖2 哀牢山和西雙版納種子命運(yùn)比較

圖3 種子大小與種子命運(yùn)的關(guān)系

5種試驗(yàn)種子，被原地取食比例與種子大小在哀牢山(R=0.608，P=0.040)和西雙版納(R=0.960，P=0.001)都呈顯著負(fù)相關(guān)(圖3)；嚙齒動物原地貯藏種子的比例與種子大小在哀牢山和西雙版納兩地未呈現(xiàn)顯著相關(guān)性(P>0.05)(圖3)；被嚙齒動物搬運(yùn)的種子比例與種子大小在哀牢山(R=0.094，P=0.047)和西雙版納(R=0.964，P=0.012)都呈正相關(guān)性(圖4)。

3.4 搬運(yùn)后取食和貯藏種子

5種試驗(yàn)種子，在哀牢山被嚙齒動物搬運(yùn)后取食(14.1% VS.14.4%)、搬運(yùn)后貯藏(6.6% VS.15.0%)和消失(10.8% VS.23.0%)的種子比例均低于西雙版納(圖2)。種子被搬離釋放點(diǎn)后，嚙齒動物對種子只有取食和貯藏兩種策略，但是試驗(yàn)中有一部分種子在搜查中未找到(定義為消失的種子)，這類種子因?yàn)槠洳淮_定的種子命運(yùn)所以未加入到數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析中。5種試驗(yàn)種子，被嚙齒動物搬運(yùn)后取食的種子比例與其種子大小在哀牢山(R=0.775,P=0.017)和西雙版納(R=0.337,P=0.026)都呈負(fù)相關(guān)性(圖4)；被嚙齒動物搬運(yùn)后貯藏的種子比例與其種子大小在哀牢山(P>0.05)未呈現(xiàn)顯著相關(guān)性，在西雙版納(R=0.272,P=0.021)呈顯著負(fù)相關(guān)性(圖4)。

圖4 種子大小與種子命運(yùn)的關(guān)系

3.5 擴(kuò)散距離

5種試驗(yàn)種子在哀牢山的平均擴(kuò)散距離(5.46±0.41m)大于西雙版納(2.90±0.35m)(P<0.001)。哀牢山5類種子的擴(kuò)散距離沒有顯著的差異性(F3 807=2.449，P=0.062；硬殼柯因?yàn)橹挥幸活w種子具有擴(kuò)散距離，因此未進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析)。這些種子的平均擴(kuò)散距離為木果柯(6.02±1.49m，mean±SE，n=14)、硬殼柯(7.83m，n=1)、順寧厚葉柯(4.74±0.27m，n=209)、變色錐(4.48±0.20m，n=216)、滇潤楠(4.10±0.19m，n=372)(圖5)。西雙版納木果柯種子(7.31±0.51m，mean±SE，n=181)的平均擴(kuò)散距離顯著大于順寧厚葉柯(4.16±0.37m,n=94)、滇潤楠(3.87±0.28m，n=119)、變色錐(3.60±0.32m，n=94)和硬殼柯(2.22±0.15m，n=101)(F4 584=24.740，P<0.001)(圖5)。

圖5 搬運(yùn)種子擴(kuò)散距離

試驗(yàn)結(jié)果顯示，變色錐的種子大小與其擴(kuò)散距離在哀牢山(Pearson’s correlation：R=0.177，P<0.001)和西雙版納(R=0.048，P=0.007)都呈現(xiàn)正相關(guān)性；滇潤楠的種子大小與其擴(kuò)散距離在哀牢山呈顯著正相關(guān)(R=0.125，P=0.015)，但在西雙版納兩者并未呈現(xiàn)明顯相關(guān)性(P>0.05)；順寧厚葉柯的種子大小與其擴(kuò)散距離在西雙版納呈顯著正相關(guān)(R=0.023，P=0.007)，但在哀牢山兩者并未呈現(xiàn)明顯相關(guān)性(P>0.05)；木果柯的種子大小與其擴(kuò)散距離在西雙版納呈顯著正相關(guān)(R=0.101，P<0.001)，但在哀牢山兩者并未呈現(xiàn)明顯相關(guān)性(P>0.05)；硬殼柯的種子大小與其擴(kuò)散距離在西雙版納呈顯著正相關(guān)(R=0.005,P<0.001)，但在哀牢山兩者并未呈現(xiàn)明顯相關(guān)性(P>0.05)。通過整合哀牢山和西雙版納兩地5種試驗(yàn)種子被搬運(yùn)種子的數(shù)據(jù)，哀牢山(R=0.131，P<0.001)和西雙版納(R=0.313,P<0.001)被搬運(yùn)種子大小與其擴(kuò)散距離都呈顯著正相關(guān)性。

4 結(jié)論與討論

由研究結(jié)果可知，西雙版納試驗(yàn)點(diǎn)5種植物種子被嚙齒動物收獲的速度顯著比哀牢山快，兩地嚙齒動物對種子的覓食選擇都存在明顯的種間差異，而這種差異體現(xiàn)在對不同大小種子的選擇上。森林內(nèi)嚙齒動物發(fā)現(xiàn)植物種子后，一般面臨多項(xiàng)抉擇：第一，是取食、貯藏或忽視這些種子；第二，如果取食，是原地取食還是搬運(yùn)到安全地方取食；第三，如果貯藏，是原地貯藏還是搬運(yùn)到其他地方貯藏，以備后期取食[12,27]。本試驗(yàn)中，兩地林內(nèi)嚙齒動物對小種子植物種類的變色錐、順寧厚葉柯和硬殼柯傾向于選擇收獲、搬運(yùn)個體較大的種子，最終更多地貯藏這些種子。對種子個體大小差異較小的滇潤楠，兩地嚙齒動物都未表現(xiàn)出明顯的大小選擇差異性。許多研究也證實(shí)嚙齒動物覓食過程中種子大小和覓食選擇之間這種相似的相關(guān)性[3～4,26,29]。然而，對于最大種子個體種類的木果柯，兩地嚙齒動物都選擇收獲和搬運(yùn)個體較小的種子。這一矛盾的結(jié)果說明，兩地嚙齒動物在面臨種子大小(代表能量含量)和種子處理時間兩個問題時，都選擇一個有利于最大凈能量回報(bào)的權(quán)衡。這表明哀牢山和西雙版納兩地林內(nèi)嚙齒動物在植物種子大小選擇上存在相似的模式。

一些研究表明，嚙齒動物的個體大小會對嚙齒動物對不同大小種子的選擇產(chǎn)生影響[30～31]，而且不同嚙齒動物對植物種子的處理能力也存在差異。Hodgkison等的研究表明不同地點(diǎn)嚙齒動物對同類種子(果實(shí))的覓食選擇存在顯著差異，而且這種發(fā)展的覓食行為不受地理起源的影響[32]。哀牢山和西雙版納兩地森林內(nèi)雖然存在共同分布的嚙齒動物種類(如社鼠)，但仍存在較大的種類差異。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，兩地雖然存在嚙齒動物的種類和個體大小差異，但兩地嚙齒動物在種子大小選擇上存在共同的覓食選擇偏好。

試驗(yàn)結(jié)果表明，西雙版納試驗(yàn)點(diǎn)的變色錐、順寧厚葉柯、木果柯和硬殼柯4種植物種子大小與其擴(kuò)散距離都呈現(xiàn)顯著的相關(guān)性，而哀牢山試驗(yàn)點(diǎn)只有變色錐和滇潤楠兩種種子呈現(xiàn)這種相關(guān)性。國內(nèi)外一些研究的結(jié)果也證實(shí)種子大小與其擴(kuò)散距離存在正相關(guān)性[4～5,26,33]。但是，Theimer在研究Beilschmiediabancroftii種子時并未發(fā)現(xiàn)種子大小和擴(kuò)散距離之間的相關(guān)性[34]。Wang等在研究中指出，種子大小與其擴(kuò)散距離的這種相關(guān)性可能僅存在于一定的種子大小閥值之中，超出這一范圍嚙齒動物會因搬運(yùn)更大種子增加了能量消耗而減少自己的凈能量回報(bào)[26]。本試驗(yàn)中，西雙版納試驗(yàn)點(diǎn)僅有滇潤楠種子未呈現(xiàn)種子大小與其擴(kuò)散距離的相關(guān)性，同時大種子種類的木果柯擴(kuò)散距離大于其他4種種子，說明西雙版納林內(nèi)嚙齒動物對植物種子可能具有更加明顯的大小選擇差異。此外，除了種子大小，其他的種子性狀(如營養(yǎng)物、單寧含量等)也會影響嚙齒動物對種子的擴(kuò)散距離[6,26]，這也可能是本研究中其他種類的種子沒有發(fā)現(xiàn)種子大小與其擴(kuò)散距離呈現(xiàn)相關(guān)性的原因。

在研究地點(diǎn)內(nèi)，嚙齒動物是許多種子植物主要的種子擴(kuò)散者，嚙齒動物在植物種群擴(kuò)展和森林更新中發(fā)揮了重要作用。但是，本試驗(yàn)中并未考慮到其他種子性狀的潛在影響，也沒有將西雙版納主要依靠嚙齒動物擴(kuò)散種子的樹種加入到對比試驗(yàn)中，同時兩地不同的森林植被類型、氣候條件差異和季節(jié)食物豐富度也可能對試驗(yàn)結(jié)果產(chǎn)生一定影響。因此，需要更進(jìn)一步的研究來了解這一對比差異和多樣種子性狀對嚙齒動物覓食行為差異的影響。

致謝：感謝中國科學(xué)院西雙版納熱帶植物園王博副研究員對本文提出的寶貴意見。感謝普洱學(xué)院陳泰浩和譚愛飛同學(xué)在野外試驗(yàn)和試驗(yàn)室工作中的辛勤工作，感謝中國科學(xué)院哀牢山生態(tài)站對本研究野外試驗(yàn)工作的大力支持和幫助。

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Foraging Behavior of Scatter-hoarding Rodent in Subtropical and Tropical Forests

LANG Zheng-wei1,GONG He-de2

(1.The people’s government of Taoping township,Changning county,Changning Sichuan 644300,P.R.China;2.Ecotourism Faculty,Southwest Forestry University,Kunming Yunnan 650224,P.R.China)

In this study,we surveyed rodent seed predation and dispersal of five common tree species (Castanopsiswattii,Lithocarpushancei,Lithocarpusxylocarpus,Lithocarpuspachyphyllus,Machilnsyunnanensis)in a natural subtropical forest located in Ailao Mountain subtropical evergreen broad-leaved forest and Xishuangbanna National Nature Reserve tropical rainforest.Our results showed that the speed at which rodents harvested seeds in Xishuangbanna were faster than that of Ailao Mountain(Wald statistic=1 456.397,df=1,P<0.001).The proportion of seeds that were eaten in situ and cached after removal in Xishuangbanna was higher than those in the Ailao Mountains.The rate of harvested seeds and seed size exhibited a negative correlation in Ailao Mountain(R=-0.669,P=0.050),while a positive correlation was found in Xishuangbanna(R=0.048,P=0.006).In both sites,there was a negative correlation between the proportion of seeds that were eaten in situ and seed size,but there was no significant correlation between the proportion of seeds that were cached in situ and seed size.In both locations,there was a positive correlation between the proportion of removed seeds and seed size,while the proportion of seeds that were eaten and cached after removal exhibited a negative correlation with seed size.No significant differences were found in seed dispersal distance in both locations.By pooling all of the removed seed observations within each site,positive relationships between seed size and dispersal distance were found in both the Ailao Mountains (R=0.131,P<0.001)and in Xishuangbanna (R=0.313,P<0.001).Our results showed that rodents forage similarly at both sites,but rodents in Xishuangbanna may have significant selection processes based on seed size.

seed size;rodents;foraging behavior;Ailao Mountains;Xishuangbanna

10.16473/j.cnki.xblykx1972.2016.06.024

2015-10-13

國家自然科學(xué)基金委 ·國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31470494, 31100315)。

郎政偉(1989-)，男，碩士研究生，從事生物地理學(xué)方向研究。E-mail：langzw1989@163.com

簡介：鞏合德(1978-)，男，副教授，博士，從事森林生態(tài)學(xué)方向研究。E-mail：472912369@qq.com

Q 959.837

A

1672-8246(2016)06-0133-09