水生植物與根際/根內(nèi)微生物相互作用對沉積物中多環(huán)芳烴降解的影響

楊明忠，晏再生，吳慧芳，江和龍，張 雨，張海晨

(1.南京工業(yè)大學(xué)環(huán)境學(xué)院 江蘇省工業(yè)節(jié)水減排重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇 南京 211816；2.中國科學(xué)院南京地理與湖泊研究所 湖泊與環(huán)境國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇 南京 210008)

水生植物與根際/根內(nèi)微生物相互作用對沉積物中多環(huán)芳烴降解的影響

楊明忠1,2，晏再生2，吳慧芳1，江和龍2，張 雨1,2，張海晨1,2

(1.南京工業(yè)大學(xué)環(huán)境學(xué)院 江蘇省工業(yè)節(jié)水減排重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇 南京 211816；2.中國科學(xué)院南京地理與湖泊研究所 湖泊與環(huán)境國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇 南京 210008)

多環(huán)芳烴(PAHs)是水環(huán)境中普遍存在的一類具有遺傳毒性、芳烴受體效應(yīng)和內(nèi)分泌干擾效應(yīng)的污染物。近年來我國湖泊沉積物中PAHs污染呈上升趨勢，致使水環(huán)境存在生態(tài)和健康風(fēng)險(xiǎn)。水生植物的根際效應(yīng)和功能內(nèi)生菌的定殖可以有效地控制和修復(fù)PAHs污染的沉積物。簡單介紹了具有PAHs降解能力的水生植物根際/根內(nèi)微生物的類型和分布特征，闡述了水生植物與根際/根內(nèi)微生物相互作用對沉積物中PAHs降解的影響，為有效控制和修復(fù)PAHs污染的沉積物提供了理論依據(jù)。

水生植物；根際微生物；根內(nèi)微生物；沉積物；多環(huán)芳烴；降解

多環(huán)芳烴(PAHs)是環(huán)境中廣泛存在的一類持久性有機(jī)污染物，因其具有疏水性、親脂性以及致畸、致癌、致突變等特點(diǎn)，且隨著苯環(huán)數(shù)的增加，其親脂性、遺傳毒性以及致癌性增強(qiáng)，導(dǎo)致PAHs不能被微生物分解，長時(shí)間滯留于環(huán)境中[1-2]。風(fēng)險(xiǎn)評價(jià)表明沉積物中的PAHs污染會對水環(huán)境及水生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生負(fù)面影響，威脅到人類健康[3]。因此，有效地控制和修復(fù)湖泊PAHs污染沉積物顯得尤為重要和緊迫。

植物修復(fù)作為生物修復(fù)技術(shù)的一種，具有修復(fù)成本低、環(huán)境友好、無二次污染等優(yōu)點(diǎn)。植物根際環(huán)境是一個(gè)特殊的微生態(tài)環(huán)境。植物根系泌氧和根系分泌物影響著植物修復(fù)PAHs污染沉積物的效果[4]。植物根系泌氧改變了沉積物內(nèi)的氧化還原電位(ORP)，進(jìn)而影響沉積物中降解PAHs的微生物群落結(jié)構(gòu)[2，5]；植物根系分泌物所包含的氨基酸及其它小分子有機(jī)酸可以作為微生物降解PAHs的共代謝基質(zhì)[2]。然而，在PAHs污染脅迫下，由于植物根系泌氧及其產(chǎn)生分泌物的能力不同，對根際微生物生長的影響也不同，從而產(chǎn)生不同的根際效應(yīng)[5-6]。近年來研究發(fā)現(xiàn)，植物的內(nèi)生菌也可以有效調(diào)控植物體內(nèi)有機(jī)污染物的代謝過程[7-8]。早先的大部分研究主要集中于陸生植物與微生物相互作用促進(jìn)土壤中PAHs的降解[9]，而有關(guān)水生植物與微生物(尤其是根內(nèi)微生物)降解沉積物或濕地中PAHs的研究非常有限，更為重要的是，水生植物與微生物(根際/根內(nèi)菌)的相互作用對沉積物中PAHs降解的影響和作用機(jī)理尚不十分清楚[10]。

鑒于此，作者在此簡單介紹了具有PAHs降解能力的根際/根內(nèi)微生物的類型和分布特征，對水生植物與根際/根內(nèi)微生物相互作用對沉積物中PAHs降解的影響及相關(guān)機(jī)理進(jìn)行了闡述，擬為有效控制和修復(fù)PAHs污染沉積物提供理論依據(jù)。

1 具有PAHs降解能力的根際/根內(nèi)微生物

植物修復(fù)PAHs污染沉積物主要是通過植物的吸收、萃取、根濾、降解、穩(wěn)定等作用來實(shí)現(xiàn)[11]。而沉積物中土著微生物則以PAHs為唯一碳源或者共代謝的方式降解有毒有機(jī)污染物[2]。與之不同的是，植物內(nèi)生菌是指能夠定殖于植物健康組織間隙或細(xì)胞內(nèi)、與宿主植物建立和諧共生關(guān)系的一類微生物，可有效去除植物體內(nèi)PAHs，提高植物對PAHs污染的耐受性[4，9]。目前，從PAHs污染土壤和陸生植物中分離根際/根內(nèi)微生物已得到廣泛的研究和報(bào)道[4]；然而，從PAHs污染沉積物和水生植物中分離根際/根內(nèi)微生物的研究相對較少。已有的研究表明，PAHs污染沉積物中，根際微生物可以自行代謝PAHs，降低其對植物的毒性，且其代謝產(chǎn)物可以作為營養(yǎng)物質(zhì)被植物吸收利用；且根際微生物群落與植物根系泌氧、植物根系分泌物組成有關(guān)[2，12]。而植物內(nèi)生菌不僅可以促進(jìn)植物生長同時(shí)可以協(xié)同降解有機(jī)污染物，對體內(nèi)污染物也具有代謝功能；且植物內(nèi)生菌群落與植物種類、植物的不同組織部位以及植物生境類型有關(guān)[4，9]。水生植物的根際微生物與濕地植物的根內(nèi)微生物如表1、表2所示。

表1 水生植物的根際微生物

Tab.1 Rhizosphere microorganism in aquatic plant

表2 濕地植物的根內(nèi)微生物

Tab.2 Endophytic microorganism in wetland plant

2 沉積物中PAHs降解的影響因素

2.1 根際微生物的影響

2.1.1 水生植物根系泌氧對根際微生物的影響

環(huán)境中PAHs的降解效率通常依賴于微生物對氧分子的利用效率[22]。

Jouanneau等[5]研究發(fā)現(xiàn)，沉積物中芘的生物降解速率取決于挺水植物蘆葦(Phragmitesaustralis)向根際環(huán)境中釋放的氧。自然條件下沉積物中PAHs在微生物厭氧降解過程中，金屬硫化物沉淀導(dǎo)致沉積物的顏色逐漸呈黑色，而蘆葦根際沉積物的顏色由于根系泌氧促進(jìn)了硫化物氧化而呈現(xiàn)清晰區(qū)域。氧化還原電位的測定結(jié)果表明，根部透明圈附近呈現(xiàn)正值，而沉積物黑色部位呈現(xiàn)負(fù)值，從而推斷蘆葦促進(jìn)根際微生物降解芘的主要原因是植物的根系泌氧。

研究發(fā)現(xiàn)，挺水植物菖蒲(Acoruscalamus)提高了植物根際沉積物的氧化還原電位，且通過高通量測序分析菖蒲根際微生物菌群以好氧菌屬(Vogesella、Pseudomonas、Flavobacterium、Rhizobium)為主，菖蒲的根系泌氧明顯提高了沉積物中PAHs降解菌數(shù)至少1個(gè)數(shù)量級[2]。此外，沉水植物苦草修復(fù)PAHs污染的沉積物，苦草的根系泌氧同樣有利于增加沉積物中好氧菌的數(shù)量、提高根際微生物的活性、促進(jìn)沉積物中PAHs的降解[23-24]。

早先的研究還報(bào)道了不同生長時(shí)期的苦草對沉積物表層微生物群落的影響[25]。結(jié)果表明，微生物群落在生長初期與生長旺盛期的差異度為25.89%、與衰亡期的差異度為44.42%，而生長旺盛期與衰亡期的差異度為44.76%。造成差異的原因可能是苦草根系泌氧改變了沉積物的有氧狀態(tài)，進(jìn)而影響氣體和溶解態(tài)營養(yǎng)物質(zhì)的擴(kuò)散，且苦草能夠?qū)碜源髿獾牟煌瑲怏w(氧氣、氣態(tài)氮)輸送到沉積物中?？梢?，水生植物根系泌氧對根際微生物的影響是沉積物中PAHs生物降解的重要因素。

2.1.2 水生植物根系分泌物對根際微生物的影響

根際環(huán)境和根際微生物是植物降解毒性有機(jī)污染物的基礎(chǔ)，根系分泌物主動(dòng)營造的根際微域環(huán)境是有機(jī)污染物得以快速降解的重要因素[6]。根系分泌物主要有糖類、低分子量有機(jī)酸、氨基酸及酚類等物質(zhì)，這些分泌物大多可以被微生物生長利用或者作為共代謝基質(zhì)，它們的數(shù)量和種類很大程度影響著根際微生物的數(shù)量[4，26]。研究發(fā)現(xiàn)，植物能夠釋放包括萜烯、類黃酮、木素衍生物在內(nèi)的有機(jī)化合物，這些物質(zhì)的化學(xué)結(jié)構(gòu)與污染物相似，因此它們可以誘導(dǎo)根際微生物PAHs降解基因的表達(dá)，從而促進(jìn)PAHs的生物降解[27]。

Yan等[2]采用水生植物菖蒲(Acoruscalamus)修復(fù)高分子量PAHs污染的淡水沉積物，發(fā)現(xiàn)菖蒲暴露在PAHs污染環(huán)境中，根部可以分泌大量的氨基酸、脂肪酸(包括甲酸、乙酸、檸檬酸和蘋果酸)、芳香有機(jī)酸等在內(nèi)的植物次生代謝產(chǎn)物，這些產(chǎn)物是PAHs微生物代謝的中間體，可以誘導(dǎo)PAHs降解酶的表達(dá)或者作為共代謝基質(zhì)，從而促進(jìn)PAHs的生物降解。此外，水生植物的根部釋放氧氣改變了沉積物根際氧化還原電位，而假單胞菌(Pseudomonas)、黃桿菌屬(Flavobacterium)和根瘤菌(Rhizobium)等具有降解高分子量PAHs能力的菌是需氧菌或者兼性菌，從而促進(jìn)了微生物對HMW-PAHs的降解。

Toyama等[14]將紫萍(Spirodelapolyrrhiza)移植在不含酚的6種不同來源的水體中，發(fā)現(xiàn)紫萍的根際選擇性地聚集了種類豐富的具有PAHs降解能力的菌，紫萍根部能夠釋放出100多種酚類化合物進(jìn)入根際環(huán)境，進(jìn)而明顯影響根際微生物的群落結(jié)構(gòu)，促進(jìn)根際PAHs的生物降解。

Toyama等[6]還比較了種植蘆葦(Phragmitesaustralis)的沉積物、滅過菌的種植蘆葦?shù)某练e物、沒有種植蘆葦?shù)某练e物中芘的降解效果，結(jié)果顯示，只有種植蘆葦?shù)某练e物中芘和苯并[a]芘降解明顯，并且在根際分離出黃分枝桿菌(Mycobacteriumgilvum)，可見根際微生物對沉積物中芘的降解起主導(dǎo)作用。在芘污染沉積物中，蘆葦根際總有機(jī)碳(TOC)和總酚類化合物(TPC)含量會成倍增加，而酚類化合物提供了芘降解菌黃分枝桿菌的碳源，使得苯并[a]芘降解活性提高。

Huesemann等[24]研究了大葉藻(Zosteramarina)對海洋沉積物中PAHs以及PCB的影響，發(fā)現(xiàn)大葉藻能夠降解沉積物中的PAHs，并且推測根系分泌的植物酶以及根系泌氧刺激了微生物對五環(huán)和六環(huán)PAHs的共代謝?？梢娝参锔捣置谖锎碳の⑸锏拇x活動(dòng)同樣可以促進(jìn)根部高分子量PAHs的生物降解。

研究發(fā)現(xiàn)，植物可以改變沉積物的物理化學(xué)性質(zhì)以及自身的生物特性和根構(gòu)型，還可以釋放能夠吸引有益微生物且驅(qū)趕其它微生物的特殊有機(jī)化合物，通過這些過程和活動(dòng)選擇出某種特殊的菌[28]。Zhao等[29]對移植了金魚藻、苦草、菹草的沉積物中微生物群落進(jìn)行研究時(shí)發(fā)現(xiàn)，移植不同沉水植物的沉積物中的微生物群落不同。

早期研究報(bào)道了美人蕉(Cannaindica)、茭白(Zizaniacaduciflora)、千屈菜(LythrumsalicariaLinn)等3 種濕地植物的根系分泌物組成以及對微生物群落的影響，發(fā)現(xiàn)根系分泌物主要為小分子有機(jī)酸、酚類物質(zhì)、色氨酸類芳香族蛋白質(zhì)、酪氨酸類芳香族蛋白質(zhì)，而植物單位面積分泌量與其生長速度有關(guān)，在生長初期單位分泌量最大。且根系分泌的有機(jī)物主要來源于光合作用，其差異性導(dǎo)致3種濕地植物的根系分泌物在推動(dòng)微生物群落發(fā)展方向上同樣存在差異。

植物根系分泌物的組成影響著微生物基因的豐富度及污染物的礦化過程。沉積物中污染物級別、不同植物釋放根系分泌物的效率也會引起根際微生物數(shù)量的變化[30]。而根系分泌物數(shù)量又取決于沉積物的性質(zhì)和礦物營養(yǎng)的生物利用率[31-32]。

2.1.3 根際微生物活性對植物修復(fù)的促進(jìn)作用

根際微生物具有降解環(huán)境中有毒化合物的能力以及促進(jìn)植物修復(fù)的潛力[33]，能夠使碳?xì)浠衔锓纸獬啥趸?、水和生物質(zhì)能[30]。具有PAHs降解能力和代謝能力的根際微生物能夠減少植物應(yīng)激反應(yīng)、促進(jìn)植物生長、控制生物疾病、提高植物對PAHs的耐受性。不同根際微生物具有不同的代謝機(jī)制，如固氮作用、礦物溶解、植物激素和鐵載體的產(chǎn)生、營養(yǎng)元素的轉(zhuǎn)化等，通過這些機(jī)制根際微生物可以促進(jìn)宿主植物的生長[34]。Afzal等[35]將微生物接種在被石油污染的植物根際，發(fā)現(xiàn)這些根際微生物具有固氮酶，能夠?qū)⒋髿庵械牡D(zhuǎn)化為氨，從而幫助植物在氮缺乏的污染環(huán)境中生長。

2.2 水生植物與根際微生物相互作用的影響

在沉積物中水生植物與根際微生物的關(guān)系是復(fù)雜多變的。不同污染物同時(shí)出現(xiàn)在沉積物中時(shí)，可能出現(xiàn)協(xié)調(diào)或者拮抗作用，而這些作用是如何影響水生植物-微生物之間的相互作用目前很少被研究，尤其是關(guān)于植物根際微生物的研究。

Cu是植物生長的必要元素，但高濃度的Cu是有毒的。Mucha等[17]在Cu、PAHs 2種污染物同時(shí)出現(xiàn)的情況下，研究了鹽沼植物海馬齒莧(Halimioneportulacoides)對微生物群落基因結(jié)構(gòu)、基因豐富度以及去除污染物能力的影響，結(jié)果表明鹽沼植物的存在降低了具有高分子量PAHs降解能力微生物的活性和數(shù)量。這與真菌消耗礦物營養(yǎng)，從而阻礙根際微生物降解PAHs有關(guān)；但是鹽沼植物的存在并沒有影響低分子量PAHs的降解。這是因?yàn)?，三環(huán)和四環(huán)PAHs能夠被微生物作為主要營養(yǎng)基質(zhì)，直接參與微生物代謝；而高分子量PAHs主要依賴共代謝，不能作為微生物的唯一碳源，需要大量合適的營養(yǎng)，由于這些營養(yǎng)能夠被植物吸收，所以植物會與微生物爭奪這些營養(yǎng)，阻礙高分子量PAHs的降解[36]。添加肥料能使礦物營養(yǎng)同時(shí)滿足植物、微生物的需要，可以提高鹽沼植物對PAHs的降解速率。相同條件下，植物不存在時(shí)，Cu表現(xiàn)出更高毒性，實(shí)際上植物能夠在短時(shí)間內(nèi)釋放出有機(jī)物質(zhì)(Cu絡(luò)合配體)與Cu發(fā)生絡(luò)合反應(yīng)，從而降低Cu對微生物的毒性；而在植物不存在、 PAHs存在時(shí)，Cu的毒性比PAHs不存在時(shí)更低，原因是PAHs及其降解產(chǎn)物提供了微生物抵抗Cu毒性的碳源和能量。親脂的PAHs能與微生物細(xì)胞質(zhì)膜相互作用，影響其滲透性和結(jié)構(gòu)，使得金屬能夠更容易地進(jìn)入微生物細(xì)胞影響其功能[37]。

具有PAHs降解能力的根際微生物(如Pseudomonasalcaligenes、P.stutzeri和P.putida等)對萘、菲及根系分泌物具有趨化作用，對蒽和芘卻是排斥的[38]，而且暴露在根系提取物和分泌液之后，P.putida的菲降解活性才得以表達(dá)[39]。生物降解過程中高分子量PAHs不能作為生物群落的唯一碳源和能源[22]，尤其是PAHs的苯環(huán)結(jié)構(gòu)能夠被單加氧酶或者雙加氧酶打斷，PAHs被羥基化后，溶解性增強(qiáng)，才能夠與微生物群落產(chǎn)生酶反應(yīng)，連續(xù)的酶反應(yīng)產(chǎn)生能夠作為微生物能量的中間代謝產(chǎn)物。因?yàn)镻AHs低溶解度限制其降解效率，所以PAHs的羥基化過程是控制其降解速率的主要因素[22]。提供適當(dāng)?shù)奶荚茨軌虼龠M(jìn)微生物生長，加快高分子量PAHs的生物降解，但是有的碳源可能產(chǎn)生酶的抑制和二次生長等負(fù)面影響。Ciccillo等[40]發(fā)現(xiàn)，許多微生物適應(yīng)低營養(yǎng)條件，植物根部提供的過量碳源能夠抑制降解過程。Chen等[41]發(fā)現(xiàn)，水楊酸可以作為PAHs降解酶系統(tǒng)的誘導(dǎo)物，增加水楊酸用量可以刺激高分子量PAHs的降解。Jouanneau等[5]用蘆葦與芘降解菌Mycobacteriumsp. 6PY1聯(lián)合降解沉積物中的芘，發(fā)現(xiàn)接種菌株6PY1的環(huán)境中的植物體內(nèi)富集的芘比沒有接種菌株時(shí)少，表明微生物的降解作用明顯降低了植物對PAHs的生物可利用性。

2.3 水生植物與根內(nèi)微生物相互作用的影響

與植物相關(guān)的微生物不僅僅局限于它們的根際，部分微生物甚至可以延伸到植物內(nèi)部。根內(nèi)微生物(即內(nèi)生菌)能夠生活在不同植物組織中(根、莖、葉)，近幾年，已成功應(yīng)用于部分有機(jī)污染物的降解[7，42]。但對挺水/沉水植物內(nèi)生菌的研究報(bào)道非常有限。

在環(huán)境中普遍存在植物與內(nèi)生菌的共生關(guān)系，植物和內(nèi)生菌依賴于它們之間緊密的利益關(guān)系。植物能夠?yàn)閮?nèi)生菌提供營養(yǎng)和住處，以使它們遠(yuǎn)離來自土著微生物的競爭[43]，植物細(xì)胞間的空隙包含高濃度的營養(yǎng)物、糖類和氨基酸等物質(zhì)，它們能夠支持內(nèi)生菌存活和生長。同樣，有機(jī)污染物對植物有毒，植物在污染環(huán)境中的生長依賴于各種能夠降解污染物的微生物[43-44]，內(nèi)生菌能夠促進(jìn)植物對營養(yǎng)的吸收，提高植物對污染物的忍耐性，影響植物酶的活性，內(nèi)生菌還能夠分泌激素、含鐵細(xì)胞及其它有機(jī)物，促進(jìn)植物在污染環(huán)境中生長[45-46]。在污染物植物修復(fù)過程中，內(nèi)生菌能夠產(chǎn)生不同的酶，可以礦化有機(jī)物，同時(shí)降低揮發(fā)性有機(jī)污染物的植物毒性和揮發(fā)量[47]。在好氧條件下，雙加氧酶是PAHs降解的關(guān)鍵酶。微生物通過細(xì)胞內(nèi)的雙加氧酶使污染物可溶，允許污染物被排泄[48]。目前，內(nèi)生菌定殖方法包括給消毒的植物種子注射內(nèi)生菌懸浮液、將內(nèi)生菌懸浮液轉(zhuǎn)移至宿主植物的根際、將懸浮液注射到植物葉子或者沉積物中[49]。這些被注射進(jìn)入植物的內(nèi)生菌，增加了具有編碼污染物降解酶基因的表達(dá)，減少了植物組織中污染物的植物毒性和污染物含量，促進(jìn)植物對污染物的降解，減少污染物蒸散進(jìn)入空氣[50]。部分能夠降解碳?xì)浠衔锏膬?nèi)生菌也具有固氮作用，它們能夠讓宿主植物利用大氣中的氮。污染土壤中氮的生物可利用性是植物修復(fù)的主要限制因素之一，同時(shí)具有污染物降解能力和固氮能力的內(nèi)生菌能夠應(yīng)用于污染環(huán)境植物修復(fù)，且可以減少肥料的投加[51]。

Zhang等[18]從藨草中分離的Pseudomonassp.J4AJ 不僅促進(jìn)了植物的生長而且經(jīng)過60 d的協(xié)同降解去除了約54%的柴油。Ho等[8]從蘆葦和蕹菜根中分離出的AchromobacterxylosoxidansF3B內(nèi)生菌有助于植物修復(fù)酚類有機(jī)污染物。Oliveira等[21]研究了鹽沼不同污染程度和2種植物(Halimioneportulacoides和Sarcocorniaperennis)對內(nèi)生菌系統(tǒng)發(fā)育和功能多樣性的影響，結(jié)果表明，沉積物的pH值、log(∑16PAHs)和有機(jī)物等綜合參數(shù)對微生物群落的組成影響較大，不同植物體內(nèi)的微生物群落組成也有差異，不同物種和地點(diǎn)的內(nèi)生菌體內(nèi)編碼的使PAHs環(huán)羥基化的雙加氧酶基因的豐富度也不同，污染越嚴(yán)重的地方基因數(shù)量越多。也就是說植物的種類影響著內(nèi)生菌的豐富度，環(huán)境中污染物的性質(zhì)也影響著內(nèi)生菌的數(shù)量和豐富度[52]。Flocco等[53]研究了南極海洋土壤微生物群落中萘雙加氧酶基因(nahAc)的豐富度，發(fā)現(xiàn)污染物比維管植物(Vascularplants)更加影響nahAc的選擇。然而，影響也是相互依賴的，沉積物類別、顆粒大小、有機(jī)物容量也影響植物生長，間接影響微生物植入和活動(dòng)。除此之外，內(nèi)生菌數(shù)量還依賴于植物基因型、植物的不同生長階段以及周圍環(huán)境條件。在植物生長的初始階段，內(nèi)生菌的數(shù)量很少，這表明微生物必須先建立在植物環(huán)境的基礎(chǔ)上，然后才取決于環(huán)境中的污染物。大部分內(nèi)生菌可以從植物的根與嫩芽中分離，與嫩芽和葉比起來，內(nèi)生菌更多地在植物根部被發(fā)現(xiàn)[54]?？梢?，植物通過功能內(nèi)生菌補(bǔ)充必要的污染物降解基因，以維持植物的正常生長和降解毒性有機(jī)污染物等。

2.4 其它影響因素

雖然通過植物與微生物相互作用降解PAHs是一種廉價(jià)、環(huán)境友好的可持續(xù)方法，但是環(huán)境因素以及每個(gè)系統(tǒng)的特征都影響著該方法的運(yùn)用[55-56]。植物修復(fù)的高效率主要取決于根生長的深度，僅僅具有大量根系統(tǒng)的植物才能夠被應(yīng)用，更重要的是沉積物物理化學(xué)性質(zhì)、季節(jié)溫度的波動(dòng)等環(huán)境因素同樣影響著植物修復(fù)效率[57]。微生物應(yīng)用于植物修復(fù)主要考慮兩方面，一方面微生物必須在植物根際或者內(nèi)部，另一方面污染物降解基因能夠被表達(dá)。而沉積物的物理化學(xué)性質(zhì)、植物類型、污染物濃度等生物和非生物因素都影響內(nèi)生菌定殖及其代謝活動(dòng)[58]。沉積物中碳?xì)浠衔锊粌H影響內(nèi)生菌定殖，而且影響宿主植物內(nèi)污染物降解基因的豐富度和表達(dá)。砂石、壤質(zhì)砂土、肥沃等不同沉積物類型同樣影響微生物的定殖、代謝活動(dòng)以及PAHs降解基因的表達(dá)。沉積物的含水率影響有氧呼吸時(shí)氧的利用率，養(yǎng)分有效性影響污染物降解效率。植物與微生物之間對營養(yǎng)的競爭同樣也限制著修復(fù)效率[59]。植物能夠吸收代謝污染物，但是它們的一些降解產(chǎn)物可能仍然有毒甚至毒性更高，這些有毒的中間產(chǎn)物同樣會富集在沉積物中，所以PAHs的生物降解不會總是伴隨著污染物毒性的下降。這些都決定了成功的植物修復(fù)是一個(gè)較長的過程。

3 結(jié)語

綜上所述，分離篩選具有PAHs降解能力的根際/根內(nèi)微生物，并將其定殖于植物的根際或者植物體內(nèi)，有助于改善PAHs污染的根際環(huán)境，從而提高植物對沉積物中PAHs的降解作用，有效降低修復(fù)型植物PAHs的污染風(fēng)險(xiǎn)。然而，目前關(guān)于如何調(diào)控水生植物根際微生物群落結(jié)構(gòu)以有利于水生植物根際修復(fù)毒性有機(jī)污染物的研究比較缺乏。盡管早先研究報(bào)道微生物電化學(xué)作用下植物根際菌群形成了具有電化學(xué)活性、好氧和厭氧共存的根際微生物，這些根際微生物菌群加快了沉積物中毒性有機(jī)污染物的降解[2]，然而根際微生物相互協(xié)作的方式還有待于進(jìn)一步研究。此外，功能內(nèi)生菌如何定殖于水生植物體內(nèi)調(diào)節(jié)植物體內(nèi)酶系活性，增強(qiáng)水生植物對毒性有機(jī)污染物的分解代謝，進(jìn)而降低水生植物污染風(fēng)險(xiǎn)的研究比較缺乏[8]。因此，深入研究根際/根內(nèi)微生物在水生植物根際的群體響應(yīng)及植物體內(nèi)定殖特征，可以有效地調(diào)控根際/根內(nèi)微生物群落結(jié)構(gòu)和種群特性，進(jìn)而探討水生植物與根際/根內(nèi)微生物相互作用對毒性有機(jī)污染物降解的影響，為有效控制和修復(fù)PAHs污染的沉積物提供重要的理論依據(jù)。

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Effects of Interactions between Aquatic Plants and Rhizosphere/Endophytic Microorganism on Degradation of Polycyclic Aromatic Hydrocarbons in Sediments

YANG Ming-zhong1,2,YAN Zai-sheng2,WU Hui-fang1,JIANG He-long2,ZHANG Yu1,2,ZHANG Hai-chen1,2

(1.JiangsuKeyLaboratoryofIndustrialWater-Conservation&EmissionReduction,CollegeofEnvironment,NanjingUniversityofTechnology,Nanjing211816,China;2.StateKeyLaboratoryofLakeScienceandEnvironment,NanjingInstituteofGeographyandLimnology,ChineseAcademyofSciences,Nanjing210008,China)

Polycyclic aromatic hydrocarbons(PAHs) are ubiquitous organic pollutants in the water environment which have genotoxicity,aromatic receptor and endocrine disrupting effects.Recently,the concentration of PAHs in sediments of shallow lakes has shown an increasing trend,which poses ecological and healthy risk to the water environment.Control and remediation of PAHs depend mainly on the presence of rhizosphere effect of aquatic plants and colonization of functional endophytes.The types and distribution characteristics of rhizosphere/endophytic microorganism in aquatic plants with being capable of degradation of PAHs are introduced.The effects of interactions between aquatic plants and rhizosphere/endophytic microorganism on degradation of PAHs in sediments are discussed in details.These findings provide an important theoretical basis for the effective control and remediation of sediments contaminated by PAHs.

aquatic plants;rhizosphere microorganism;endophytic microorganism;sediment;polycyclic aromatic hydrocarbons(PAHs);degradation

國家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(41371456，51379199)，江蘇省高校自然科學(xué)研究重大項(xiàng)目(12KJA610001)，國家科技重大專項(xiàng)資助項(xiàng)目(2012ZX07101-010)，住建部科學(xué)技術(shù)計(jì)劃項(xiàng)目(2014-K7-010)，污染控制與資源化研究國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開放課題(PCRRF13018)

2016-07-07

楊明忠(1992-)，男，江蘇淮安人，碩士研究生，研究方向：湖泊有機(jī)污染控制與修復(fù)，E-mail:18305197326@163.com；通訊作者：晏再生，副研究員，E-mail:zshyan@niglas.ac.cn；吳慧芳，教授，E-mail:whfkhl@sina.com。

10.3969/j.issn.1672-5425.2016.12.002

楊明忠，晏再生，吳慧芳，等.水生植物與根際/根內(nèi)微生物相互作用對沉積物中多環(huán)芳烴降解的影響[J].化學(xué)與生物工程，2016，33(12)：6-13.

X 172

A

1672-5425(2016)12-0006-08