高原鼠兔對(duì)植被與環(huán)境因子變化的響應(yīng)

摘要：采用樣線法對(duì)三江源地區(qū)不同棲息地高原鼠兔（Ochotona curzoniae）對(duì)植被蓋度、土壤含水量和土壤緊實(shí)度及海拔高度、坡度等環(huán)境因子變化的響應(yīng)進(jìn)行了研究。經(jīng)相關(guān)分析和主成分分析得到以下結(jié)論：①在一定的坡度范圍，高原鼠兔種群數(shù)量與坡度呈負(fù)相關(guān)（r=-0.57，P<0.05）；②植被總蓋度不直接影響高原鼠兔的分布，而受嵩草和雜草蓋度的影響；③原生草甸0～10、10～20、20～30 cm的土壤含水量對(duì)高原鼠兔種群數(shù)量均有影響，其中以10～20 cm土壤含水量影響最為顯著（r=0.61，P<0.05），而剝蝕凸斑地土壤含水量對(duì)鼠兔分布無顯著影響；④原生草甸10～15 cm土壤緊實(shí)度對(duì)高原鼠兔種群數(shù)量的影響不顯著（r=0.50，P>0.05），剝蝕凸斑地20～25 cm的土壤緊實(shí)度亦對(duì)其有顯著的影響，以25 cm（r=0.71，P<0.05）影響最為顯著；⑤主成分分析結(jié)果表明，嵩草蓋度、坡度、剝蝕凸斑地土壤緊實(shí)度和雜草蓋度是影響高原鼠兔分布的重要生態(tài)因子。

關(guān)鍵詞：高原鼠兔（Ochotona curzoniae）；植被；環(huán)境因子；相關(guān)分析；主成分分析

中圖分類號(hào)：S812 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2016）14-3638-03

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.14.024

Abstract： In Sanjiangyuan region，using the line transect method to study the response of Ochotona curzoniae to changes of factors of vegetation and environment，like vegetation coverage， soil moisture and soil compactness，and altitude，slope and so on. Through correlation analysis and principal component analysis，the following conclusions were gotten. ①The population of O. curzoniae and slope had a significantly negative correlation（r=-0.57，P<0.05）；②The total coverage of vegetation did not directly affect the distribution of O. curzoniae，but affected by coverage of Kobresia and weeds；③The soil moisture content of 0～10，10～20，20～30 cm of native meadows had significant impacts on the number of O. curzoniae population，and the impact of 10～20 cm was in the most significant（r=0.61，P<0.05），and the soil water content of denudation convex spot had no significant effect on the distribution of O. curzoniae；④The population of O. curzoniae was affected by soil compactness of native meadows at 15 cm（r=0.50，P>0.05），and it was significantly affected by soil compactness of 20～25 cm denudation convex spot，but soil compactness of 25 cm （r=0.71，P<0.05） was the most significant；⑤The principal component analysis showed that the coverage of Kobresia， the slope，the soil compactness of convex spot and the coverage of weeds were important factors affecting the distribution of O. curzoniae.

Key words： Ochotona curzoniae； vegetation； environmental factors； correlation analysis； principal component analysis

高原鼠兔（Ochotona curzoniae）是長年生活在高寒地區(qū)的一種草食性哺乳動(dòng)物，晝行性，穴居，不冬眠，具有極強(qiáng)的低溫、低氧耐受能力[1]，是生活在青藏高原海拔3 000～5 000 m地區(qū)的特有物種，被視為青藏高原高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)中的關(guān)鍵種[2]。鼠類在影響植物群落組分、物種多樣性、群落蓋度和高度、生物量、植物種子傳播及高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)等多個(gè)方面中具有積極作用[3]，但因其分布范圍廣，危害持續(xù)性強(qiáng)，對(duì)草地生產(chǎn)力和畜牧業(yè)的發(fā)展造成了巨大損失，并對(duì)中國草地畜牧業(yè)的可持續(xù)發(fā)展已構(gòu)成了極大威脅，同時(shí)也是危及草地生態(tài)安全的重大隱患。據(jù)統(tǒng)計(jì)，中國草地退化面積占草地總面積的70%，而鼠害面積占草地總面積的比重高達(dá)25%以上[4]，且將進(jìn)一步擴(kuò)大。草地退化速率呈加速趨勢(shì)，而鼠類活動(dòng)是加速其退化的重要原因之一。

動(dòng)物與自然界相互作用過程中，會(huì)選擇最適合自己生存的環(huán)境[5]。近40年來，對(duì)高原鼠兔的研究?jī)?nèi)容涉及形態(tài)、分類、生理、行為、生態(tài)、種群動(dòng)態(tài)及種數(shù)量預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)等多個(gè)方面[6，7]。賈婷婷等[8]的研究表明，高原鼠兔有效密度增加嚴(yán)重影響了高寒草甸群落組分、重要值、生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊值。劉偉等[9]認(rèn)為高原鼠兔的擾動(dòng)可降低植物群落平均高度和植物種蓋度，其擾動(dòng)延緩了植物群落的恢復(fù)演替。劉菊梅等[10]認(rèn)為鼠害并不能直接導(dǎo)致草場(chǎng)退化和荒漠化，只是在過度放牧的草地上加劇了草場(chǎng)的退化速度而形成惡性循環(huán)。有研究表明，影響高原鼠兔生境選擇的主要因子依次是生境位置、土壤質(zhì)地、離水源的距離、灌叢植物蓋度和闊葉植物高度[11]。本研究根據(jù)2014年8月三江源生態(tài)調(diào)查的結(jié)果，試圖從草場(chǎng)植被性狀等方面揭示高原鼠兔分布的特征，根據(jù)其分布機(jī)理尋求合理的生態(tài)防控途徑。

1 材料與方法

1.1 研究地自然概況

試驗(yàn)取樣點(diǎn)為青海省果洛州的瑪多縣，玉樹州的隆寶、囊謙、曲麻萊，黃南州的澤庫、和日、河南縣等。以山地地貌為主，海拔為3 335～6 564 m，位于北緯31°39′-36°12′，東經(jīng)89°45′-102°23′，年均氣溫-5.6～3.8 ℃，年平均降水量262.2～772.8 mm，年蒸發(fā)量在730～1 700 mm之間，為典型的高原大陸性氣候，年溫差小，日溫差大，日照長，輻射強(qiáng)，無四季區(qū)分。

試驗(yàn)對(duì)象為高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)，植物群落主要由莎草科、禾本科、雜草類及毒草類組成，土壤屬青南高原山土區(qū)系。主要優(yōu)勢(shì)植物種為矮嵩草（Kobresia humilis），主要的伴生種有高山嵩草（K. pygmaea）、二柱頭藨草（Scirpus distigmaticus）、垂穗披堿草（Elymus nutans）、早熟禾（Poa annual）、黑褐苔草（Carex moorcraftii）、短穗兔耳草（Lagotis beachystachya）等。

1.2 樣地設(shè)置及取樣

選擇典型的未經(jīng)滅鼠的高原鼠兔活動(dòng)區(qū)，依據(jù)鼠害害情選擇具有代表性的樣區(qū)8個(gè)，在每個(gè)樣區(qū)內(nèi)設(shè)置1 m×1 m的樣方9個(gè)，共設(shè)樣方72個(gè)。取樣地點(diǎn)分布如圖1所示。

1.2.1 高原鼠兔種群數(shù)量測(cè)定 封洞開洞法測(cè)定試驗(yàn)樣地內(nèi)高原鼠兔有效洞口數(shù)，以有效洞口數(shù)表示高原鼠兔的相對(duì)密度。

1.2.2 土壤樣品的采集及土壤特性的測(cè)定 測(cè)定并記錄每個(gè)樣方所在的地理狀況（海拔高度、坡度等）、植被狀況（植被蓋度、高度）、土壤狀況（土壤水分、緊實(shí)度）等指標(biāo)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

利用SPSS17.0數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行相關(guān)分析和主成分分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同植被蓋度對(duì)高原鼠兔種群數(shù)量的影響

由表1可知，高原鼠兔種群數(shù)量與植被總蓋度以及嵩草蓋度、禾草蓋度、毒草蓋度、雜草蓋度均無顯著的線性關(guān)系，這并不能說明高原鼠兔的分布不受植被蓋度的影響。

2.2 高原鼠兔對(duì)土壤水分和緊實(shí)度的響應(yīng)

2.2.1 高原鼠兔對(duì)土壤水分的響應(yīng) 如表2所示，高原鼠兔種群數(shù)量與原生草甸0～10、10～20、20～30 cm土壤含水量均有顯著線性相關(guān)（P<0.05），而與剝蝕凸斑地土壤含水量相關(guān)不顯著。

2.2.2 高原鼠兔對(duì)土壤緊實(shí)度的響應(yīng) 由表3可知，高原鼠兔種群數(shù)量受原生草甸15 cm土層緊實(shí)度的影響，但是影響不顯著（r=0.5，P>0.05），而受剝蝕凸斑地20～25 cm土層緊實(shí)度的影響顯著（P<0.05），且以剝蝕凸斑地25 cm土層緊實(shí)度對(duì)其的影響最為顯著。

2.3 坡度對(duì)高原鼠兔種群數(shù)量的影響

動(dòng)物對(duì)棲息地坡位、坡向的選擇與土壤濕度、光照、降雨及降雪等密切相關(guān)。如圖2所示，在一定的坡度范圍內(nèi)，高原鼠兔種群數(shù)量與坡度呈顯著的負(fù)相關(guān)（r=-0.57，P<0.05），即隨坡度的增大，高原鼠兔種群數(shù)量逐漸減少。

2.4 影響高原鼠兔分布的主要生態(tài)因子

根據(jù)主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到85%即可保留原有變量的有效信息的原理[12]，主成分分析得出高原鼠兔對(duì)植被與環(huán)境生態(tài)變化的響應(yīng)的特征值（表4）。根據(jù)因子分析結(jié)果，前4個(gè)成分的特征值累計(jì)貢獻(xiàn)率已達(dá)到91.935%，基本包含了高原鼠兔對(duì)植被與環(huán)境因子變化的響應(yīng)的基本信息。本次分析結(jié)果可由第一、第二、第三和第四主成分來反映。因此，可取前4個(gè)成分計(jì)算出其相應(yīng)的因子負(fù)荷表（表5）。

由表5可知，在第一主成分中，嵩草蓋度的影響最大（0.974），反映出嵩草蓋度對(duì)高原鼠兔分布的影響；在第二主成分中，坡度的影響最大（0.786），反映出高原鼠兔對(duì)坡度的響應(yīng)特征；在第三主成分中，剝蝕凸斑地（15 cm）土壤緊實(shí)度的影響最大（0.743），反映出高原鼠兔對(duì)土壤特征的響應(yīng)；在第四主成分中，雜草蓋度的影響最大（0.543），反映出雜草蓋度對(duì)高原鼠兔的影響。

3 小結(jié)與討論

草場(chǎng)作為鼠兔賴以生存的場(chǎng)所，植被條件是影響其選擇生境的重要因素。王淯等[7]認(rèn)為高原鼠兔喜下坡位、土質(zhì)松軟、沒有灌叢的環(huán)境。因不同坡度洞穴內(nèi)溫濕度有差異，坡位較低的環(huán)境，其溫濕度條件適中，利于鼠兔越冬和繁殖[13]。本研究結(jié)果表明，嵩草蓋度、坡度、剝蝕凸斑地（0～15 cm）、土壤緊實(shí)度和雜草蓋度等是影響高原鼠兔分布的重要指標(biāo)。這涉及鼠兔的食性、洞道系統(tǒng)的堅(jiān)固性以及優(yōu)勢(shì)植物種的生態(tài)位等因素，因嵩草屬植物是青藏高原主要的優(yōu)良牧草，是高寒草甸的建群種，草質(zhì)柔軟、營養(yǎng)豐富，各類家畜喜食[14]，也是鼠兔的重要食物資源。本研究結(jié)果還表明，鼠兔的種群數(shù)量與坡度呈顯著的負(fù)相關(guān)。李葉等[15]研究認(rèn)為，高原鼠兔傾向于選擇海拔高、坡度陡的高寒草地。這可能是在海拔和坡度變化較小時(shí)出現(xiàn)的與鼠兔密度正相關(guān)關(guān)系。其次，高原鼠兔喜土質(zhì)疏松，即緊實(shí)度較小的環(huán)境，這與鼠兔以群體家族生活[16，17]以及高度的社會(huì)性有關(guān)。

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