N—乙酰基高絲氨酸內(nèi)酯調(diào)節(jié)細(xì)菌與植物間互作的研究進(jìn)展

摘要：植物促生菌具有抗病和促生的潛能，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)及環(huán)境保護(hù)方面都具有重要的作用。在許多革蘭氏陰性細(xì)菌中，N-乙?；呓z氨酸內(nèi)酯（AHLs）介導(dǎo)的群體感應(yīng)（QS）系統(tǒng)不僅參與對細(xì)菌多種生理行為和生物學(xué)功能的調(diào)控，而且影響植物基因的表達(dá)及細(xì)菌與宿主植物間的互作。為了更好地開發(fā)利用生防菌，綜述了多年來對AHLs跨界信號轉(zhuǎn)導(dǎo)參與調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育和抗逆性的研究，并對該領(lǐng)域今后的研究方向進(jìn)行了展望，以期為改善植物抗逆性和促進(jìn)生長提供一些新思路。

關(guān)鍵詞：N-乙?；呓z氨酸內(nèi)酯（AHLs）；群體感應(yīng)；信號轉(zhuǎn)導(dǎo)；生長發(fā)育；抗逆

中圖分類號：Q935 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：0439-8114（2016）14-3537-06

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.14.001

Abstract： With the development of biological control， people pay more and more attention to plant promoting bacteria， which can be used as biological agent against most of fungi pathogens play an important role in agricultural production and environmental protection. In most of gram negative（G-） bacteria， N-acylhomoserine lactones （AHLs）-mediated quorum-sensing （QS） systems is not only involved in the regulation of various physiological behavior and biological function， but also affect the interaction between bacterial and host plants and the expression of plant genes. In order to better exploit and utilization of biocontrol bacteria， this paper summarized the studies of AHLs regulating plant growth and resistance by crossover signal transduction，while the prospects are forecasted in order to provide some new ideas for the improvement of plant resistance and growth， and hoping to improve the plant resistance and promote growth to provide some new ideas.

Key words： N-acyl-homoserine lactone； quorum sensing； signal transduction； plant development； resistance

隨著生物防治的發(fā)展，植物促生菌日益引起人們的關(guān)注。它可以促進(jìn)植物的生長，提高植物的抗逆性，增強(qiáng)植物抵抗病原菌的能力，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)及環(huán)境保護(hù)方面都具有重要的作用，因此如何更好地利用這些細(xì)菌來保護(hù)植物也逐漸成為研究的焦點(diǎn)。許多革蘭氏陰性菌利用N-乙?；呓z氨酸內(nèi)酯 （N-acyl-homoserine lactones，AHLs）作為胞間信號分子改變和協(xié)調(diào)細(xì)菌群體基因的表達(dá)，協(xié)同調(diào)節(jié)種群的某些生理特性和行為，以及與動植物寄主/宿主的互作，從而實(shí)現(xiàn)單個細(xì)菌無法完成的某些生理功能和調(diào)節(jié)機(jī)制。這一調(diào)控系統(tǒng)被稱為細(xì)菌的群體感應(yīng)調(diào)節(jié)（Quorum sensing，QS）[1-3]。

AHLs依賴的QS機(jī)制最先在海洋細(xì)菌費(fèi)氏弧菌（Vibrio fischeri）的研究中發(fā)現(xiàn)，V. fischeri是一種海洋發(fā)光菌，具有熒光素酶的結(jié)構(gòu)基因（靶基因）LuxCDABE， 群體感應(yīng)的調(diào)控機(jī)制需要兩種組分參與：LuxI蛋白與LuxR蛋白。其中，LuxI蛋白負(fù)責(zé)信號分子AHLs的合成，而LuxR蛋白則結(jié)合AHLs并激活熒光素酶基因的轉(zhuǎn)錄。人們發(fā)現(xiàn)當(dāng)V. fischeri菌體濃度上升的同時，會伴隨著AHLs分子濃度的增加，而當(dāng)AHLs濃度達(dá)到微摩爾級范圍時，就會與LuxR蛋白結(jié)合，結(jié)合復(fù)合物再去激活熒光素酶基因的啟動子轉(zhuǎn)錄，表現(xiàn)為發(fā)出肉眼可見的光[4，5]。同時，AHLs分子與受體蛋白的復(fù)合體也對AHLs分子及受體蛋白本身的產(chǎn)生具有反饋調(diào)節(jié)效應(yīng)。多年來，V. fischeri的LuxI/LuxR雙元件系統(tǒng)一直被視為群體感應(yīng)的經(jīng)典（圖1）。目前，已經(jīng)在70多種不同的革蘭氏陰性菌中發(fā)現(xiàn)了相似或同源的QS系統(tǒng)[6，7]。不同細(xì)菌的QS系統(tǒng)可以產(chǎn)生不同的信號分子，調(diào)節(jié)多種功能，如可影響細(xì)菌毒力因子的產(chǎn)生[8]、生物發(fā)光[4]、生物膜形成[9]、胞外酶和次生代謝物的生物合成[10]、共生現(xiàn)象[11]、孢子形成[12]以及質(zhì)粒結(jié)合和轉(zhuǎn)移等[13]。在QS參與調(diào)控的很多生物學(xué)功能中，對病原菌毒性因子的表達(dá)和生物膜形成的調(diào)控是目前備受關(guān)注的熱點(diǎn)問題。由于微生物與植物之間互作的復(fù)雜性，目前對生防細(xì)菌QS的探索還集中在對其調(diào)控機(jī)理的研究[7]。

AHLs介導(dǎo)的細(xì)菌QS系統(tǒng)不僅參與細(xì)菌多種生理行為和生物學(xué)功能的調(diào)控，還影響真核生物基因的表達(dá)。近幾年，許多證據(jù)表明植物進(jìn)化出許多方式感知和響應(yīng)QS信號AHLs[14，15]。當(dāng)AHLs在植物周圍存在時，可以引起植物基因和蛋白表達(dá)的變化。目前關(guān)于單個細(xì)菌AHLs影響的研究多來自無菌的植物體系，外源施加少量純的QS信號分子。本文結(jié)合近年來AHLs與植物之間跨界信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的研究進(jìn)展，著重闡述細(xì)菌AHLs對植物防御和發(fā)育的影響，以及不同的AHLs在植物環(huán)境中的去向，以期為優(yōu)化生防菌并利用細(xì)菌群體感應(yīng)調(diào)節(jié)信號作為新型植物生長調(diào)節(jié)劑改善作物產(chǎn)量和品質(zhì)提供一些新思路。

1 QS信號分子AHLs

細(xì)菌的群體感應(yīng)是由細(xì)菌自身合成并分泌到環(huán)境中的一些特殊、微小、可擴(kuò)散的有機(jī)化學(xué)分子介導(dǎo)的，這些物質(zhì)被稱為自誘導(dǎo)物（Autoinducer） 或信號素（Pheromone）。截至2006年，科學(xué)家對近百種微生物的QS進(jìn)行了深入研究，發(fā)現(xiàn)有多種與微生物群體感應(yīng)相關(guān)的化學(xué)信號分子。其中AHLs及其衍生物作為信號分子主要作用于革蘭氏陰性細(xì)菌，如V. fischeri 中的LuxI/LuxR生物發(fā)光系統(tǒng)，AHLs分子在費(fèi)氏弧菌中與LuxR受體蛋白結(jié)合，促進(jìn)發(fā)光酶基因的表達(dá)[4]；軟腐歐文氏菌（Erwinia carotovora）中的ExpI/ExpR-CarI/CarR毒性/抗生素表達(dá)系統(tǒng)等[16]，AHLs與ExpR受體蛋白結(jié)合促進(jìn)致病胞外酶的表達(dá)，與CarR受體蛋白結(jié)合促進(jìn)碳青霉烯抗生素的產(chǎn)生，這些胞外酶及抗生素的產(chǎn)生是軟腐類病原菌成功侵入寄主并繁衍種群的關(guān)鍵因子；銅綠假單胞菌（Pseudomonas aeruginosa）中的LasI/LasR-RhlI/RhlR毒性表達(dá)系統(tǒng)等[17]。此外，脂肪酸衍生物如3-羥基棕櫚酸甲酯（3-Hydroxypalmitic acid methylester）以及一些順式不飽和脂肪酸（Cis-unsaturated fatty acids）也可作為信號分子。例如青枯菌（Ralstonia solanacearum）產(chǎn)生的3-羥基棕櫚酸甲酯，通過調(diào)控其表現(xiàn)性轉(zhuǎn)換系統(tǒng)Phc調(diào)節(jié)子的表達(dá)以適應(yīng)青枯菌的密度效應(yīng)及增殖[18]。另外，還有2-庚基-3-羥基-4-喹啉、二酮吡嗪DKP以及γ-丁酸內(nèi)酯等，在不同菌體中都能起到與AHLs類似的作用[19]。這說明細(xì)菌QS信號分子具有復(fù)雜性和多樣性。AHLs信號分子可自由穿透細(xì)胞壁與膜并在環(huán)境中累計，當(dāng)達(dá)到一定密度閾值時，能與相應(yīng)受體蛋白的氨基端結(jié)合，形成特定的構(gòu)象，使羧基端能與靶DNA序列相結(jié)合，從而調(diào)控某些功能基因的表達(dá)。不同細(xì)菌的I蛋白產(chǎn)生的信號不同，這種不同主要有兩方面：一是酰基鏈的碳分子的長度不同，碳的長度由4個到18個不等；二是C3位置是否有氧取代基或者氫氧根取代基。下圖所示的就是幾種來源于革蘭氏陰性細(xì)菌的AHLs信號的分子結(jié)構(gòu)（圖2）。

2 細(xì)菌AHLs對植物防御系統(tǒng)的影響

越來越多的證據(jù)表明，細(xì)菌產(chǎn)生的AHLs以及AHLs本身可以對植物防御系統(tǒng)產(chǎn)生影響。植物也可以利用QS系統(tǒng)信號分子來誘發(fā)抗病性。2006年Schuhegger等[20]通過對番茄和液化沙雷氏菌互作的研究首次報道了AHLs對植物免疫性有重要作用，研究發(fā)現(xiàn)根際生防菌Serratia liquefaciens MG1和 Pseudomonas putida IsoF產(chǎn)生C4和C6-HSL可以誘導(dǎo)番茄中水楊酸（SA）和乙烯（ET）介導(dǎo)的防衛(wèi)反應(yīng)，它們對于激活植物系統(tǒng)抗性和提高植物對黑斑病菌（Alternaria alternate）的抗性有重要作用，而液化沙雷氏菌的AHLs突變體MG44對真菌的生防能力大大降低。而后許多實(shí)驗(yàn)室通過試驗(yàn)也分別獨(dú)立地發(fā)現(xiàn)根際促生菌產(chǎn)生的AHLs或植物營養(yǎng)液中添加的AHLs都具有調(diào)節(jié)植物防衛(wèi)的能力。相類似的，可以產(chǎn)生AHLs的普城沙雷菌在黃瓜的定殖能提高黃瓜對土傳病害終極腐霉（Pythium ultimum）的抗性，以及提高番茄和大豆對真菌灰霉菌的抗性，而AHLs產(chǎn)生受影響的splI突變體則不能[21]。不同的AHLs具有誘導(dǎo)對細(xì)菌病原物丁香假單胞菌Pseudomonas syringae pv. tomato DC3000（Pst） DC3000抗性的能力。比如oxo-C14-HSL可以顯著提高擬南芥對Pst DC3000的抗性。同樣，在植物根經(jīng)oxo-C14-HSL預(yù)處理后，可以顯著提高對活體營養(yǎng)真菌病原菌擬南芥白粉菌以及大麥白粉菌的抗性。另外，OH-C14-HSL及oxo-C12-HSL也具有誘導(dǎo)抗性的潛力，但相比C14-HSL衍生物的能力減弱[22]。最近有研究表明oxo-C14-HSL不但可以提高農(nóng)作物包括小麥、大麥及番茄對致病菌的抗性，而且可以提高人類病原菌的抗性[23]。外源施加黏質(zhì)沙雷氏菌（Serratia marcescens）90-166后，可以產(chǎn)生AHL的轉(zhuǎn)基因番茄對病原菌的誘導(dǎo)系統(tǒng)抗性（ISR）增強(qiáng)，而不能產(chǎn)生AHLs的AiiA轉(zhuǎn)基因番茄對胡蘿卜軟腐果膠桿菌（Pectobacterium carotovorum subsp. carotovorum）和煙草野火病菌（Pseudomonas syringae pv. tabaci）兩種病原菌的抗性降低，相反，AHLs轉(zhuǎn)基因植株對黃瓜花葉病毒的ISR降低，而在AiiA轉(zhuǎn)基因植株中升高，說明S. marcescens 90-166誘導(dǎo)的QS依賴的ISR可能與病原菌的種類有關(guān)[24]。

但也有一些相反的報道，比如擬南芥根經(jīng)C4和C6短鏈AHLs預(yù)處理后并沒有提高植物系統(tǒng)抗性。一些系統(tǒng)病原物響應(yīng)的基因比如幾丁質(zhì)酶、PR1等也沒有被誘導(dǎo)[25]。Zarkani等[26]比較了分別施加兩種不同的根瘤菌對植物抗性的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)可以產(chǎn)生長鏈oxo-C14-HSL的苜蓿中華根瘤菌（Sinorhizobium meliloti）能提高植物對致病菌的抗性，而可以產(chǎn)生短鏈oxo-C8-HSL的埃特里根瘤菌（Rhizobium etli）對植物的抗性沒有影響。利用基因組或蛋白組學(xué)的方法，一些研究比較了植物對不同AHL的反應(yīng)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)只有長鏈的AHLs可以引發(fā)抗性相關(guān)的變化[27]。因此，AHLs是否可以誘導(dǎo)系統(tǒng)反應(yīng)或在植物體內(nèi)運(yùn)輸可能取決于AHLs分子的種類，尤其是脂肪酸鏈的長度及修飾，具有不同脂肪酸鏈的AHL在不同的物種中可能引發(fā)不同的響應(yīng)。

對于oxo-C14-HSL誘導(dǎo)的植物抗性可能與氧脂（Oxylipins）以及SA有關(guān)。SA是激發(fā)系統(tǒng)獲得性抗性的主要信號分子，與受侵染組織的局部抗性和未侵染組織的系統(tǒng)獲得性抗性的形成密切相關(guān)，氧脂包括茉莉酸及其代謝物等都是脂源性化合物，在植物-病原物互作中，SA和JA之間存在拮抗作用[28]。Schenk等[29]發(fā)現(xiàn)經(jīng)oxo-C14-HSL預(yù)處理后，氧脂和SA信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑之間存在協(xié)同作用，并且不依賴于JA信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑。oxo-C14-HSL可以引起植物體內(nèi)酚類物質(zhì)和木質(zhì)素的積累以及胼胝質(zhì)在細(xì)胞壁的沉積，另外氧脂在遠(yuǎn)端組織的積累可以導(dǎo)致氣孔關(guān)閉，也可以提高植物對細(xì)菌病害的抗性[14，26，29，30]。植物的防衛(wèi)機(jī)制受到嚴(yán)格的調(diào)控并且只在病原物被識別后誘導(dǎo)。因?yàn)閷共》磻?yīng)持續(xù)的誘導(dǎo)會打亂植物代謝，抑制植物生長和發(fā)育。有絲分裂原活化蛋白激酶MPK3和MPK6是植物防御系統(tǒng)調(diào)控網(wǎng)絡(luò)中關(guān)鍵的組分[28]。在植物中，經(jīng)細(xì)菌病原物相關(guān)的分子模式flg22處理后引發(fā)對MPK3和MPK6的短暫激活，一般處理30 min后活性降低。然而，植物經(jīng)AHLs預(yù)處理后可以延長對MPK3和MPK6的激活，繼而伴隨對一些防衛(wèi)相關(guān)基因的強(qiáng)烈誘導(dǎo)，如WRKY22、WRKY29及防御素PDF1.2。這種表達(dá)變化是否代表HSL誘導(dǎo)的抗性的一部分還需要進(jìn)一步驗(yàn)證[22]。

3 細(xì)菌AHLs對植物生長發(fā)育的影響

目前另外一個關(guān)于植物和AHLs互作研究熱點(diǎn)是AHLs對植物生長發(fā)育的影響。許多研究都表明不同的HSL處理后可引起根發(fā)育的變化（主要是擬南芥）。如前面所述，AHLs的差異主要在于脂肪鏈長度的不同以及C3脂肪酸碳?xì)埢〈锏牟煌?。Ortiz-Castro等[31]通過測定不同濃度AHLs處理后擬南芥生長的表型變化，發(fā)現(xiàn)AHLs主要影響主根的生長、側(cè)根的形成和根毛的發(fā)育，其中C10-HSL是改變擬南芥根系統(tǒng)結(jié)構(gòu)最有效的AHLs。Von Rad等[25]研究表明擬南芥根經(jīng)1-10 μmol/L C4-和C6-HSL處理后可以提高根的生長，作者利用基因芯片技術(shù)檢測擬南芥對AHLs的響應(yīng)，發(fā)現(xiàn)C6-HSL可以引起細(xì)胞生長相關(guān)基因及生長激素調(diào)控基因的表達(dá)。生長素和細(xì)胞分裂素的比率增加，這也解釋了這種表型。在擬南芥中C6-HSL對主根生長的刺激作用可能與鈣調(diào)素有關(guān)，因?yàn)橥庠词┘? μmol/L的3OC6-HSL后，不管是轉(zhuǎn)錄水平還是蛋白水平都可以引起根部鈣調(diào)素表達(dá)的上升，而鈣調(diào)素缺失突變體對3OC6-HSL引起的主根延長不敏感。另外，鈣調(diào)素并不參與長鏈AHLs如C10-HSL及C12-HSL引起的對主根長度的抑制作用，因此，植物響應(yīng)的特征依賴于HSL另一部分不同的結(jié)構(gòu)[32]。Jin等[33]研究發(fā)現(xiàn)在擬南芥中G-蛋白偶聯(lián)受體Cand2和Cand7參與調(diào)控細(xì)菌AHLs介導(dǎo)的根的伸長。Mathesius等[34]利用蛋白組學(xué)的方法研究蒺藜苜蓿對細(xì)菌QS信號3OC12-HSL和3OC16-HSL的響應(yīng)，發(fā)現(xiàn)150多種蛋白均發(fā)生了變化，大約有1/3的上調(diào)蛋白對各自的AHL是特異的。包括參與植物防衛(wèi)反應(yīng)、脅迫響應(yīng)、能量和代謝活性、轉(zhuǎn)錄加工、細(xì)胞骨架活性、激素響應(yīng)等功能調(diào)控的蛋白質(zhì)。近期Bai等[35]研究表明oxo-C10-HSL而不是它的非修飾同源物C10-HSL可以誘導(dǎo)綠豆植物不定根的形成，oxo-C10-HSL加速了向基的生長素運(yùn)輸， 其中生長素依賴的不定根的形成與過氧化氫以及NO依賴的cGMP信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑密切相關(guān)。外源施加1 μmol/L的S. meliloti特異的3-oxo-C14-HSL可以顯著提高苜蓿根瘤的數(shù)目，但是對根長和側(cè)根數(shù)目沒有影響，并且對根瘤數(shù)目的影響是通過依賴乙烯不依賴自動調(diào)節(jié)的機(jī)制實(shí)現(xiàn)的[36]。

根據(jù)這些年對植物和AHLs互作的研究，總結(jié)了擬南芥對含有不同長度側(cè)鏈的HSL分子的響應(yīng)。包括對植物抗性、主根延伸、次根形成、不定根形成及根毛生長的影響（表1）[14，22，25，31，35]。

4 不同AHLs在植物體內(nèi)的運(yùn)輸及對系統(tǒng)反應(yīng)的誘導(dǎo)

目前關(guān)于AHLs的研究很關(guān)鍵的一個問題是AHLs在植物體內(nèi)的運(yùn)輸是否是它們影響植物的前提條件。研究表明酰基側(cè)鏈長度小于C8的AHLs可以較快地進(jìn)入植物根部，然后運(yùn)輸?shù)角o。而側(cè)鏈長度較長（一般大于10）的AHLs在根表面附著，不能在大麥、玉米和擬南芥中運(yùn)輸[22，25，37]。因此，AHLs在植物體內(nèi)的轉(zhuǎn)運(yùn)能力和它對生長促進(jìn)作用的相關(guān)性還是很難以捉摸的。

AHLs對植物影響的另一個方面是它對系統(tǒng)抗性的誘導(dǎo)。盡管oxo-C14-HSL不能在莖中被檢測到，但經(jīng)oxo-C14-HSL預(yù)處理后可以顯著提高葉子對活體病原菌的抗性[22]。因此，揭示AHLs誘導(dǎo)的植物體內(nèi)信號是理解AHLs影響宿主植物機(jī)制的關(guān)鍵一步。Schikora等[22]鑒定出MPK6是oxo-C14-HSL信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑的關(guān)鍵激酶。Liu等[38]發(fā)現(xiàn)在擬南芥中GCR1 G蛋白以及典型的Gα亞基GAP1是C6-HSL信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑必需的。

在植物中抗菌及抗蟲間的相互作用是跨界交叉對話的另一個例子。在利用天蛾幼蟲對煙草抗蟲性測試中發(fā)現(xiàn)C6-HSL處理后的植株幼蟲增加了4倍的生物量，作者通過對C6-AHL和茉莉酸誘導(dǎo)的脂肪酸-氨基酸結(jié)合物處理的植株進(jìn)行基因芯片分析，發(fā)現(xiàn)蛋白酶抑制劑下調(diào)表達(dá)。這個結(jié)果表明幼蟲的生物量增加可能是由于C6-HSL對JA介導(dǎo)防衛(wèi)反應(yīng)的直接或間接作用導(dǎo)致的[39]。

5 總結(jié)與展望

AHLs介導(dǎo)的細(xì)菌QS系統(tǒng)不僅參與細(xì)菌多種生理行為和生物學(xué)功能的調(diào)控，還影響真核生物基因的表達(dá)，反過來真核生物也可能會通過產(chǎn)生AHLs類似物影響細(xì)菌QS反應(yīng)[40-42]。最早是在從海洋紅藻中發(fā)現(xiàn)一種信號分子類似物-鹵化呋喃酮，它能干擾細(xì)菌的QS系統(tǒng)，使之不能在其葉表群聚 （Swarming）和形成生物膜，現(xiàn)在已在豌豆、水稻、番茄、大豆和苜蓿等植物中發(fā)現(xiàn)可能存在細(xì)菌QS信號類似物，這些類似物可以破化或者促進(jìn)病原菌的QS系統(tǒng)，但是目前這些植物化合物還沒有通過化學(xué)方法鑒定，所以它們與AHLs在結(jié)構(gòu)上的相似性還不是很清楚[29]。通過轉(zhuǎn)基因抑制AHLs合成基因的表達(dá)，降低了細(xì)菌AHLs的產(chǎn)生，從而成功地降低它們的毒力[43-46]。另外，可以產(chǎn)生不同類型AHLs復(fù)合物的轉(zhuǎn)基因番茄，改變了植物促生細(xì)菌在根際的活力[47]。隨著科學(xué)的發(fā)展，一旦從高等植物中獲得信號分子阻遏物，就可以通過轉(zhuǎn)基因的方式達(dá)到抗病的目的，而不會擔(dān)心病原菌的抗性與生態(tài)安全性問題。

植物相關(guān)細(xì)菌的QS系統(tǒng)調(diào)控與生物防治相關(guān)的表型包括調(diào)控抗生素和胞外酶的產(chǎn)生、生物膜形成和根際定殖能力等。將細(xì)菌的群體調(diào)控運(yùn)用到生防中可以有兩種策略，一種是針對病原細(xì)菌，通過利用一些低分子量化合物或AHLs降解酶干擾或淬滅QS信號分子AHLs，弱化病原菌致病力，控制發(fā)病的數(shù)量和蔓延程度，從而抑制病害發(fā)展[48-50]；另一種是針對生防菌，通過分子生物學(xué)手段操縱QS信號途徑增強(qiáng)生防相關(guān)基因的表達(dá)，從而更好地發(fā)揮生防菌的優(yōu)勢[51]。由于微生物與植物之間互作的復(fù)雜性，目前對生防細(xì)菌QS的探索還集中在對其調(diào)控機(jī)理的研究。人們對于QS信號參與調(diào)控植物促生及抗逆的分子機(jī)制，以及AHLs下游的信號傳導(dǎo)途徑等還缺乏了解。為了更好地開發(fā)利用生防菌，揭示其AHLs跨界信號轉(zhuǎn)導(dǎo)參與調(diào)節(jié)寄主生長發(fā)育和抗逆的機(jī)制是十分必要的。植物與細(xì)菌相互作用方式能否被運(yùn)用到生產(chǎn)實(shí)踐中來，還有許多工作要做，對QS的進(jìn)一步研究有可能為控制作物病害及促進(jìn)植物生長提供有效的生物技術(shù)。

參考文獻(xiàn)：

[1] READING N C，SPERANDIO V.Quorum sensing：The many languages of bacteria[J].FEMS Microbiology Letters，2006，254（1）：1-11.

[2] RAUT N，PASINI P，DAUNERT S. Deciphering bacterial universal language by detecting the quorum sensing signal，autoinducer-2，with a whole-cell sensing system[J].Analytical Chemistry，2013，85（20）：9604-9609.

[3] 葛 軍，丁麗娜，劉曉光.普城沙雷氏菌splI及spsI基因突變株的構(gòu)建[J].生物學(xué)雜志，2013，30（1）：5-8.

[4] ENGEBRECHT J，NEA LSON K，SILVERMAN M. Bacterial bioluminescence： Isolation and genetic analysis of functions from Vibrio fischeri[J]. Cell，1983，32：773-781.

[5] 徐 芳，李 軍，段云飛，等.細(xì)菌群體感應(yīng)信號網(wǎng)絡(luò)及其應(yīng)用[J].生物學(xué)雜志，2014，31（4）：77-81.

[6] WANG M，SCHAEFER A L，DANDEKAR A A，et al. Quorum sensing and policing of Pseudomonas aeruginosa social cheaters[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，2015，112（7）：2187-2191.

[7] DUAN Y，ZOU M，GUO S，et al. Cloning and preliminary identification of SptR，a LuxR-like regulator from Serratia plymuthica[J].African Journal of Microbiology Research，2012，6（34）：6333-6339.

[8] P？簟LLUMAA L，ALAM？魧E T，M？魧E A. Quorum sensing and expression of virulence in pectobacteria[J].Sensors（Basel），2012， 12（3）：3327-3349.

[9] LIU X，JIA J，POPAT R，et al. Characterisation of two quorum sensing systems in the endophytic Serratia plymuthica strain G3： Differential control of motility and biofilm formation according to life-style[J]. BMC Microbiology，2011，11（1）：26.

[10] HARTMANN A，SCHIKORA A. Quorum sensing of bacteria and trans-kingdom interactions of N-acyl homoserine lactones with eukaryotes[J]. Journal of Chemical Ecology，2012，38（6）： 704-713.

[11] P？魪REZ-MONTA？譙O F，JIM？魪NEZ-GUERRERO I，DEL CERRO P，et al.The symbiotic biofilm of Sinorhizobium fredii SMH12，necessary for successful colonization and symbiosis of Glycine max cv Osumi， is regulated by Quorum Sensing systems and inducing flavonoids via NodD[J].PLoS One，2014，9：e105901.

[12] STEINER E，SCOTT J，MINTON N P，et al. An agr quorum sensing system hat regulates granulose formation and sporulation in Clostridium acetobutylicum[J]. Applied and Environmental Microbiology，2012，78（4）：1113-1122.

[13] WETZEL M E，KIM K S，MILLER M，et al. Quorum-dependent mannopine-inducible conjugative transfer of an Agrobacterium opine-catabolic plasmid[J]. Journal of Bacteriology， 2014，196（5）：1031-1044.

[14] SCHENK S T，STEIN E，KOGEL K H，et al. Arabidopsis growth and defense are modulated by bacterial quorum sensing molecules[J].Plant Signaling Behavior，2012，7（2）：178-181.

[15] HARTMANN A，ROTHBALLER M，HENSE B A，et al. Bacterial quorum sensing compounds are important modulators of microbe-plant interactions[J].Frontiers in Plant Science，2014， 5：131.

[16] MOROHOSHI T，INABA T， KATO N，et al. Identification of quorum-sensing signal molecules and the LuxRI homologs in fish pathogen Edwardsiella tarda[J].Journal of Bioscience and Bioengineering，2004，98（4）：274-281.

[17] SENTURK S，ULUSOY S，BOSGELMEZ-TINAZ G，et al. Quorum sensing and virulence of Pseudomonas aeruginosa during urinary tract infections[J].Journal of Infect ion in Developing Countries，2012，6（6）：501-507.

[18] SHINOHARA M，NAKAJIMA N，UEHARA Y. Purification and characterization of a novel esterase（beta-hydroxypalmitate methyl ester hydrolase） and prevention of the expression of virulence by Ralstonia solanacearum[J]. Journal of Applied Microbiology，2007，103（1）：152-162.

[19] NISHANTH KUMAR S，MOHANDAS C，SIJI J V，et al. Identification of antimicrobial compound，diketopiperazines，from a Bacillus sp. N strain associated with a rhabditid entomopathogenic nematode against major plant pathogenic fungi[J].Applied Microbiology，2012，113（4）：914-924.

[20] SCHUHEGGER R，IHRING A，GANTNER S，et al. Induction of systemic resistance in tomato by N-acyl-L-homoserine lactone-producing rhizosphere bacteria[J]. Plant Cell and Environment，2006，29（5）：909-918.

[21] PANG Y，LIU X，MA Y. Induction of systemic resistance， root colonization and biocontrol activities of the rhizospheric strain of Serratia plymuthica are dependent on N-acyl-homoserine lactones[J]. European Journal of Plant Pathology，2009，124： 261-268.

[22] SCHIKORA A，SCHENK S T，STEIN E，et al. N-acyl-homoserine lactone confers resistance toward biotrophic and hemibiotrophic pathogens via altered activation of AtMPK6[J]. Plant Physiology，2011，157（3）：1407-1418.

[23] HERN？魣NDEZ-REYES C，SCHENK S T，NEUMANN C， et al. N-acyl-homoserine lactones-producing bacteria protect plants against plant and human pathogens[J]. Microbial Biotechnology，2014，7（6）：580-588.

[24] RYU C M，CHOI H K，LEE C H，et al. Modulation of quorum sensing in acylhomoserine lactone-producing or -degrading tobacco plants leads to alteration of induced systemic resistance elicited by the rhizobacterium Serratia marcescens 90-166[J]. The Plant Pathology Journal，2013，29（2）：182-192.

[25] VON RAD U，KLEIN I，DOBREV P I，et al. Response of Arabidopsis thaliana to N-hexanoyl-DL-homoserine-lactone， a bacterial quorum sensing molecule produced in the rhizosphere[J]. Planta，2008，229（1）：73-85.

[26] ZARKANI A A，STEIN E，R？魸HRICH C R，et al. Homoserine lactones influence the reaction of plants to rhizobia[J]. International Journal of Molecular Sciences，2013，14（8）：17122-17146.

[27] MIAO C， LIU F， ZHAO Q， et al. A proteomic analysis of Arabidopsis thaliana seedling responses to 3-oxo-octanoyl-homoserine lactone， a bacterial quorum-sensing signal[J]. Biochemical and Biophysical Research Communications，2012， 427（2）：293-298.

[28] DING L N，XU H B，YI H Y，et al. Resistance to hemi-Biotrophic F. Graminearum infection is associated with coordinated and ordered expression of diverse defense signaling pathways[J]. PLoS One，2011，6：e19008.

[29] SCHENK S T，SCHIKORA A. AHL-priming functions via oxylipin and salicylic acid[J]. Frontiers in Plant Science，2015，5：784.

[30] SCHENK S T，HERN？魣NDEZ-REYES C，SAMANS B，et al. N-acyl-homoserine lactone primes plants for cell wall reinforcement and induces resistance to bacterial pathogens via the salicylic acid/oxylipin pathway[J].Plant Cell，2014，26（6）：2708-2723.

[31] ORT？魱Z-CASTRO R，MART？魱NEZ-TRUJILLO M，L？魷PEZ-BUCIO J. N-acyl-L-hmoserine lactones：A class of bacterial quorum-sensing signals alter post-embryonic root development in Arabidopsis thaliana[J].Plant Cell and Environment，2008，31（10）：1497-1509.

[32] ZHAO Q，ZHANG C，JIA Z， et al. Involvement of calmodulin in regulation of primary root elongation by N-3-oxo-hexanoyl homoserine lactone in Arabidopsis thaliana[J].Frontiers in Plant Science，2015，5：807.

[33] JIN G，LIU F，MA H，et al. Two G-protein-coupled-receptor candidates， Cand2 and Cand7， are involved in Arabidopsis root growth mediated by the bacterial quorum-sensing signals N-acyl-homoserine lactones[J]. Biochemical and Biophysical Research Communications，2012，417（3）：991-995.

[34] MATHESIUS U，MULDERS S，GAO M，et al. Extensive and specific responses of a eukaryote to bacterial quorum-sensing signals[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，2003，100（3）：1444-1449.

[35] BAI X G，TODD C D，DESIKAN R，et al. N-3-Oxo-Decanoyl-l-Homoserine-Lactone activates auxin-induced adventitious root formation via hydrogen peroxide- and nitric oxide-dependent cyclic GMP signaling in Mung bean[J].Plant Physiology，2012，158（2）：725-736.

[36] VELIZ-VALLEJOS D F，VAN NOORDEN G E，YUAN M，et al. A Sinorhizobium meliloti-specific N-acyl homoserine lactone quorum-sensing signal increases nodule numbers in Medicago truncatula independent of autoregulation[J]. Frontiers in Plant Science，2014，5：551.

[37] G？魻TZ C，F(xiàn)EKETE A，GEBEFUEGI I，et al. Uptake，degradation and chiral discrimination of N-acyl-D/L-homoserine lactones by barley（Hordeum vulgare） and yam bean （Pachyrhizus erosus） plants[J]. Analytical and Bioanalytical Chemistry，2007， 389（5）：1447-1457.

[38] LIU F，BIAN Z，JIA Z，et al. GCR1 and GPA1 participate in promotion of Arabidopsis primary root elongation induced by N-acyl-homoserine lactones， the bacterial quorum-sensing signals[J]. Molecular Plant-Microbe Interactions，2012，25（5）：677-683.

[39] HEIDEL A J，BARAZANI O，BALDWIN I T. Interaction between herbivore defense and microbial signaling：Bacterial quorum-sensing compounds weaken JA-mediated herbivore resistance in Nicotianaattenuata[J]. Chemoecology，2010，20：149-154.

[40] BAUER W D， MATHESIUS U. Plant responses to bacterial quorum sensing signals[J]. Current Opinion in Plant Biology， 2004，7（4）：429-433.

[41] P？魪REZ-MONTA？譙O F，JIM？魪NEZ-GUERRERO I，CONTRERAS S？魣NCHEZ-MATAMOROS R. Rice and bean AHL-mimic quorum-sensing signals specifically interfere with the capacity to form biofilms by plant-associated bacteria[J].Research in Microbiology，2013，164（7）：749-760.

[42] GONZALEZ J E，KESHAVAN N D. Messing with bacterial quorum sensing[J]. Microbiology and Molecular Biology Reviews，2006，70（4）：859-875.

[43] CHEN F，GAO Y X，CHEN X Y，et al. Quorum quenching enzymes and their application in degrading signal molecules to block quorum sensing-dependent infection[J]. International Journal of Molecular Sciences，2013，14（9）：17477-17500.

[44] HONG K W，KOH C L，SAM C K，et al. Quorum quenching revisited—from signal decays to signalling confusion[J]. Sensors（Basel），2012，12（4）：4661-4696.

[45] DONG Y H，ZHANG X F，XU J L，et al. Insecticidal Bacillus thuringiensis silences Erwinia carotovora virulence by a new form of microbial antagonism，Signal Interference[J].Applied and Environmental Microbiology，2004，70（2）：954-960.

[46] 歐陽樂軍，黃真池，沙月娥，等. 植物病原細(xì)菌群體感應(yīng)機(jī)制及其應(yīng)用[J].湛江師范學(xué)院學(xué)報，2010，31（6）：118-122.

[47] BARRIUSO J， SOLANO B R， FRAY R G， et al. Transgenic tomato plants alter quorum sensing in plant growth-promoting rhizobacteria[J].Plant Biotechnology Journal，2008，6（5）：442-452.

[48] GAO M，CHEN H，EBERHARD A，et al. Effects of AiiA-mediated quorum quenching in Sinorhizobium meliloti on quorum-sensing signals， proteome patterns，and symbiotic interactions[J].Molecular Plant-Microbe Interactions，2007，20（7）： 843-856.

[49] ANNAPOORANI A，KALPANA B，MUSTHAFA K S，et al. Antipathogenic potential of Rhizophora spp. against the quorum sensing mediated virulence factors production in drug resistant Pseudomonas aeruginosa[J].Phytomedicine，2013，20（11）：956-963.

[50] HARJAI K，GUPTA R K，SEHGAL H. Attenuation of quorum sensing controlled virulence of Pseudomonas aeruginosa by cranberry[J]. The Indian Journal of Medical Research，2014， 139（3）：446-453.

[51] LIU Z，STIRLING F R，ZHU J. Temporal quorum-sensing induction regulates vibrio cholerae biofilm architecture[J]. Infection and Immunity，2007，75（1）：122-126.