對植物群落形成原因的分析

摘 要：植物群落的產(chǎn)生對于整個生態(tài)系統(tǒng)都是十分有益的。文章主要研究植物群落的成因，希望能夠?qū)謴?fù)森林生態(tài)系統(tǒng)具有積極意義，保持生態(tài)平衡。

關(guān)鍵詞：植物群落；形成原因；生境；分析；探究

引言

對植物群落的任何一次全面研究都會看出：種類組成表現(xiàn)了對它們的環(huán)境有一定的反應(yīng)。然而，只有通過測定與實(shí)驗(yàn)才能得到這種解釋的證明。

植被生態(tài)學(xué)的因果分析研究途徑還僅處于雛形，無論從方法學(xué)上看，或是從其研究主題看，都不能代表一門界限十分明確的學(xué)科，它和植物學(xué)、生物學(xué)的其它學(xué)科（生物地理學(xué)、孢粉學(xué)、生理學(xué)、遺傳學(xué)、生物化學(xué)）以及與許多相關(guān)學(xué)科有著密切的內(nèi)在聯(lián)系。

不過在這里，只有那些與在天然群落或半天然群落中生長的植物社會學(xué)的相互關(guān)系有特殊關(guān)聯(lián)的問題才予以考慮?；谶@種觀點(diǎn)，比如，關(guān)于化學(xué)互感作用的問題，僅僅當(dāng)它們關(guān)系到在自然生境內(nèi)長在一起的種的時候，才把這些問題列入因果分析的植被研究的一部分，因?yàn)槟切┓N在那里會互相競爭。一個重要的補(bǔ)充研究領(lǐng)域就是歐洲植物遺傳學(xué)家Baker（1952）下定義的遺傳生態(tài)學(xué)。它是通過實(shí)驗(yàn)研究去探討種群的本質(zhì)。

因果分析觀點(diǎn)所提出來的基本問題是：一個植物群落的種類組成是怎樣形成的？這個問題不能作一般性的答復(fù)，因?yàn)榻忉屩参锶郝淦鹪吹谋姸嗬碛?，在地球表面任何一個特定地點(diǎn)都是不同的。

1 群落形成的原因

1.1 群落發(fā)展的基本因子或因子復(fù)合體

1.1.1 某一地區(qū)的植物區(qū)系（f）。它是基本的材料。為簡便起見，此處所指的各種植物的分類群是種。

1.1.2 某個種到達(dá)特定生境的能力。這主要取決于該種在生長地的分布、它們的傳布機(jī)制與定居的機(jī)會。這可以叫做可進(jìn)入性因子（a）。

1.1.3 種本身的特點(diǎn)，特別是它們的生活型。它們的生理需求，以及一旦當(dāng)它們在該生境中定居后，影響它們彼此間競爭的能力的其它特征。這可以叫植物的生態(tài)特性（e）。

1.1.4 生境（h）。這是指在討論中的特定局部地方起作用的環(huán)境因子總和。

1.1.5 時間（t）。引起植被入侵，或這一種或那一種生境因子起變化的一種重大歷史事件之后所經(jīng)過的時間。

1.2 群落發(fā)展的基本因子辨析

上述5種因子復(fù)合體在群落形成中起的作用可以用函數(shù)（∫）來表示：植物群落=∫（f，a，e，h，t）。其中：f=植物區(qū)系；a=可進(jìn)入性因子；e=植物的生態(tài)特性；h=生境；t=時間。

這個函數(shù)幾乎和歐洲土壤學(xué)家Jenny（1941）對土壤形成的5個因子研究法無甚區(qū)別。歐洲植物學(xué)家Major（1951）曾把后者用于植被或群落的形成上。公式寫成：植物群落=∫（o，c，p，r，t）。其中：o=有機(jī)體；c=氣候；p=土壤母質(zhì)；r=地形；t=時間。并把它們的綜合體稱為生境。兩個公式的差別只在于強(qiáng)調(diào)的對象不一。

在植物學(xué)家Major的函數(shù)中，因子復(fù)合體“有機(jī)體”是非常廣義的。在前一公式的函數(shù)中，把同一個有機(jī)體復(fù)合體進(jìn)一步具體化為三樣?xùn)|西，即：植物區(qū)系、可進(jìn)入性、植物生態(tài)特性。這都是在植被成因生態(tài)學(xué)中十分重要的因子。除生境因子以外，在植物的生態(tài)特性中，特別是現(xiàn)有種的競爭能力是決定群落類型的。

在植物學(xué)家Major的函數(shù)中，“生境”因子復(fù)合體分成三種：氣候、成土母質(zhì)和地形。這只不過是強(qiáng)調(diào)的問題。討論強(qiáng)調(diào)總體性和所有環(huán)境因子的綜合作用，所以，只用一個符號（h）似乎已足夠了。當(dāng)然，生境的概念可以具體化，甚至遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過這三種成分（氣候、土壤和地形）而分為群落生存所需要的基本的、不同強(qiáng)度和組合的環(huán)境參數(shù)（能量、水分、養(yǎng)分）。而且生境概念還包括像火燒、動物放牧和啃食、取食種子以及所有各種形式的人類干擾等重要因子。只要這些因子有連續(xù)的或有規(guī)律重復(fù)的影響，則都算在內(nèi)。

上述公式中用到的時間，是一個至少為三種區(qū)分明顯的因素的復(fù)合體：一種作為“變化速度”的時間，一種作為“群落年代”的時間，一種以“歷史的擾亂”的形式，在過去影響一個群落的任何重要事件發(fā)生的時間。正如北美學(xué)者Billings（1965）指出的那樣，時間不是像溫度和水分一樣的因子，他把時間描繪成最重要的維量。在群落形成中，時間非?？隙ǖ厥且粋€重要的因素，但時間的重要性在于它對所有的過程都是基本因素，因?yàn)闀r間是變化速度的基本尺度。可以把群落的形成和不同的時間尺度聯(lián)系起來考慮。從一個短時間范圍看，我們可以把這過程看成演替。這種時間范圍，在次生演替中可能有幾十年，而在原生演替中可能有幾個世紀(jì)。從長時間范圍看，我們就可以把這變化過程視為演化。

一般說，5個因子復(fù)合體（f，a，e，h，t）以各種方式相互起作用。例如，種和生態(tài)型的系統(tǒng)發(fā)育是受局部環(huán)境影響的。從另一方面講，生境因種的占領(lǐng)而起變化。這些變化為植物提供除引起生境變化的那些條件外的較好的生活條件，這造成一種時間鏈反應(yīng)和一連串復(fù)雜的因果關(guān)系，那是難以弄清的。

這樣一種復(fù)雜的因果系統(tǒng)只能逐步地去理解。在大多數(shù)情況下，可以在特定的研究中把幾種因子直接排除掉。例如，在短期的局限性的研究中，把植物區(qū)系和種的特征看成既定的常數(shù)，往往是可能的。只有在研究植物侵入新的基質(zhì)，侵入裸露的土壤，即在外來種還沒有適應(yīng)下來的地區(qū)，或是種以小的殘留群體在那里占領(lǐng)的地方時，種到達(dá)某生境的能力才起重要作用。從局部看，可進(jìn)入性因子隨著時間而失去重要性。在植物群落與占優(yōu)勢的環(huán)境因子尚未達(dá)到平衡的那種情況下，時間才是重要的因子。這種平衡在各地區(qū)之間是不同的，但是在許多地區(qū)，甚至在栽培景觀中，也能發(fā)現(xiàn)大體上為自我永存或相對平衡的植被。在那些條件下，生境因子和生態(tài)特性往往成為因果分析中研究活動的中心。