普通小麥/ 山羊草屬間雜交F1的形態(tài)學(xué)及細(xì)胞遺傳學(xué)研究

彭娜娜，王亞娟，王長(zhǎng)有，權(quán) 威，吉萬(wàn)全

(西北農(nóng)林科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院，陜西楊凌 712100)

普通小麥/ 山羊草屬間雜交F1的形態(tài)學(xué)及細(xì)胞遺傳學(xué)研究

彭娜娜，王亞娟，王長(zhǎng)有，權(quán) 威，吉萬(wàn)全

(西北農(nóng)林科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院，陜西楊凌 712100)

為了解普通小麥與山羊草屬的雜交F1代的育性、細(xì)胞遺傳學(xué)表現(xiàn)及育種利用潛力，以普通小麥7182和豐優(yōu)1718為母本，分別以卵穗山羊草SY163和離果山羊草SY119為父本進(jìn)行雜交，對(duì)雜交F1代的生育特性、染色體構(gòu)型、田間條銹病抗性、F1自交和回交結(jié)實(shí)性等進(jìn)行了分析。結(jié)果表明，F(xiàn)1代植株生長(zhǎng)勢(shì)較強(qiáng)，株型傾向母本，成熟期穗子易斷，殼硬；雜交F1代高度不育，花粉可育率1.26%～3.54%，回交結(jié)實(shí)率2.08%～5.26%，僅普通小麥/卵穗山羊草自交結(jié)實(shí)，但結(jié)實(shí)率最高僅為0.25%。7182/SY163、7182/SY119、豐優(yōu)1718/SY163、豐優(yōu)1718/SY119雜交F1代花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂中期I的染色體構(gòu)型平均分別為31.11I + 1.90II + 0.03III、20.04I + 7.45II + 0.02III、30.08I + 2.40II + 0.04III、22.37I +6.30II + 0.01III，說(shuō)明普通小麥與2種山羊草雜交親和性差，且可交配性主要由山羊草基因決定。田間條銹病抗性鑒定結(jié)果顯示，F(xiàn)1代均對(duì)條銹菌混合小種高抗或免疫，這對(duì)于豐富小麥抗病基因資源有重要意義。

普通小麥；卵穗山羊草；離果山羊草；生育特性；染色體構(gòu)型；條銹病

山羊草屬(Aegilops)植物與小麥親緣關(guān)系較近，全屬有24個(gè)或更多個(gè)種，包括C、D、M和U等l7個(gè)染色體組，蘊(yùn)藏著許多抗病、抗蟲、抗逆等有益基因，將山羊草屬植物與小麥遠(yuǎn)緣雜交，是獲得新種質(zhì)并從其中轉(zhuǎn)移有益基因的重要手段[1-6]。卵穗山羊草(Ae.geniculataRoth.,2n=2x=28，UUMM)具有抗白粉病、葉銹病、條銹病、稈銹病基因，而且具有高蛋白特性[1]；離果山羊草(Ae.triuncialisL.,2n=2x=28,UUCC)含有抗白粉病、葉銹病、條銹病基因，并且3C染色體上含有控制不育性狀的基因[7-15]，均是麥類作物品種改良的豐富和寶貴種質(zhì)基因庫(kù)。國(guó)內(nèi)目前關(guān)于山羊草與小麥雜交的研究并不多，且大多是利用一種山羊草種與小麥進(jìn)行雜交，預(yù)測(cè)其雜交親和性，兩種山羊草進(jìn)行比較的報(bào)道鮮見。本研究以普通小麥7182和豐優(yōu)1718為母本，分別以卵穗山羊草SY163和離果山羊草SY119為父本進(jìn)行雜交，對(duì)其雜交F1代的形態(tài)學(xué)、細(xì)胞學(xué)和抗病性進(jìn)行研究，旨在為小麥與卵穗山羊草和離果山羊草雜交的育種潛力進(jìn)行評(píng)價(jià)及作為種質(zhì)資源的利用提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

供試母本為普通小麥(Triticumaestivum，2n=42，染色體組AABBDD)品種7182、豐優(yōu)1718，由本實(shí)驗(yàn)室保存；父本為卵穗山羊草SY163(Ae.geniculata,2n=28，染色體組UUMM)、離果山羊草SY119(Ae.triuncialis，2n=28，染色體組UUCC)，由中國(guó)農(nóng)科院作物科學(xué)研究所李立會(huì)博士和楊欣明老師惠贈(zèng)。7182/ SY163、豐優(yōu)1718/SY163、7182/SY119、豐優(yōu)1718/SY119雜交種子由本實(shí)驗(yàn)室獲得并保存。

1.2 方 法

1.2.1 形態(tài)學(xué)和田間抗條銹病鑒定[16]

2014年10月8日將雜交親本和F1種子種植在西北農(nóng)林科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院試驗(yàn)地，肥力中等，每份種植2行，行長(zhǎng)1 m，行間距0.25 m，在生育期考察分蘗、芒、殼、粒色、株高、穗長(zhǎng)、穗粒數(shù)等農(nóng)藝性狀。2015年3月25日傍晚接條中31、32和水源14混合小種,15 d 后進(jìn)行條銹病分級(jí)調(diào)查,7 d后復(fù)查,劃分標(biāo)準(zhǔn)0～4級(jí)。

1.2.2 花粉育性及結(jié)實(shí)性觀察

(1)花粉育性：采用醋酸洋紅染色法，每種材料觀察300個(gè)視野。形狀規(guī)則，大小整齊，染色深為可育；形狀不規(guī)則，大小參差不齊，染色淺為不育?；ǚ劭捎?可育花粉?？倲?shù)/觀察花粉?？倲?shù)×100%。

(2)結(jié)實(shí)率：對(duì)F1自交套袋和回交后代統(tǒng)計(jì)結(jié)實(shí)情況。在種子成熟期，收獲所有植株上的穗子，進(jìn)行室內(nèi)考種，統(tǒng)計(jì)結(jié)實(shí)數(shù)和小花數(shù)，結(jié)實(shí)率=結(jié)實(shí)總數(shù)/觀察小花總數(shù)×100%。

1.2.3 細(xì)胞學(xué)鑒定

(1)根尖細(xì)胞染色體觀察：2015年3月下旬，田間挖取F1代植株的根尖，冰水中處理24 h；放入卡諾氏固定液I(無(wú)水乙醇∶冰乙酸=3∶1)中固定24 h。將固定好的根尖放入1 mol·L-1冰乙酸中，煮沸解離3～4 min；1%醋酸洋紅染色，壓片后顯微鏡下觀察。

(2)花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂中期I(PMC MI)染色體觀察：2015年4月中旬，田間剪取F1代植株孕穗期的幼穗，用卡諾氏固定液II(無(wú)水乙醇∶氯仿∶冰乙酸=6∶3∶1)固定24 h，4 ℃冰箱保存?zhèn)溆?。花粉母?xì)胞用1%醋酸洋紅染色制片。使用Olympus BX 51顯微鏡觀察統(tǒng)計(jì)100個(gè)細(xì)胞，并記錄PMC MI的染色體配對(duì)構(gòu)型。

2 結(jié)果與分析

2.1 農(nóng)藝性狀調(diào)查結(jié)果

田間調(diào)查發(fā)現(xiàn)，母本(普通小麥品種7182和豐優(yōu)1718)的穗粒數(shù)較父本(卵穗山羊SY163和離果山羊草SY119)多，籽粒飽滿，植株較低，但田間高感條銹病。父本的分蘗數(shù)較高，均超過(guò)50個(gè)，對(duì)條銹病免疫，但在成熟期容易發(fā)生穗軸斷裂，殼硬，不易脫粒。雜交F1單株分蘗較多，介于雙親之間，其穗在成熟期容易在穗軸處斷裂(表1)。由圖1可知，普通小麥7182穗形為長(zhǎng)方形，豐優(yōu)1718為紡錘形，兩種山羊草穗形都為紡錘形；在雜交F1代中，除7182/SY163為長(zhǎng)方形外，其他都為紡錘形，其穗長(zhǎng)介于兩親本之間。經(jīng)過(guò)田間條銹病抗性鑒定，雜交F1代對(duì)供試條銹菌混合小種均表現(xiàn)高抗至免疫(圖1e)。

2.2 結(jié)實(shí)性和花粉育性

由表2可以看出，7182/SY119、豐優(yōu)1718/ SY119的F1自交結(jié)實(shí)率均為0，7182/SY163、豐優(yōu)1718/SY163 F1的自交結(jié)實(shí)率分別為0.15%、0.25%。表明遠(yuǎn)緣雜交F1的自交系高度不育，且其育性因山羊草種的不同而異。由表3和表2可以看出，雜交F1代與普通小麥回交結(jié)實(shí)率為2.08%～5.26%，雜交F1代的花粉可育率為1.26%～3.54%，可育率極低。田間試驗(yàn)觀察發(fā)現(xiàn)，雜交F1代花藥瘦小不開裂，花粉干癟，結(jié)實(shí)率較低。

表1 親本及雜交F1代的形態(tài)特性及抗條銹性

Table 1 Morphological characters and stripe rust resistance of parents and hybrid F1

材料Material芒長(zhǎng)Awnlength/cm株高Height/cm穗長(zhǎng)Spikelength/cm穗形Typeofspike分蘗數(shù)Numberoftiller條銹病抗性Resistancetostriperust71826．185．110．2長(zhǎng)方形Rectangle154豐優(yōu)1718 Fengyou17185．280．38．5紡錘形Spindle124SY1634．350．14．5紡錘形Spindle600SY1194．670．56．3紡錘形Spindle5407182/SY1633．240．25．3長(zhǎng)方形Rectangle450?17182/SY1195．564．29．1紡錘形Spindle350?1豐優(yōu)1718/SY163 Fengyou1718/SY1636．166．17．5紡錘形Spindle300?1豐優(yōu)1718/SY119 Fengyou1718/SY1194．180．18．2紡錘形Spindle250?1

a:7182、SY163及其F1;b:7182、SY119及其F1; c:Fengyou 1718、SY163及其F1; d:Fengyou 1718、SY119及其F1; e:7182、SY119及其F1的抗條銹性;1：7182；2：SY119；3:7182/SY119的F1

a:7182,SY163,(7182/SY163)F1;b:7182,SY119,(7182/SY119)F1; c:Fengyou 1718,SY163,(Fengyou 1718/SY163)F1; d:Fengyou 1718,SY119,(Fengyou 1718/SY119)F1; e:The resistance to stripe rust of 7182,SY119 and their F1;1：7182；2：SY119；3:(7182/SY119)F1

圖1 親本及雜交F1代的農(nóng)藝性狀比較

Fig.1 Comparisons of agronomic characters of parents and hybrid F1

表2 雜交F1代的花粉育性和結(jié)實(shí)率

Table 2 Pollen fertility and seed setting rate of hybrid F1

組合Combination統(tǒng)計(jì)總數(shù)StatisticalNo．可育數(shù)FertilityNo．可育率Fertilityrate/%結(jié)實(shí)率Seedsettingrate/%7182/SY163360123．330．257182/SY119392102．550豐優(yōu)1718/SY163 Fengyou1718/SY16331841．260．15豐優(yōu)1718/SY119 Fengyou1718/SY119395143．540

2.3 花粉母細(xì)胞染色體特征

普通小麥為六倍體(2n=6x=42)，卵穗山羊草與離果山羊草都為四倍體(2n=4x=28)，7182/SY163、7182/SY119、豐優(yōu)1718/SY163、豐優(yōu)1718/SY119的雜交F1代根尖有絲分裂中期染色體計(jì)數(shù)表明，雜交F1代具有預(yù)期的染色體數(shù)，2n=5x=35(圖3)，即屬間雜交F1染色體數(shù)目是雙親的配子染色體數(shù)目總和，為五倍體。

表3 雜交F1代回交結(jié)果

Table 3 Backcross of hybrid F1

組合Combination去雄穗數(shù)EmasculationspikeletNo．去雄小花數(shù)EmasculationfloretNo．結(jié)實(shí)率Seedsettingrate/%7182/SY163//718214425602．087182/SY119//718210018753．01豐優(yōu)1718/SY163//豐優(yōu)1718Fengyou1718/SY163//Fengyou1718388015．26豐優(yōu)1718/SY119//豐優(yōu)1718Fengyou1718/SY119//Fengyou1718346542．94

→箭頭所指為敗育花粉；---→箭頭所指為可育花粉。

→ arrow represents sterile pollen,---→arrow represents fertile pollen.

圖2 7182/SY163雜交F1代的花粉

Fig.2 Pollens of 7182/SY163 F1

對(duì)4個(gè)組合的雜交F1代PMC MI染色體配對(duì)情況進(jìn)行觀察統(tǒng)計(jì)(表4)發(fā)現(xiàn)，雜交F1代(2n=35)絕大部分染色體以單價(jià)體存在，頻率為20.04～31.11，二價(jià)體頻率較低，為1.90～7.45，多價(jià)體頻率極低，為0.01～0.04，表明雙親的染色體同源性很低。且父本為卵穗山羊草的雜交F1代比父本為離果山羊草的雜交F1代單價(jià)體多，分別為31.11、30.08和20.04、22.37。由圖4可看出，在PMC MI染色體二價(jià)體多為棒狀且聯(lián)會(huì)松弛，表明五倍體F1代的PMC MI染色體行為很不規(guī)律。這為雜交F1代高度不育提供了細(xì)胞遺傳學(xué)依據(jù)。

a:7182/SY163雜交F1代；b:7182/SY119雜交F1代；c:豐優(yōu)1718/SY163雜交F1代；d:豐優(yōu)1718/SY119雜交F1代

a:7182/SY163 F1; b:7182/SY119 F1; c:Fengyou 1718/SY163 F1; d:Fengyou 1718/SY119 F1

圖3 雜交F1代體細(xì)胞染色體組型

Fig.3 Somatic cell chromosome number of hybrid F1

表4 雜交F1代的PMC MI染色體構(gòu)型

Table 4 Chromosome pairing configuration of F1at PMC MI

組合Combination2n細(xì)胞數(shù)CellNo．IIIIII7182/SY1633510031．11(27～35)1．90(0～4)0．03(0～1)7182/SY1193512820．04(15～29)7．45(3～8)0．02(0～1)豐優(yōu)1718/SY163 Fengyou1718/SY1633514030．08(25～35)2．40(0～5)0．04(0～1)豐優(yōu)1718/SY119 Fengyou1718/SY1193516322．37(19～31)6．30(2～12)0．01(0～1)

I:單價(jià)體; II:二價(jià)體; III:三價(jià)體。

I:Univalent; II:Bivalent; III:Trivalent.

a:7182/SY163雜交F1代；b:7182/SY119雜交F1代；c:豐優(yōu)1718/SY163雜交F1代；d:豐優(yōu)1718/SY119雜交F1代

a:7182/SY163 F1; b:7182/SY119 F1; c:Fengyou 1718/SY163 F1; d:Fengyou 1718/SY119 F1

圖4 雜交F1代的PMC MI構(gòu)型

Fig.4 Chromosome configuration of chromosome PMC MI in hybrid F1

3 討 論

3.1 山羊草屬農(nóng)藝性狀的多樣性研究及其利用

長(zhǎng)期人為定向選擇嚴(yán)重限制了小麥遺傳基礎(chǔ)，增加了小麥育種工作取得突破性進(jìn)展的難度。小麥近緣屬有許多普通小麥所不具備的優(yōu)良性狀，可以作為優(yōu)異基因的來(lái)源。山羊草屬是普通小麥的一個(gè)近緣屬，其中蘊(yùn)藏著許多抗病、抗蟲、抗逆等有益基因，屬于普通小麥改良的外源基因?qū)氲娜?jí)基因庫(kù)，目前主要是通過(guò)遠(yuǎn)緣雜交將一些有益基因定向轉(zhuǎn)移到小麥中。山羊草的穗軸在成熟期容易斷裂，開花期持續(xù)長(zhǎng)[17]，在雜交過(guò)程中，應(yīng)選擇生育期相近的普通小麥與山羊草做雜交，才更有利于授粉，使有益基因更易轉(zhuǎn)移到小麥中，達(dá)到改良小麥的目標(biāo)。

3.2 山羊草屬在小麥育種中育性機(jī)理的分析

本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在雜交F1植株的PMC MI染色體構(gòu)型中，不僅有二價(jià)體，也有三價(jià)體，這表明小麥與兩種山羊草染色體之間存在部分同源性。染色體之間的聯(lián)會(huì)配對(duì)，使山羊草與普通小麥之間進(jìn)行基因交流，將山羊草的優(yōu)良基因轉(zhuǎn)移到普通小麥中存在可能性。

普通小麥與山羊草染色體組類型和數(shù)目差異較大，在F1中，來(lái)自雙親的染色體在后代分離中出現(xiàn)染色體的重組，但同源染色體配對(duì)頻率低，相互配對(duì)的染色體很少，產(chǎn)生可育配子的幾率很低，兩種可育配子結(jié)合的幾率更低，并且普通小麥的5B、3A、4D等染色體上的ph基因?qū)θ旧w配對(duì)也有影響[18]，使本試驗(yàn)中兩種山羊草與小麥雜交時(shí)，結(jié)實(shí)性較差，雜交F1代高度不育。Riley等[19]報(bào)道，尾狀山羊草(2n=2x=14,CC)與小傘山羊草(2n=2x=14,UU)染色體中有ph基因作用的抑制因子，并且C和U基因組中ph基因抑制因子聯(lián)合作用高于單個(gè)基因組中抑制基因的作用效果。在本試驗(yàn)中，豐優(yōu)1718/SY119雜交F1代細(xì)胞，最多可觀察到12個(gè)二價(jià)體，而在豐優(yōu)1718/SY163的雜交F1代細(xì)胞中，最多只可觀察到5個(gè)二價(jià)體，SY119染色體組構(gòu)成為UUCC，SY163為UUMM，證實(shí)了C、U基因組中ph基因抑制因子的作用，并且由于染色體的不平衡，有功能性的配子與無(wú)功能性的配子之間相互作用，使外源有利基因的重組個(gè)體比例變少，這也能部分解釋雜種中，同源配對(duì)較多，獲得有用后代個(gè)體頻率較低的現(xiàn)象[20]。

葉興國(guó)等[18]認(rèn)為，小麥與山羊草的可交配性主要由山羊草的基因型決定，普通小麥的基因型對(duì)雜交結(jié)實(shí)率無(wú)明顯影響。Endo等[21]發(fā)現(xiàn)，在小麥背景中，離果山羊草的3C染色體具有優(yōu)先傳遞的作用，當(dāng)離果山羊草3C染色體處于單體狀態(tài)時(shí)，會(huì)導(dǎo)致后代不含有殺配子染色體的配子中產(chǎn)生缺失和易位等染色體結(jié)構(gòu)，從而使配子不育[22-23]。從本試驗(yàn)的結(jié)果看，在雜交后代中，單價(jià)體頻率以卵穗山羊草為親本的后代較多，以離果山羊草為親本的后代較少，自交結(jié)實(shí)率卻以卵穗山羊草為親本的后代較高，這與葉興國(guó)及Endo等[18，21]研究結(jié)果一致。

3.3 卵穗山羊草在小麥育種改良中的貢獻(xiàn)

卵穗山羊草在小麥育種利用中已有較多報(bào)道，例如Friebe等[24]用C分帶的方法區(qū)分出了卵穗山羊草的染色體組，并創(chuàng)造了9個(gè)雙端體附加系，2個(gè)單端體附加系和一整套二體異附加系；Ervin等[25]利用Friebe的整套二體異附加系開發(fā)出了一批卵穗山羊草特異的S-SAP標(biāo)記；謝 納等[26]證明普通小麥-卵穗山羊草異附加系對(duì)麥長(zhǎng)管蚜高抗，其廣泛的分布使其對(duì)各種逆境有極強(qiáng)的適應(yīng)性；Zeller等[27]發(fā)現(xiàn)并證明了7D染色體上含有一個(gè)源于卵穗山羊草的抗白粉病基因 Pm29； Kuraparthy等[28]在卵穗山羊草的5Mg發(fā)現(xiàn)了兩個(gè)新的抗病基因，一個(gè)是條銹病抗性基因 Yr40，另一個(gè)是葉銹病抗性基因 Lr57，這為其用于普通小麥的遺傳改良提供了廣泛的前景。本試驗(yàn)中，雜交F1代植株生長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)，且均對(duì)條銹菌混合小種高抗至免疫，在小麥育種中，可以通過(guò)遠(yuǎn)緣雜交將這些優(yōu)良基因轉(zhuǎn)到普通小麥中，以豐富小麥的遺傳背景。

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Study on Morphological and Cytogenetics of F1Hybrids betweenTriticumaestivumandAegilopsspecies

PENG Nana,WANG Yajuan,WANG Changyou,QUAN Wei,JI Wanquan

(College of Agronomy,Northwest Agriculture and Forestry University,Yangling,Shaanxi 712100,China)

In order to investigate the compatibility,cytogenetic basis and breeding potential for selecting and utilizing intergeneric hybrid between wheat andAegilopsspecices,two common wheat varieties 7182 and Fengyou 1718 were used as female parent crossed withAe.geniculataandAe.triuncialis. F1was selfing and backcrossed with its female parent. The growth,fertility,cytogenetic characters,resistance to stripe rust,and the ripening rate of hybrid F1selfing and backcrossed lines were analyzed with the methods of measuring fixed plants,checking chromosome slide and staining pollen. The results showed that hybrid F1had stronger growth potentiality,maternal parent-like plant type,easy-broken spike at maturity,hard glumes,low pollen fertility with fertility rate of 1.26%-3.54% and the backcross seed setting rate of 2.08%-5.26%. Only common wheat/Ae.geniculatahas cross-compatibility,with a maximun setting percentage of 0.25%. The chromosome configurations in F1PMC MI were 31.11I + 1.90II + 0.03III,20.04I + 7.45II + 0.02III,30.08I + 2.40II + 0.04III and 22.37I +6.30II + 0.01III. It was suggested that the cross-compatibility are poor between the common wheat and twoAegilopsspecies,and the compatibility was controlled by theAegilopsgene mainly. All F1plants showed high resistance to mixture stripe rust race,which is significant for disease resistance gene resources of wheat.

Triticumaestivum;Ae.geniculata;Ae.triuncialis; Characters of growth and development; Chromosome configurations; Stripe rust

2016-04-08

2016-05-24

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31471481)；陜西省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(2015JQ3078)；西北農(nóng)林科技大學(xué)基礎(chǔ)科研業(yè)務(wù)經(jīng)費(fèi)項(xiàng)目(2014YB080，2452015268)；西北農(nóng)林科技大學(xué)博士啟動(dòng)經(jīng)費(fèi)(2013BSJJ056)。

E-mail：pengnn0910@163.com

吉萬(wàn)全(E-mail：jiwanquan2003@126.com)

時(shí)間：2016-12-07

S512.1；S330

A

1009-1041(2016)12-1563-07

網(wǎng)絡(luò)出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20161207.1748.002.html