甘肅省近年來育成冬小麥品種農(nóng)藝性狀的區(qū)域表現(xiàn)及遺傳多樣性分析

張雪婷，楊文雄，曹 東

(1.甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院小麥研究所，甘肅蘭州 730070； 2.中國科學(xué)院西北高原生物研究所，青海西寧 810000)

甘肅省近年來育成冬小麥品種農(nóng)藝性狀的區(qū)域表現(xiàn)及遺傳多樣性分析

張雪婷1，楊文雄1，曹 東2

(1.甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院小麥研究所，甘肅蘭州 730070； 2.中國科學(xué)院西北高原生物研究所，青海西寧 810000)

為挖掘甘肅省冬小麥種質(zhì)資源潛力，對(duì)74份2003-2014年甘肅省不同生態(tài)區(qū)域通過審定的冬小麥品種進(jìn)行了農(nóng)藝性狀和SSR分子標(biāo)記的遺傳多樣性分析。結(jié)果表明，隴中地區(qū)除穗粒重外，其他農(nóng)藝性狀的遺傳多樣性指數(shù)H′值均高于隴南和隴東地區(qū)。其中，生育期天數(shù)、穗長、穗下節(jié)長、穗粒重的H′值在全部區(qū)域中均最高，均大于2.0。經(jīng)主成分分析，前三個(gè)主成分(株高因子、產(chǎn)量因子、生育期天數(shù)因子)對(duì)變異的貢獻(xiàn)率達(dá)86.303%；隴中地區(qū)的品種與隴東、隴南地區(qū)在基因庫上存在一定差異。利用42對(duì)SSR引物對(duì)參試品種的多態(tài)性進(jìn)行檢測，結(jié)果顯示，每對(duì)引物檢測到等位變異1～17個(gè)，平均等位變異7個(gè)，全部引物共檢測到298個(gè)等位變異。經(jīng)聚類分析，參試品種間遺傳相似系數(shù)(GS)的變異范圍為0.486～0.781，平均值為0.605。全部參試品種可分為3個(gè)大類，7個(gè)亞類。

甘肅；冬小麥；育成品種；農(nóng)藝性狀；遺傳多樣性指數(shù)

優(yōu)質(zhì)的種質(zhì)資源是培育高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)、品質(zhì)優(yōu)良、抗蟲抗病小麥品種的重要基因來源。甘肅省地域遼闊，各地降水量不均，河西沙漠地區(qū)與隴南潮濕地區(qū)的年降水跨度達(dá)到720 mm，且全境降雨時(shí)期主要集中在7-9月[1-2]。這使得甘肅省既有溫暖潮濕的隴南地區(qū)、氣候溫和的隴東地區(qū)，也有半干旱的隴中地區(qū)，更有灌溉發(fā)達(dá)的河西平原。自然氣候的多樣性豐富了冬、春小麥品種的遺傳背景。對(duì)于自然條件復(fù)雜、農(nóng)業(yè)基礎(chǔ)設(shè)施落后的甘肅省，小麥供需雖大體平衡，但人均擁有量僅接近全國平均水平[1-2]。小麥優(yōu)良品種的選育與推廣對(duì)甘肅省糧食生產(chǎn)及社會(huì)穩(wěn)定依然具有重要意義。

了解和掌握種質(zhì)資源多樣性水平，對(duì)于資源發(fā)掘、種質(zhì)創(chuàng)新具有重要作用。我國大多數(shù)省份都對(duì)其冬小麥育成或地方品種的遺傳多樣性進(jìn)行了分析[3-8]，而有關(guān)甘肅省冬小麥在農(nóng)藝性狀或分子標(biāo)記水平上的多樣性程度卻少有報(bào)道。截止2014年，甘肅省小麥種植面積達(dá)到79萬hm2，其中半數(shù)以上為冬小麥。另據(jù)相關(guān)資料，21世紀(jì)前10年河西走廊地區(qū)的民勤、武威、古浪等地區(qū)的冬季最低氣溫較20世紀(jì)60年代分別上升3.3、2.7和3.3 ℃[9]。隨著河西走廊地區(qū)冬季氣溫的升高，原本種植春小麥的地區(qū)也漸漸適宜冬小麥生長。所以，甘肅省自然氣候的復(fù)雜樣性塑造了遺傳各異的冬小麥品種。為充分了解近些年(2003-2014年)甘肅省冬小麥育成品種的遺傳背景，為甘肅省冬小麥育種提供指導(dǎo)，有必要對(duì)其遺傳多樣性進(jìn)行研究。本研究擬從農(nóng)藝性狀及分子水平分析近些年甘肅省審定、且在不同地域種植的冬小麥品種農(nóng)藝性狀及SSR多態(tài)性差異，并對(duì)這些品種農(nóng)藝性狀進(jìn)行主成分分析及SSR分子標(biāo)記的親緣關(guān)系聚類分析，以期為該地區(qū)冬小麥新品種的選育提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

搜集甘肅省隴東、隴南、隴中地區(qū)冬小麥育種單位(如甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院、天水市農(nóng)科院、隴東學(xué)院等)在2003-2014年選育并通過全省審定的冬小麥品種，共計(jì)74份(表1)。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 田間試驗(yàn)設(shè)計(jì)

于2015年9月在甘肅省農(nóng)科院榆中育種試驗(yàn)站，對(duì)來自全省不同區(qū)域(隴東、隴南、隴中)冬小麥品種進(jìn)行播種。試驗(yàn)站海拔高度1 570 m，全年降雨量360 mm，蒸發(fā)量1 440 mm，年平均氣溫6.8 ℃，無霜期120 d。每個(gè)品種種植3行，行長2 m，行距20 cm，每行播種50粒。試驗(yàn)區(qū)周圍設(shè)60 cm保護(hù)行。播前施農(nóng)家肥22.5 t·hm-2、尿素180 kg·hm-2和磷酸二銨360 kg·hm-2。按常規(guī)方法進(jìn)行大田管理。

1.2.2 農(nóng)藝性狀考察

每個(gè)品種抽取20個(gè)單株，對(duì)全生育期天數(shù)、株高、穗下節(jié)長、穗長、每穗有效小穗數(shù)、穗粒數(shù)、穗粒重、千粒重及每穗不孕小穗數(shù)進(jìn)行調(diào)查。待品種成熟后收獲計(jì)產(chǎn)?？疾鞓?biāo)準(zhǔn)參見金善寶[10]的方法。

1.2.3 DNA提取

取新鮮的小麥嫩葉5 g，添加液氮快速研磨，用CTAB法提取基因組DNA[11]。

1.2.4 SSR引物的篩選、PCR擴(kuò)增及產(chǎn)物檢測

選取位于小麥微衛(wèi)星圖譜[12-13]中42條染色體臂上、擴(kuò)增條帶清晰且多態(tài)性較好的42對(duì)引物(由上海生工有限公司合成)用于SSR檢測(表2)。PCR總反應(yīng)體系10 μL，包含30 mg·L-1DNA模板1.8 μL、10 mmol·L-1dNTPs 0.26 μL、10×緩沖液(含MgCl220 mmol·L-1)1.3 μL、2 U·μL-1Taq酶0.13 μL、20 ng·μL-1SSR引物1.2 μL、ddH2O 5.31 μL。PCR 擴(kuò)增程序：94 ℃預(yù)變性 4 min；94 ℃變性 50 s，55～60 ℃退火 50 s，72 ℃延伸 50 s，35個(gè)循環(huán)；72 ℃延伸 10 min。擴(kuò)增產(chǎn)物用8%聚丙烯酰胺凝膠電泳分離，硝酸銀銀染后記錄各品種的條帶數(shù)目。

1.2.5 數(shù)據(jù)分析

分別計(jì)算各區(qū)域(隴東、隴南、隴中)種植的冬小麥品種農(nóng)藝性狀(全生育期天數(shù)、株高、穗下節(jié)長、穗長、小穗數(shù)、穗粒數(shù)、穗粒重、千粒重、不孕小穗數(shù))的平均數(shù)(Xa)和標(biāo)準(zhǔn)差(s)。并根據(jù)以上結(jié)果，將各農(nóng)藝性狀分為10級(jí)。第1級(jí)[Xi<(Xa-2s)] 到第10級(jí)[Xi>(Xa+2s)]，每0.5 s定為1級(jí)。農(nóng)藝性狀的遺傳多樣性指數(shù) (H′)= -∑Pi× lnPi，式中Pi為某性狀第i級(jí)別內(nèi)品種出現(xiàn)的頻率[14-15]。借助SPSS 20.0軟件對(duì)參試品種的農(nóng)藝性狀進(jìn)行主成分分析。SSR多態(tài)性檢測的聚類分析中，電泳條帶出現(xiàn)時(shí)記為1，不出現(xiàn)時(shí)記為0。品種間相似系數(shù)(GS):GS=2Nij/(Ni+Nj)，其中Ni為第i個(gè)品種呈現(xiàn)的條帶數(shù)，Nj為第j個(gè)品種呈現(xiàn)的條帶數(shù)，Nij為兩品種共有的條帶數(shù)[16]。對(duì)GS值按非加權(quán)組平均法(UPGMA)進(jìn)行遺傳相似性聚類分析[17-18]。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同區(qū)域冬小麥品種的農(nóng)藝性狀表現(xiàn)

甘肅省三個(gè)區(qū)域間冬小麥平均生育期天數(shù)及平均產(chǎn)量均差異顯著(表3)。其中，平均生育期天數(shù)表現(xiàn)為隴東>隴中>隴南；平均產(chǎn)量表現(xiàn)為隴南>隴中>隴東，且隴南的平均產(chǎn)量較隴東地區(qū)高出2 704.20 kg·hm-2。在三個(gè)區(qū)域中，隴東地區(qū)的平均株高和平均穗下節(jié)長最大(分別為104.86和41.99 cm)，其極差也最大(分別為43.00 和20.10 cm)。隴中地區(qū)的平均穗長最長(9.45 cm)，平均每穗小穗數(shù)最多(19.56個(gè))，均顯著高于隴東地區(qū)。隴南地區(qū)的平均穗粒重和千粒重均最高(分別為1.57和41.47 g)。而平均穗粒數(shù)在三個(gè)區(qū)域中皆高于35.00粒，且彼此間無顯著差異。每穗不孕小穗數(shù)在三個(gè)區(qū)域間均無顯著差異，但隴南地區(qū)的極差最小，為2.80。

2.2 不同區(qū)域冬小麥品種農(nóng)藝水平上的遺傳多樣性

總體而言，甘肅省不同區(qū)域小麥穗粒重和每穗不孕小穗數(shù)的變異系數(shù)差別較大，而株高和每穗小穗數(shù)的變異系數(shù)最為接近。隴中地區(qū)的穗長、穗下節(jié)長、每穗小穗數(shù)、穗粒重、每穗不孕小穗數(shù)、產(chǎn)量變異程度高于隴東與隴南地區(qū)，特別是穗粒重與產(chǎn)量的變異系數(shù)分別高達(dá)24.27%和19.05%。所考察的農(nóng)藝性狀中，每穗不孕小穗數(shù)在三個(gè)區(qū)域變異程度最大，表現(xiàn)為隴中(41.71%)>隴南(37.49%)>隴東(26.20%)(圖1)。

表1 2003-2014年74份通過甘肅省審定的冬小麥品種

Table 1 74 winter wheat varieties released in Gansu province from 2003 to 2014

編號(hào)Code審定名稱Name審定年份Releasedyear編號(hào)Code審定名稱Name審定年份Releasedyear編號(hào)Code審定名稱Name審定年份Releasedyear1中梁23號(hào)Zhongliang23200326武都16號(hào)Wudu16200751蘭天27號(hào)Lantian2720102平?jīng)?2號(hào)Pingliang42200427隴鑒9821Longjian9821200752隴鑒101Longjian10120113靜麥1號(hào)Jingmai1200428隴鑒301Longjian301200853靜麥3號(hào)Jingmai320114中梁24號(hào)Zhongliang24200429中梁27號(hào)Zhongliang27200854中梁31號(hào)Zhongliang3120115蘭天15號(hào)Lantian15200430天選43號(hào)Tianxuan43200855天選48號(hào)Tianxuan4820116環(huán)冬3號(hào)Huandong3200431中天1號(hào)Zhongtian1200856天選49號(hào)Tianxuan4920117靈臺(tái)2號(hào)Lingtai2200432隴育1號(hào)Longyu1200857隴育4號(hào)Longyu420118中植1號(hào)Zhongzhi1200433隴鑒9811Longjian9811200958靈臺(tái)3號(hào)Lingtai320119臨農(nóng)826Linnong826200434隴鑒386Longjian386200959蘭天28號(hào)Lantian28201110臨農(nóng)7230Linnong7230200435中梁29號(hào)Zhongliang29200960天選50號(hào)Tianxuan50201211隴鑒9343Longjian9343200536天選45號(hào)Tianxuan45200961天選51號(hào)Tianxuan51201212蘭天17號(hào)Lantian17200537蘭天24號(hào)Tianxuan24200962蘭天29號(hào)Lantian29201213西峰27號(hào)Xifeng27200538蘭天25號(hào)Tianxuan25200963隴育5號(hào)Longyu5201214西峰28號(hào)Xifeng28200539隴育2號(hào)Longyu2200964涇麥1號(hào)Jingmai1201215平?jīng)?3號(hào)Pingliang43200740中植2號(hào)Zhongzhi2200965張冬30號(hào)Zhangdong30201216平?jīng)?4號(hào)Pingliang44200741平?jīng)?5號(hào)Pingliang45201066蘭航選01Lanhangxuan01201217靜麥2號(hào)Jingmai2200742中梁30號(hào)Zhongliang30201067隴鑒103Longjian103201318中梁25號(hào)Zhongliang25200743天選46號(hào)Tianxuan46201068蘭天30號(hào)Lantian30201319中梁26號(hào)Zhongliang26200744天選47號(hào)Tianxuan47201069蘭天31號(hào)Lantian31201320蘭天18號(hào)Lantian18200745蘭天26號(hào)Lantian26201070武都17號(hào)Wudu17201321蘭天19號(hào)Lantian19200746隴育3號(hào)Longyu3201071天選52號(hào)Tianxuan52201422蘭天20號(hào)Lantian20200747環(huán)冬4號(hào)Huandong4201072隴育6號(hào)Longyu6201423蘭天21號(hào)Lantian21200748寧麥9號(hào)Ningmai9201073中植3號(hào)Zhongzhi3201424蘭天22號(hào)Lantian22200749中植4號(hào)Zhongzhi4201074蘭天32號(hào)Lantian32201425蘭天23號(hào)Lantian23200750臨農(nóng)9555Linnong95552010

表2 42對(duì)SSR引物的名稱、染色體位點(diǎn)、退火溫度及等位變異數(shù)

Table 2 Names,chromosome loci,annealing temperature,and allele number of 42 SSR primers

引物名稱及其位點(diǎn)Nameandloci正向引物(5'-3')Forwardprimer(5'-3')反向引物(5'-3')Reverseprimer(5'-3')退火溫度Tm/℃等位變異數(shù)AllelenumberWmc24-1ASGTGAGCAATTTTGATTATACTGTACCCTGATGCTGTAATATGTG608Xgwm136-1ALGACAGCACCTTGCCCTTTGCATCGGCAACATGCTCATC608Xgwm636-2ASCGGTAGTTTTTAGCAAAGAGCCTTACAGTTCTTGGCAGAA6010Xgwm10-2ALCGCACCATCTGTATCATTCTGTGGTCGTACCAAAGTATACGG556Xgwm369-3ASCTGCAGGCCATGATGATGACCGTGGGTGTTGTGAGC576Xgwm480-3ALTGCTGCTACTTGTACAGAGGACCCGAATTGTCCGCCATAG608Xgwm4-4ASGCTGATGCATATAATGCTGTCACTGTCTGTATCACTCTGCT571Wms637-4ALAAAGAGGTCTGCCGCTAACATATACGGTTTTGTGAGGGGG551Xgwm415-5ASGATCTCCCATGTCCGCCCGACAGTCGTCACTTGCCTA604Wms186-5ALGCAGAGCCTGGTTCAAAAAGCGCCTCTAGCGAGAGCTATG609Xgwm334-6ASAATTTCAAAAAGGAGAGAGAAACATGTGTTTTTAGCTATC6013Xgwm169-6ALACCACTGCAGAGAACACATACGGTGCTCTGCTCTAAGTGTGGG5710Xgwm471-7ASCGGCCCTATCATGGCTGGCTTGCAAGTTCCATTTTGC6010Xgwm332-7ALAGCCAGCAAGTCACCAAAACAGTGCTGGAAAGAGTAGTGAAGC6012Wms550-1BSCCCACAAGAACCTTTGAAGACATTGTGTGTGCAAGGCAC604Xgwm124-1BLGCCATGGCTATCACCCAGACTGTTCGGTGCAATTTGAG608Xgwm148-2BSGTGAGGCAGCAAGAGAGAAACAAAGCTTGACTCAGACCAAA605Xgwm501-2BLGGCTATCTCTGGCGCTAAAATCCACAAACAAGTAGCGCC555Xgwm264-3BSGAGAAACATGCCGAACAACAGCATGCATGAGAATAGGAACTG604Xgwm566-3BLTCTGTCTACCCATGGGATTTGCTGGCTTCGAGGTAAGCAAC606Wmc413-4BSCACTGGAAACATCTCTTCAACTACAGGAAAGGATGATGTTCTCT574Xgwm538-4BLGCATTTCGGGTGAACCCGTTGCATGTATACGTTAAGCGG608Xgwm159-5BSGGGCCAACACTGGAACACGCAGAAGCTTGTTGGTAGGC557Xgwm499-5BLACTTGTATGCTCCATTGATTGGGGGGAGTGGAAACTGCATAA6017Xgwm508-6BSGTTATAGTAGCATATAATGGCCGTGCTGCCATGATATTT603Xgwm219-6BLGATGAGCGACACCTAGCCTCGGGGTCCGAGTCCACAAC6011Wms46-7BSGCACGTGAATGGATTGGACTGACCCAATAGTGGTGGTCA575Xgwm333-7BLGCCCGGTCATGTAAAACGTTTCAGTTTGCGTTAAGCTTTG606Wms106-1DSCTGTTCTTGCGTGGCATTAAAATAAGGACACAATTGGGATGG6010Wms458-1DLAATGGCAATTGGAAGACATAGCTTCGCAATGTTGATTTGGC555Xgwm261-2DSCTCCCTGTACGCCTAAGGCCTCGCGCTACTAGCCATTG608Xgwm157-2DLGTCGTCGCGGTAAGCTTGGAGTGAACACACGAGGCTTG602Xgwm161-3DSGATCGAGTGATGGCAGATGGTGTGAATTACTTGGACGTGG605Wms52-3DLCTATGAGGCGGAGGTTGAAGTGCGGTGCTCTTCCATTT604Xgwm608-4DSACATTGTGTGTGCGGCCGATCCCTCTCCGCTAGAAGC604Xgwm194-4DLGATCTGCTCTACTCTCCTCCCGACGCAGAACTTAAACAAG571Xgwm190-5DSGTGCTTGCTGAGCTATGAGTCGTGCCACGTGGTACCTTTG608Xgwm174-5DLGGGTTCCTATCTGGTAAATCCCGACACACATGTTCCTGCCAC6014Barc196-6DSGGTGGGTTTTATCGAATAGATTTGCTGCGTTTCGTCAAGATTAATGCAGGTTT587Xgdm98-6DLCCATCCATGAAATGGCGGCCCTTCACTAGCCTTCATG556Xgwm295-7DSGTGAAGCAGACCCACAACACGACGGCTGCGACGTAGAG608Xgwm437-7DLGATCAAGACTTTTGTATCTCTCGATGTCCAACAGTTAGCTTA6015

表3 2003-2014年甘肅省審定的冬小麥品種在不同區(qū)域的農(nóng)藝性狀表現(xiàn)

Table 3 Agronomic characters of released winter wheat varieties from different areas in Gansu province

性狀Character區(qū)域Area材料份數(shù)Accession平均值±標(biāo)準(zhǔn)差A(yù)verage±SD最大值Max.最小值Min.極差Range生育期天數(shù)Growthduration/d隴東EasternGansu24278.00±6.00a292.00270.0022.00隴南SouthernGansu20252.00±18.00c284.00199.0085.00隴中CentralGansu30261.00±12.00b285.00235.0050.00株高Plantheight/cm隴東EasternGansu24104.86±9.21a115.0087.0028.00隴南SouthernGansu2096.16±10.46b117.0077.0040.00隴中CentralGansu30101.79±10.26ab124.0081.0043.00穗下節(jié)長Pedunclelength/cm隴東EasternGansu2441.99±4.41a47.2032.4014.80隴南SouthernGansu2035.87±4.48b45.8030.1115.69隴中CentralGansu3037.68±5.73b47.5027.4020.10穗長Spikelength/cm隴東EasternGansu248.09±0.90b9.956.003.95隴南SouthernGansu208.46±0.71b9.707.102.60隴中CentralGansu309.45±1.08a12.357.604.75每穗小穗數(shù)Spikeletsperspike隴東EasternGansu2417.92±1.06b20.8016.104.70隴南SouthernGansu2018.77±1.37ab20.6014.506.10隴中CentralGansu3019.56±1.56a21.8016.505.30穗粒數(shù)Grainsperspike隴東EasternGansu2435.42±6.34a43.0022.0021.00隴南SouthernGansu2038.89±5.38a54.7033.6021.10隴中CentralGansu3038.23±5.91a48.4427.3021.14穗粒重Spikegrainweight/g隴東EasternGansu241.34±0.31a1.870.501.37隴南SouthernGansu201.57±0.21a1.921.070.85隴中CentralGansu301.56±0.38a2.430.901.53千粒重1000-grainweight/g隴東EasternGansu2435.80±4.40b46.2928.2318.06隴南SouthernGansu2041.47±2.99a47.7237.1310.59隴中CentralGansu3039.70±4.63a49.3631.8717.49每穗不孕小穗數(shù)隴東EasternGansu242.67±0.70a4.781.333.45Sterilespikeletsperspike隴南SouthernGansu202.05±0.77a3.700.902.80隴中CentralGansu302.34±0.98a4.301.003.80產(chǎn)量Yeild/(kg·hm-2)隴東EasternGansu243665.70±466.954351.802623.501728.30隴南SouthernGansu206369.90±951.607488.003945.003543.00隴中CentralGansu305580.45±1063.057424.252802.004622.25

平均值后的字母不同表示地區(qū)間差異顯著(P<0.05)。

Averages with different letters are significantly different among the areas at 0.05 level.

在冬小麥10個(gè)農(nóng)藝性狀中，除每穗不孕小穗數(shù)外，隴中地區(qū)其余性狀的H′值皆高于其他區(qū)域(圖2)，說明隴中地區(qū)多個(gè)農(nóng)藝性狀的遺傳多樣性較隴南、隴東豐富。其中生育期天數(shù)、穗長、穗下節(jié)長、穗粒重的H′值均大于2.0。

2.3 冬小麥品種農(nóng)藝性狀的主成分分析

主成分分析表明，前3個(gè)主成分的累積貢獻(xiàn)率為86.303%(表4)，達(dá)到了累計(jì)貢獻(xiàn)率≥85%的標(biāo)準(zhǔn)[19-20]，可解釋絕大部分信息。

橫坐標(biāo)上1～10分別代表生育期天數(shù)、株高、穗下節(jié)長、穗長、每穗小穗數(shù)、穗粒數(shù)、穗粒重、千粒重、每穗不孕小穗數(shù)和產(chǎn)量。圖2同。

1～10 in horizontal axis refer to growth days,plant height,peduncle length,spike length,spikelets per spike,grains per spike,1 000-grain weight，sterile spikelets per spike and yield.The same as in fig.2.

圖1 2003-2014年甘肅省審定的冬小麥品種在不同種植區(qū)域主要農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)(CV)

Fig.1 Variation coefficients(CV)of agronomic characters of winter wheat varieties in different areas released in Gansu province

圖2 2003-2014年甘肅省審定的冬小麥品種在不同

第一主成分特征值為3.516，貢獻(xiàn)率為37.987，以株高、穗下節(jié)長兩個(gè)性狀分量的載荷值最大。因這兩個(gè)性狀都與株高有關(guān)，故把第一主成分稱為株高因子。而與之相對(duì)應(yīng)的每穗小穗數(shù)、穗粒數(shù)和穗粒重3個(gè)產(chǎn)量性狀的特征向量載荷值為負(fù)，且絕對(duì)值遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于株高、穗下節(jié)長，說明株高與產(chǎn)量存在一定程度的負(fù)相關(guān)。因此，在實(shí)際生產(chǎn)中株高不易偏高，否則對(duì)提高產(chǎn)量不利。故第一主成分偏低較好。

第二主成分特征值為2.079，貢獻(xiàn)率為28.410%，以穗粒數(shù)、穗粒重兩個(gè)性狀分量的載荷值最大。因這兩個(gè)性狀與產(chǎn)量構(gòu)成有關(guān)，故稱第二主成分為產(chǎn)量因子。而與之相對(duì)應(yīng)的生育期天數(shù)、株高、穗下節(jié)長、每穗不孕小穗數(shù)的特征向量載荷值為負(fù)值，在一定程度上與產(chǎn)量因子呈負(fù)相關(guān)。所以在追求高產(chǎn)的同時(shí)，應(yīng)選育成熟期與株高適中、每穗不孕小穗數(shù)少的材料。為追求產(chǎn)量的總體提升，第二主成分越大越好。

第三主成分特征值為1.328，貢獻(xiàn)率為19.906%，生育期天數(shù)分量載荷值雖為負(fù)值，但絕對(duì)值最大，故把第三主成分稱為生育期因子。除此之外的其他農(nóng)藝性狀，特別是每穗小穗數(shù)、穗粒數(shù)、穗粒重的載荷值較大。由此說明，生育期天數(shù)與產(chǎn)量存在一定程度的負(fù)相關(guān)。所以，適當(dāng)縮短生育期對(duì)提升產(chǎn)量有利。這可能是由于甘肅省絕大多數(shù)冬小麥品種的生長環(huán)境較為干旱，植株群體需要迅速地從營養(yǎng)生長過渡到生殖生長，并盡可能在干旱環(huán)境中繁殖更多后代。但生育期天數(shù)也不宜過短，否則各時(shí)期生長發(fā)育不充分(尤其是孕穗期與灌漿期)，降低了產(chǎn)量。故第三主成分適中較好。

根據(jù)以上各主成分的選擇標(biāo)準(zhǔn)，在今后甘肅省冬小麥育種工作中，應(yīng)篩選株高低、穗粒數(shù)、穗粒重高以及生育期適中的材料。

利用多個(gè)農(nóng)藝性狀降維后得到的前三個(gè)主成分，對(duì)適宜種植在不同區(qū)域的冬小麥品種繪制三維主成分圖。圖3顯示，甘肅省近年來審定的冬小麥品種分化成隴東和隴南兩個(gè)富集區(qū)；這兩個(gè)富集區(qū)存在一定程度的相互滲透，反映出這兩個(gè)地區(qū)品種的農(nóng)藝性狀較為相似、品種間的基因庫較為相近的特點(diǎn)。相反，適于隴中種植的品種，雖與隴東、隴南富集區(qū)少有滲透，但其絕大部分散落在主成分三維分布圖的邊緣，說明隴中地區(qū)的品種與隴東、隴南地區(qū)在基因庫上存在一定差異。此外，從圖3中各品種分布的密集程度來看，這些品種的農(nóng)藝性狀遺傳多樣性并不大。所以，在今后的冬小麥育種工作中，若想尋求某個(gè)農(nóng)藝性狀的突破，特別是產(chǎn)量上的突破，必須擴(kuò)大骨干親本的范圍。

表4 2003-2014年甘肅省審定冬小麥品種10個(gè)主要農(nóng)藝性狀的主成分分析

Table 4 Principal component analysis of ten agronomic characters of released wheat varieties in Gansu province

參數(shù)Parameter性狀Character第一主成分Prin1第二主成分Prin2第三主成分Prin3特征值Eigvector3.5162.0791.328貢獻(xiàn)率Contribution/%37.98728.41019.906累計(jì)貢獻(xiàn)率Cumulativecontribution/%37.98766.39786.303特征向量Characteristicvector生育期天數(shù)Growthduration0.518-0.207-0.624株高Plantheight0.878-0.1760.094穗長Spikelength0.1680.1950.073穗下節(jié)長Pedunclelength0.924-0.1200.066每穗小穗數(shù)Spikeletsperspike-0.0500.0330.304穗粒數(shù)Grainsperpanicle-0.0850.8390.226穗粒重Grainweightperspike-0.2960.7990.145千粒重1000-grainweight-0.0720.1090.088每穗不孕小穗數(shù)Sterilespikeletsperspike0.131-0.8380.024產(chǎn)量Yeild-0.4030.0650.032

圖3 基于農(nóng)藝性狀主成分分析的三維散點(diǎn)圖

2.4 SSR分子標(biāo)記鑒定結(jié)果

2.4.1 分子標(biāo)記的多態(tài)性

為進(jìn)一步揭示近年來甘肅省育成冬小麥品種的遺傳多樣性，選用42對(duì)SSR引物對(duì)全部參試品種進(jìn)行SSR標(biāo)記多態(tài)性分析。結(jié)果(表2)表明，有39對(duì)引物擴(kuò)增為多態(tài)，3對(duì)引物(Xgwm4、Wms637、 Xgwm194)擴(kuò)增為單態(tài)，每對(duì)引物檢測到等位變異1～17個(gè)，平均等位變異為7個(gè)。全部引物共檢測到298個(gè)等位變異。Xgwm499、Xgwm437、Xgwm174位點(diǎn)標(biāo)記的多態(tài)性較為豐富，等位變異分別為17、15、14個(gè)。

2.4.2 SSR標(biāo)記揭示的品種間遺傳相似系數(shù)

根據(jù)42對(duì)SSR引物標(biāo)記下各品種條帶的有無，得到品種間SSR遺傳相似系數(shù)(GS)的變化范圍為0.486～0.781，GS平均值為0.605。全部品種中，隴鑒386與中梁30號(hào)的GS值最低，為0.486；而隴鑒101與天選48號(hào)的GS值最高，為0.781。

2.4.3 品種間的聚類分析

利用SSR標(biāo)記，按UPGMA法[21-22]對(duì)參試品種進(jìn)行聚類，74份冬小麥品種可分為3個(gè)大類(GS=0.519)，7個(gè)亞類(GS=0.531)。第Ⅰ類群含17個(gè)品種，分為2個(gè)亞類(圖4)。第1亞類有8個(gè)品種，大部分來自隴東地區(qū)，其中平?jīng)?2、平?jīng)?3號(hào)親緣關(guān)系較為密切，查閱系譜發(fā)現(xiàn)兩者擁有共同的母本長武131。第2亞類有9個(gè)品種，其中蘭天17、蘭天20、蘭天24號(hào)的母本均含Yr26抗銹基因，故三者在聚類圖中歸為一小組；而天選47、天選49號(hào)具有相同的父本中梁22號(hào)。第Ⅱ類群僅有隴中地區(qū)的臨農(nóng)7230一個(gè)品種。該品種來自甘肅省高寒陰濕區(qū)的臨夏(地里位置劃歸為隴中地區(qū))，其母本為臨夏農(nóng)科所自育品系919-18/15，父本為利用率較低的錦陽87-31，特異的生態(tài)環(huán)境與較少利用的親本使其有別于其他品種，單獨(dú)成類。第Ⅲ類群含56個(gè)品種，占全部參試品種的76%。該類群又可分為4個(gè)亞類。第1個(gè)亞類含6個(gè)品種，其中蘭天15、蘭天19、蘭天27、蘭天31號(hào)的親緣關(guān)系較為密切，查閱系譜發(fā)現(xiàn)其親本均以蘭天10號(hào)為父本。第2個(gè)亞類含9個(gè)品種，以來自隴南及隴東地區(qū)的品種居多。第3個(gè)亞類含21個(gè)品種，除蘭天21號(hào)適宜生長在隴南地區(qū)外，隴中地區(qū)的品種數(shù)量是隴東地區(qū)的一倍。其中，隴鑒9811、隴鑒9821、中梁25號(hào)、中梁31號(hào)含有共同的親本洮157。圖4顯示，這4個(gè)品種聚為更近的一組。第4個(gè)亞類含20個(gè)品種，來自甘肅省各個(gè)冬小麥種植區(qū)，這可能由于某些區(qū)域的環(huán)境類似，使這些品種具有了相似的標(biāo)記位點(diǎn)。

圖4 基于SSR標(biāo)記遺傳相似系數(shù)(GS)的聚類分析

3 討 論

3.1 農(nóng)藝水平的遺傳多樣性狀況

育種工作的基礎(chǔ)是擁有大批遺傳特性各異的種質(zhì)資源，對(duì)種質(zhì)資源的搜集、挖掘、分類、保護(hù)、利用及創(chuàng)新具有重要的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)意義。小麥種植面積占我國糧食作物總面積的22%。為更好地挖掘小麥種質(zhì)資源，我國大部分小麥種植省份都對(duì)該地區(qū)的主栽品種或常年在育種實(shí)踐中應(yīng)用的地方品種進(jìn)行了遺傳多樣性研究。陜西省曾對(duì)1 225份入國家?guī)斓男←湹胤狡贩N的株高、穗粒數(shù)、千粒重進(jìn)行了分析，這些性狀遺傳多樣性指數(shù)(H′)較高，分別為2.063、1.939、2.019[5]。青海省進(jìn)入21世紀(jì)小麥品種的表型變異程度更為豐富，其農(nóng)藝性狀H′值是20世紀(jì)70年代的1.41倍[8]。而新疆冬春小麥生態(tài)區(qū)中，春小麥農(nóng)藝性狀H′值僅為0.9，反映出該地區(qū)春小麥農(nóng)藝性狀變異較小，品種基因型較為單一[23]。甘肅省生態(tài)環(huán)境復(fù)雜，隴南地區(qū)溫暖潮濕，隴東及隴中地區(qū)干旱少雨，而河西綠洲灌區(qū)農(nóng)業(yè)離不開較高灌水量的維系，故多變的氣候因素形成了表型變異豐富的小麥品種。本研究發(fā)現(xiàn)，2003-2014年甘肅省冬小麥種植區(qū)域中，隴中地區(qū)的農(nóng)藝性狀變異系數(shù)及遺傳多樣性指數(shù)皆最高，其平均值分別為15.84%、1.937。由此反映出隴中地區(qū)冬小麥的遺傳背景較隴南、隴東更為豐富。因此，可根據(jù)育種需要，在這些多樣性指數(shù)較高、性狀變異較多的地區(qū)，篩選出類型差異較大的小麥種質(zhì)材料。

3.2 基于農(nóng)藝性狀的主成分分析

甘肅小麥平均產(chǎn)量不到3 000 kg·hm-2，遠(yuǎn)低于全國小麥主產(chǎn)區(qū)平均水平，全省各地區(qū)皆以追求高產(chǎn)為首要目的[1-2]。品種的眾多性狀間存在正向或負(fù)向的互作關(guān)系，其協(xié)調(diào)發(fā)展是提高產(chǎn)量及品質(zhì)的最佳途徑。但在種質(zhì)資源的篩選過程中，常常由于群體大、性狀多，評(píng)選難度較大，主觀偏差在所難免。所以本研究引入統(tǒng)計(jì)學(xué)方法，將試驗(yàn)中出現(xiàn)的眾多農(nóng)藝性狀轉(zhuǎn)化為少數(shù)且能提供原性狀85%以上信息的幾個(gè)獨(dú)立因子，用以分析近些年甘肅省審定品種的農(nóng)藝特性，從而數(shù)量化且更具科學(xué)性地建立篩選體系，避免人為誤差。依據(jù)入選的三個(gè)主成分特征，在今后甘肅省冬小麥育種工作中，應(yīng)選擇穗粒數(shù)多、株高矮、千粒重及生育期適中的材料。比如，中梁25號(hào)的生育期適中，大穗，每穗小穗數(shù)及穗粒數(shù)多；隴鑒9811和武都16號(hào)的生育期和株高適中，穗下節(jié)長，每穗小穗數(shù)及穗粒數(shù)多，千粒重適中，不孕小穗數(shù)少，這幾個(gè)品種需改良的性狀相對(duì)較少，可加以利用。同時(shí)，本研究依據(jù)隴中地區(qū)的品種散落在主成分三維散點(diǎn)圖的邊緣，得出隴中地區(qū)的冬小麥品種與隴東、隴南地區(qū)在基因庫上存在一定差異。這與2.2部分得出的隴中地區(qū)冬小麥品種在多個(gè)農(nóng)藝性狀上的遺傳多樣性較隴南、隴東豐富的結(jié)論基本一致。但主成分分析法也存在一定局限性，它適用于從眾多因子中降維得到主要因子，對(duì)于評(píng)選指定的少量因子則不太可行[19-20]。

3.3 分子水平的遺傳多樣性狀況

SSR標(biāo)記具有染色體組特異性，在小麥基因組中的多態(tài)性極高，已被廣泛地應(yīng)用于種質(zhì)資源遺傳多樣性、種質(zhì)資源親緣關(guān)系、種子純度等方面的分析研究。在我國，倪中福等[24]曾用65對(duì)SSR引物對(duì)我國不同生態(tài)區(qū)的23個(gè)冬春小麥品種(系)D染色體組的遺傳多樣性進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)不同材料間的遺傳相似系數(shù)(GS)平均為0.572。耿惠敏等[3]通過43對(duì)SSR引物對(duì)河南省40個(gè)審定小麥品種的遺傳多樣性進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)其品種間GS值變幅為0.507～0.769，平均GS值為0.596。張志清等[6]曾利用46對(duì)SSR引物對(duì)四川省推廣面積6.67萬hm2以上的主栽小麥品種的遺傳多樣性進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)品種間GS值為0.451～0.767，平均GS值為0.601。趙 檀等[25]利用SSR標(biāo)記，分析1949-2012年河北省169份小麥材料的遺傳多樣性，結(jié)果表明，該省小麥品種的等位基因頻率下降，而多樣性水平的上升趨勢則較為緩慢。本試驗(yàn)通過42對(duì)SSR引物對(duì)2003-2014年甘肅省通過審定的74個(gè)冬小麥品種進(jìn)行遺傳多樣性分析發(fā)現(xiàn)，GS值為0.486～0.781，平均GS值為0.605。一般而言，品種間的親緣關(guān)系越遠(yuǎn)，遺傳相似系數(shù)越小[21]。綜上可知，河南、四川、甘肅省的平均GS值均在0.600左右，略有偏大，說明各省的品種間遺傳變異不夠豐富，遺傳基礎(chǔ)較為狹窄。所以，對(duì)于甘肅省育種工作來說，擴(kuò)大骨干親本，引入和篩選具有不同遺傳背景、優(yōu)異性狀互補(bǔ)的種質(zhì)資源，依然是高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)、抗病優(yōu)質(zhì)育種的前提。

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Regional Performance and Genetic Diversity Analysis on Released Winter Wheat Varieties in Gansu Province

ZHANG Xueting1,YANG Wenxiong1,CAO Dong2

(1.Institute of Wheat Sciences,Gansu Academy of Agricultural,Lanzhou,Gansu 730070,China; 2.Northwest Institute of Plateau Biology,Chinese Academy of Sciences,Xining,Qinghai 810000,China)

This article analyzed agronomic character′s genetic diversity and SSR polymorphism of 74 registered winter wheat varieties in Gansu province from 2003-2014,which located in different Gansu areas. The agronomic character′s results show that nine genetic diversity indices (H′) of central Gansu area were higher than those of other areas,except spike grain weight.TheH′ indices of growth days,spike length,peduncle length and spike grain weight in each area was more than 2.0. Meanwhile,principle component analysis of agronomic characters indicated three principal components made 86.303% contribution to variation,which offered by height,yield,and duration. However,the gene bank of winter varieties in central Gansu area was different from that of varieties in Southern and Eastern areas. Furthermore,42 pairs of primers were designed in genetic diversity by SSR markers. The result shows that each pair of SSR primer could be detected one to 17 alleles with an average of seven. A total of 298 alleles had been identified in all varieties. The value of genetic similarity (GS) varied from 0.486 to 0.781 with an average of 0.605. Based on GS,all the varieties had been divided into three categories and seven subclasses by clustering analysis.

Gansu; Winter wheat; Registered varieties; Agronomic traits; Genetic diversity

時(shí)間：2016-11-04

2016-04-27

2016-06-28

甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)項(xiàng)目(2014GAAS06)

E-mail：zhxueting0225@163.com

楊文雄(E-mail：yang.w.x@263.net)

S512.1；S330

A

1009-1041(2016)11-1464-10

網(wǎng)絡(luò)出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20161104.0924.016.html