小麥營養(yǎng)和健康品質研究進展

張 勇，郝元峰，張 艷，何心堯，夏先春，何中虎,3

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小麥營養(yǎng)和健康品質研究進展

張 勇1，郝元峰1，張 艷1，何心堯2，夏先春1，何中虎1,3

（1中國農(nóng)業(yè)科學院作物科學研究所/國家小麥改良中心，北京 100081；2CIMMYT, Apdo. Postal 6-641, 06600, Mexico, D.F.，Mexico；3CMMYT中國辦事處，北京 100081）

作物營養(yǎng)和健康品質改良正在成為世界主要作物的重要研究方向和育種目標。文中圍繞鐵和鋅、抗性淀粉和阿拉伯木聚糖、酚酸和植物固醇，從微量營養(yǎng)元素、功能性膳食纖維、膳食纖維、植物生物活性物質4個方面對小麥籽粒的營養(yǎng)品質研究進行評述，兼顧面筋過敏和赤霉菌毒素對人體健康的影響，概括與育種工作密切相關的分析測定方法、種質資源篩選、基因定位與育種研究進展。提出國內(nèi)營養(yǎng)和健康品質研究的重點領域，建議加強四方面的工作，（1）優(yōu)先進行與人體健康密切相關的鐵、鋅及其生物有效性影響因子植酸含量和植酸酶活性等微量營養(yǎng)元素、阿拉伯木聚糖和抗性淀粉等膳食纖維、酚酸和植物固醇等植物生物活性物質含量的分析，開展大規(guī)模營養(yǎng)元素普查工作，篩選營養(yǎng)價值高的育種親本和材料；（2）加強抗赤霉病相關研究，并將其結果盡快用于育種；（3）通過關聯(lián)和連鎖分析開展基因定位和克隆，發(fā)掘基因功能標記或緊密連鎖的分子標記，通過與常規(guī)育種緊密結合，推動生物技術育種實用化，加快品種選育進程，提高品質育種效率；（4）通過加強國際合作與國內(nèi)協(xié)作，建立小麥品質研究協(xié)作網(wǎng)，推廣普及現(xiàn)有實用技術并研究新型營養(yǎng)品質快速檢測技術。

小麥；營養(yǎng)品質；微量元素；膳食纖維；抗性淀粉；赤霉菌毒素

小麥品質包括加工、營養(yǎng)和健康3個方面。20世紀國際上主要進行磨粉和食品加工品質改良，提高蛋白質和賴氨酸含量曾是營養(yǎng)品質的研究重點，但后者并未取得實質性進展。中國的小麥品質研究始于20世紀80年代，主要目標是改進面筋質量和食品色澤，大致可分為2個階段。1981—1995年為起步階段，當時隨著溫飽問題的逐步解決，小麥品質研究逐步提上議事日程，主要進行實驗室籌建和優(yōu)質品種篩選，建立了設備相對完善的品質實驗室，基本摸清了中國小麥品質狀況。第二階段始于20世紀90年代中期，適逢農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)結構調整，小麥品質改良工作獲得了難得的發(fā)展機遇，在以下4個方面取得顯著進展：（1）采用比較基因組學方法，克隆了麥谷蛋白低分子量亞基和多酚氧化酶活性等基因，發(fā)掘了50個育種可用的基因特異性標記，提出低分子量亞基命名標準品種，在國內(nèi)主要育種單位及美國等14個國家得到廣泛應用；（2）在基因、籽粒和面粉理化特性、主要面食品加工品質實驗室評價方法與選擇指標3個層次建立了中國小麥品種品質評價體系，在基因層次闡釋了面條品質的內(nèi)涵，明確了優(yōu)質面包與餅干的選種指標，并對北方饅頭品質進行了初步研究；（3）育成藁城8901、濟南17、師欒02-1、濟麥20、豫麥34和鄭麥366等優(yōu)質面包及一批優(yōu)質面條主栽品種，少數(shù)優(yōu)質餅干品種也得到推廣，顯著改善了中國商品糧的整體加工品質；（4）提出全國小麥品質區(qū)劃方案，為產(chǎn)業(yè)發(fā)展提供了決策依據(jù)，從而為中國小麥品質研究走上規(guī)范化奠定了基礎[1]。

近年來，隨著社會經(jīng)濟的發(fā)展和生活水平的進一步提高，人們越來越關注谷類作物中微量營養(yǎng)元素、功能性膳食纖維、膳食纖維和植物生物活性物質對人體營養(yǎng)和健康的作用，營養(yǎng)和健康已成為近10年國際小麥品質研究的主題[2-5]。針對由于營養(yǎng)元素特別是微量營養(yǎng)元素攝入不足、吸收不良或過度消耗而導致的營養(yǎng)不良和由于膳食不平衡而導致的營養(yǎng)失衡這兩個嚴重威脅人類健康的問題，國際上在21世紀初啟動了2個影響較大的研究項目。一是旨在增加作物中與人體生長發(fā)育及健康有關的維生素、鐵和鋅等必需微量元素含量的生物強化（HarvestPlus）挑戰(zhàn)計劃，小麥方面的工作由國際玉米小麥改良中心（CIMMYT）負責[3-4]；二是倡導全麥粉食品，旨在提高作物中有助于降低膽固醇含量、調節(jié)血糖代謝作用的膳食纖維、降低心腦血管等疾病發(fā)病率的酚酸等植物生物活性物質含量的健康谷物（HEALTHGRAIN）項目，由歐盟各成員國組織實施[4-5]。近幾年，由法國倡導成立的國際小麥協(xié)作網(wǎng)（Wheat Initiative）十分關注小麥營養(yǎng)和健康價值，并提出了具體研究計劃，為發(fā)展中國家服務的國際農(nóng)業(yè)研究磋商組織實施的小麥研究項目也提出并已在實施營養(yǎng)、健康和加工品質并重的策略?？傊?，上述研究均期望通過育種途徑來提高作物中相關營養(yǎng)元素含量，改善人體營養(yǎng)和健康狀況，基本思路是明確各種營養(yǎng)物質與人體營養(yǎng)和健康的關系，建立可靠快速分析測定方法，在種質資源篩選的基礎上，定位相關QTL并克隆基因，最終目標是培育抗逆廣適高產(chǎn)的健康型小麥新品種[2-5]。

鑒于中國小麥營養(yǎng)和健康相關的研究剛剛起步，而這一研究又較加工品質更為復雜，文中將從微量營養(yǎng)元素、功能性膳食纖維、膳食纖維和植物生物活性物質4個方面對籽粒營養(yǎng)品質進行綜述，并兼顧面筋過敏反應和赤霉病及其毒素對人體健康的影響，目的是為中國小麥營養(yǎng)和健康品質相關研究和改良提供信息。

1 微量營養(yǎng)元素

1.1 重要性

除空氣、水、碳水化合物、蛋白質、脂類和鈣、磷等常量礦物質營養(yǎng)元素外，人體必需的營養(yǎng)物質還包括至少10種微量礦物質元素及13種維生素等[3]。微量礦物質元素和維生素統(tǒng)稱為微量營養(yǎng)元素，其含量雖低，但對人體生長發(fā)育及健康至關重要，尤其是鐵、鋅和維生素A。目前，全球約20億人存在不同程度的鐵、鋅和維生素A等微量營養(yǎng)元素缺乏。

人體內(nèi)鐵含量為4—5 g，主要以轉運鐵、鐵血紅蛋白、肝脾及骨髓中的貯藏鐵和細胞組織中的貯藏鐵4種形式存在。鐵與氧氣運輸和氧化還原反應密切相關，對促進生長發(fā)育、增強抵抗疾病和調節(jié)組織呼吸等有重要作用，缺鐵會導致營養(yǎng)性貧血。全球約16.2億人患有不同程度的貧血，非洲、南亞及東南亞等地較為普遍，學齡前兒童患病比例可高達47.4%[6]；中國缺鐵性貧血患病率約20%，貧困地區(qū)兒童和孕婦可高達45%和35%[7]。每人每日鐵攝入量推薦標準為10—15 mg[8]。

人體內(nèi)鋅含量為1.36—2.32 g。鋅是多種生物酶的活性中心基團，可增強免疫功能、促進食欲、干擾病毒復制、促進傷口愈合、影響基因表達及細胞生長復制。缺鋅影響生長發(fā)育和免疫力，引起各種皮膚炎癥并造成心肌損傷。全球約17%人口鋅攝取量不足[6]。每人每日鋅攝入量推薦標準為12—15 mg[8]。

維生素A分為動物性（即維生素A）和植物性（維生素A前體或維生素A原，即類胡蘿卜素），其中，最普遍的是β-類胡蘿卜素。維生素A缺乏是造成“夜盲癥”的主要原因，可導致兒童生長遲緩、貧血、免疫力下降[9]。全球約1.9億學齡前兒童和 1 910萬孕婦的血清視黃醇濃度低于0.70 μmol·L-1，其中患夜盲癥的數(shù)量分別約為520萬和980萬，主要分布在非洲及東南亞[10]。

1.2 分析方法

電感耦合等離子發(fā)射光譜和原子吸收光譜是鐵和鋅等微量營養(yǎng)元素含量分析的標準方法，但費用高（±60元/樣品），難以對育種材料進行大規(guī)模分析和篩選[11]。近年來逐漸得到應用的X射線熒光光譜法（X-ray fluorescence spectroscopy，XRF）采用X-Supreme 8000（Oxford Instrument plc，Abingdon，UK）或Bruker S2 Ranger （Bruker Corporation，Massachusetts，USA）儀器，具有不破壞種子、分析前準備簡便、檢測快速、低成本、高通量等優(yōu)點，可同時檢測多個元素，每天每臺儀器可檢測200份樣品，已廣泛用于分析育種材料的鐵鋅含量，顯著提高了育種效率。高效液相色譜法（HPLC）是進行胡蘿卜素含量分析的標準方法，但成本高，分析速度慢（20個樣/d）；分光光度計比色法和近紅外光譜法（NIRS）已得到普遍應用，BioAnalyt公司開發(fā)了高通量iCheckTM Carotene方法，可用于育種材料的大規(guī)?？焖俜治龊秃Y選。

1.3 資源篩選

鐵和鋅生物強化主要目標作物小麥的育種目標分別為60 mg·kg-1和40 mg·kg-1[3]。麥類作物間鐵、鋅含量存在較大差異，普通小麥及其近緣屬鋅含量高低順序為黑麥＞小黑麥＞大麥＞普通小麥＞燕麥＞硬粒小麥[12]。野生二粒小麥的鐵、鋅含量變異范圍為26—86 mg·kg-1和39—140 mg·kg-1[13-14]，硬粒小麥的鐵鋅含量分別為33.6—65.6 mg·kg-1和28.5—46.3 mg·kg-1[15]。普通小麥鐵和鋅含量的變異范圍分別為23—88 mg·kg-1和13.5—76.2 mg·kg-1[16-20]。中國品種鐵、鋅含量分別介于28.0—65.4 mg·kg-1和21.4—76.2 mg·kg-1[18]，澳大利亞品種分別介于28.8—56.5 mg·kg-1和25.2—53.3 mg·kg-1[19]，CIMMYT品種分別介于25—56 mg·kg-1和25—53 mg·kg-1[20]。籽粒鐵、鋅含量受基因型、環(huán)境及其互作的顯著影響，其中環(huán)境效應最大[18,20]；但基因型效應遠大于基因型與環(huán)境互作效應[18, 20-21]。因此，通過遺傳改良來提高籽粒中鐵鋅含量是可行的。

Graham等[22]研究表明，缺鋅是引起缺鐵性貧血的終極根源，因此，當前國際上微量營養(yǎng)元素的改良已由過去的鐵、鋅并重改為以提高鋅含量為主。CIMMYT選育的鋅生物強化小麥品種SAI ZINC SHAKTHI的鋅含量比對照品種增加14 mg·kg-1，于2014年在印度審定，并已在印度和巴基斯坦推廣種植[23]。筆者育成的中麥175鋅含量高達42 mg·kg-1[18]，已分別通過北部冬麥區(qū)和黃淮旱肥地兩次國家審定及北京等5省市審定。

1.4 基因定位和克隆

Tiwari等[24]在普通小麥2A、7A染色體定位2個鐵含量QTL，其中7A染色體QTL同時與鋅含量相關，可分別解釋表型變異的11.7%—12.6%和18.8%；并在1B和2B染色體定位2個鋅含量QTL，其中2B染色體QTL同時與鐵含量相關，可分別解釋表型變異的23.1%—35.9%和22.2%[25]。Peleg等[26]利用四倍體和野生二粒小麥群體在2A（2）、2B、3A、3B、4B、5A、6A、6B、7A和7B染色體定位11個鐵含量QTL，在2A（2）、5A、6B、7A和7B染色體定位6個鋅含量QTL，其中7A染色體鐵、鋅含量QTL位點所在標記區(qū)間相同，可分別解釋表型變異的3.7%—16.4%和4.6%—16.7%。Srinivasa等[27]利用斯卑爾托和普通小麥群體在2A、2B、3D、6A、6B和1A（3）、2A、3B染色體分別定位5個鐵鋅含量QTL，可分別解釋表型變異的4.3%—16.5%和1.8%—27.1%。Shi等[28]在普通小麥4A、4D、5A和7A染色體定位4個鋅含量相關QTL，可分別解釋表型變異的5.7%—14.6%。Hao等[29]在普通小麥2B和3A染色體定位2個鋅含量QTL，可分別解釋表型變異的10%—15%。已定位的19個鐵和20個鋅含量QTL分別分布在11和12條染色體，以A和B組染色體居多；2B和7A染色體的部分QTL位點同時與鐵和鋅含量相關，這與鐵、鋅含量的品種間存在明顯的親源關系相一致[18]，說明這些QTL同時可用于改良籽粒的鐵和鋅含量。由于所用群體和標記不同，2A、2B、7A染色體所定位QTL的異同還有待進一步驗證。

1.5 鐵鋅生物有效性影響因子植酸和植酸酶活性

小麥籽粒中鐵和鋅主要以植酸鹽螯合物形式存在，在自然界無法自行降解，只能通過植酸酶分解為無機磷和低磷酸化的肌醇衍生物，才能被人和其他體內(nèi)缺乏植酸酶的單胃動物加以有效利用[30]，因此，植酸是影響鐵和鋅生物利用率的主要限制性因子。已通過化學誘變獲得低植酸含量小麥[31]，但其種子活力和幼苗長勢顯著低于正常種子，產(chǎn)量也顯著降低[30]。植酸還可降低種子黃曲霉毒素含量，并降低癌癥發(fā)病率，因此，籽粒中的植酸含量應保持在一定水平。提高植酸酶活性是提高鐵鋅吸收利用率、解決與鐵鋅等營養(yǎng)元素含量不足相關問題的重要途徑。植酸酶在小麥、黑麥及小黑麥籽粒中的活性高于其他作物[30,32]，可根據(jù)氨基酸序列同源性和酶的適宜酸堿度、植酸水解特異位置等生化特性分為PhyA、PhyB、PhyC三類[30]。植酸酶在面包和饅頭等食品制作過程中活性顯著增加，從而加速植酸鹽的降解，促進人體對鐵鋅等的有效吸收利用[32]。植酸含量通常采用酸解和堿解成無機磷的方法來測定，植酸酶活性通常利用酶水解植酸鈉形成無機磷，通過測定無機磷的釋放量來確定[33]。

品種間籽粒中植酸含量和植酸酶活性存在顯著差異，中國普通小麥品種的植酸含量和植酸酶活性變異范圍分別為2.2—13.8 g·kg-1和10—1 759 U·kg-1[16, 34]，印度及CIMMYT品種和人工合成種的植酸含量介于11.7—19.3 g·kg-1[35]。品種、環(huán)境及其互作效應均顯著影響植酸含量和植酸酶活性，其中品種效應最大，其次為品種和環(huán)境互作效應[34]。有關小麥植酸含量和植酸酶活性的QTL定位和基因克隆方面的內(nèi)容尚未見報道。

2 功能性膳食纖維

2.1 生理功能

功能性膳食纖維主要是指抗性淀粉，指120 min內(nèi)在健康人體的小腸中不能被消化吸收而轉移至大腸的淀粉及其降解產(chǎn)物，是當前國內(nèi)外營養(yǎng)和功能食品領域的研究熱點[36]。根據(jù)屬性和結構，抗性淀粉可分為五類，其中RS1存在于谷物種子和塊莖的細胞壁中，必需釆用特殊技術打破細胞壁才能接觸到淀粉消化酶，因此，該類淀粉無法消化，對人體作用很?。籖S2具有緊密的晶體結構，在小腸中難以消化；RS3由老化或重結晶的直鏈淀粉組成，形成于食物烹飪和淀粉凝膠冷卻過程中；RS4是一類與化學物質發(fā)生交聯(lián)反應的變性淀粉；RS5是一類由直鏈淀粉與脂肪組成的高直鏈淀粉含量復合物，主要成分為不溶于水的多聚葡萄糖，對α淀粉酶降解具有一定抗性[37]?？剐缘矸劬哂幸韵滤拇笊砉δ?，具體受其顆粒大小、形狀、結晶度及相關脂質、蛋白和直鏈淀粉含量等性質影響：（1）改善腸道環(huán)境并預防結腸癌等腸道疾病，（2）顯著降低餐后血糖指數(shù)并控制Ⅱ型糖尿病病情，（3）提高盲腸中短鏈脂肪酸含量及其吸收利用率并預防脂肪肝和肥胖，（4）使小腸中不被吸收的礦物質進入盲腸，經(jīng)發(fā)酵加以吸收利用。需要說明的是，與作物改良有關的研究主要集中于直鏈和支鏈淀粉的含量及其比例，與此相關的RS2和RS3開始受到關注[36]。

2.2 分析方法

抗性淀粉含量測定方法包括活體試驗法和體外測定法2種。早期的活體試驗法是讓已切除結腸的病人食用含抗性淀粉的食物，定時收集并測定其排泄物中的多糖含量，之后發(fā)展成通過腸道插管進行小腸和大腸灌注來進行分析[38]。該方法昂貴、不易操作，且結果易受參試人員個體生理特性差異影響。體外測定法是在模擬的胃腸道消化生理環(huán)境中，將去除蛋白質和可消化淀粉的抗性淀粉酶促水解，定量分析其水解產(chǎn)物葡萄糖。該方法相對簡便、快速（分析時間3 h左右），已為大多數(shù)研究者所采用。根據(jù)蛋白質和可消化淀粉水解酶的不同及其使用差異、淀粉水解產(chǎn)物的去除方法，體外測定法又可分為多種方法[39]，可以分別對RS1、RS2和RS3進行分析。愛爾蘭Megazyme公司生產(chǎn)的抗性淀粉試劑盒具有分析精度高（5%誤差范圍內(nèi)）、快速（24樣品/天）、費用合理（50樣品/試劑盒，50元/樣品）等優(yōu)點，已開始得到廣泛應用。

2.3 遺傳改良

抗性淀粉含量與直鏈淀粉在總淀粉中的比例密切相關，改變谷物中直/支鏈淀粉比例是提高淀粉營養(yǎng)和保健功能的主要途徑[39]。參與淀粉合成的酶主要有ADP-葡萄糖焦磷酸化酶（AGP）、顆粒結合淀粉合成酶（GBSS）、可溶性淀粉合成酶（SS）、淀粉分支酶（SBE）和去分支酶（DBE）。GBSS分為GBSSⅠ（即Waxy蛋白）和GBSSⅡ，其中GBSSⅠ蛋白編碼基因對直鏈淀粉含量的影響較大[40]?？扇苄缘矸酆铣擅赴⊿SⅠ、SSⅡ、SS Ⅲ和SSⅣ，其中SSⅠ和SSⅡ編碼基因位于第7染色體，在胚乳發(fā)育早中期表達；SSⅠ與短鏈葡聚糖合成有關，SSⅡ與支鏈淀粉短鏈合成有關；SSⅢ和SSⅣ編碼基因位于第1染色體，與支鏈淀粉的長鏈合成有關[39]。淀粉分支酶（SBE）包括SBEⅠ和SBEⅡ兩種，其作用是將α-D-(1,4)糖苷鍵轉變成α-D-(1,6)糖苷鍵，形成支鏈淀粉，其中，SBEⅡ又可分為a和b兩種。降低SSⅡ和SBEⅡ酶活性可以顯著提高直鏈淀粉含量，進而增加抗性淀粉含量[39, 41]。

普通小麥籽粒中抗性淀粉含量介于5.2—15 g·kg-1[42]，通過自然變異還沒有育成高直鏈淀粉品種。誘變技術已成功用于培育高直鏈淀粉含量品種，通過降低SBEⅡb活性，已分別獲得直鏈淀粉含量高達90%的玉米品系和65%—70%的大麥品種Himalaya 292，其中由后者制成的早餐食品約占澳大利亞市場的5%，但該突變對小麥效果不明顯[43-44]。Regina等[44]通過降低SBEⅡa活性，創(chuàng)制了直鏈淀粉含量約為80%的小麥材料。RNAi等轉基因技術已開始用于創(chuàng)制高直鏈淀粉含量小麥[36]。澳大利亞CSIRO研制的高直鏈淀粉小麥ARISTA預計將于1—2年內(nèi)上市。

2.4 商業(yè)化應用

抗性淀粉在膨化早餐谷物、餅干、糕點和通心粉等食品領域已得到成功應用[37]。添加抗性淀粉可以在不影響蒸煮品質的情況下，增加意大利通心面的硬度、膨脹性和脆性，明顯提高普通小麥的蛋糕體積、高度和氣孔數(shù)[36]。與添加純膳食纖維相比，高抗性淀粉可以使功能飲料具有一定的粘稠度和輕微的沙礫口感，更容易被消費者接受[37]。目前，對面條和饅頭等中國傳統(tǒng)食品中抗性淀粉的適宜添加比例尚不清楚，如何通過改進食品加工技術來改善高抗性淀粉含量食品的外觀和感官品質，提高消費者的接受程度，滿足其營養(yǎng)和健康的雙重需求，有望成為今后中國高抗性淀粉小麥的研究重點。

3 膳食纖維

3.1 生理功能

膳食纖維由在小腸中無法消化吸收，而在大腸中被腸道菌群加以降解的碳水化合物組成，主要為非淀粉多聚糖。高膳食纖維食品可以使餐后血糖反應平穩(wěn)，有助于維持肥胖癥和糖尿病患者的正常身體機能[45]。歐洲國家每人每日膳食纖維的攝入量推薦標準為11—33 g[46]。

谷物中非淀粉多聚糖主要指阿拉伯木聚糖（AX），約占其含量70%，包括水溶性（WE-AX）和水不溶性（WU-AX）兩種。在植物內(nèi)源和外源木聚糖酶及結腸菌群的作用下，AX分解產(chǎn)生阿拉伯木聚糖-低聚多糖（AXOS），AXOS具有益生元的功能，AX和AXOS對提高機體免疫功能、減輕過敏反應、增加飽腹感、提高葡萄糖和脂質代謝、抑制腫瘤形成等具有重要作用[47]。阿拉伯木聚糖的主鏈由β-D-吡喃木糖殘基通過β-1,4糖苷鍵連接而成，其C(O)-2和C(O)-3位置可單獨或同時被取代，最常見的取代基為單個α-L-阿拉伯呋喃糖和α-D-葡萄糖醛酸。阿拉伯呋喃糖（Ara）和吡喃木糖（Xly）的比例（A/X）及取代方式是描述AX結構特點的重要指標，品種間和籽粒不同部位存在明顯差異。某些阿拉伯糖殘基的C(O)-5位含有酯鍵相連的阿魏酸（Ferulic acid，F(xiàn)A），其含量雖僅占WE-AX和WU-AX的0.2%—0.4%和0.6%—0.9%，但通常與木糖殘基的C(O)-3位相連[48]，對AX的結構、理化性質和功能特性有重要影響。FA含量高、分子量大、主鏈取代率低均有助于AX形成凝膠，使動物腸道中食糜的體積增大、黏度增高，從而降低其表觀代謝功能，這是引起AX抗營養(yǎng)性的直接原因[49]。

3.2 分析方法

AX分析包括比色和色譜2方法。高效液相色譜法將AX水解成單糖后，經(jīng)液相色譜分離，或將單糖衍生化后經(jīng)氣相色譜分離，分析時AX含量為阿拉伯糖和木糖之和。為排除葡萄糖干擾，分析前需利用淀粉酶除去淀粉[50]。色譜法準確、特異性強，可提供單糖組成信息，但對儀器要求高，流程復雜，費時（4個小時以上）。比色法是AX在強酸作用下水解為戊糖，脫水生成糠醛，再與間苯三酚或地衣酚等顯色劑反應生成有色復合物，根據(jù)其顏色與AX含量呈正比的關系來計算AX含量，可通過雙波長比色法來消除樣品中己糖的干擾。比色法簡便、快速（分析時間1 h以內(nèi)），其中間苯三酚法操作簡單高效、無需酸解，所測WE-AX和TOT-AX含量較氣相色譜法偏低[51]，但二者分析結果高度相關（=0.99）。由于面粉水提物相對黏度WEAX-viscosity與WE-AX的含量和A/X顯著相關（=0.80），也可用于間接測定WE-AX的含量[52]。

3.3 遺傳變異

小麥面粉和籽粒中TOT-AX含量的變異范圍分別為1.35%—2.75%和3.75%—10.74%[52]，籽粒中WE-AX含量稍高于面粉[53]，二者變異范圍分別為0.30%—1.40%和0.38%—0.91%[52]。WE-AX、WU-AX和TOT-AX含量受基因型和環(huán)境的顯著影響，基因型是影響WE-AX含量的主要因素，基因型和環(huán)境互作效應不顯著[53]。Dornez等[54]認為，環(huán)境對TOT-AX含量作用不顯著，且基因型與環(huán)境互作效應大于基因型效應；但Li等[55]認為，基因型、環(huán)境及其互作對3種AX含量均有顯著作用，且環(huán)境效應大于基因型和基因型與環(huán)境互作效應。上述研究結果的差異可能與材料背景和環(huán)境有關。WE-AX含量、A/X及WEAX- viscosity的廣義遺傳力均較高，介于0.75—0.83[56]；而TOT-AX含量的廣義遺傳力較低，為0.51左右[57]。

3.4 基因定位

與AX含量和結構相關的QTL分布在1AS、1BL、3BS、3BL、5DL、6AS、6AL和7AS染色體，其中1BL和7AS染色體QTL效應較大，可分別解釋表型變異的16.1%—36.4%和19.7%[48]。Martinant等[58]將控制WE-AX含量和A/X的QTL定位在1BL染色體，可分別解釋表型變異的32%—37%和35%—42%，其中7A染色體影響WE-AX含量的QTL與一個控制面包體積的QTL位置相同。Quraishi等[59]進一步將該QTL定位在一個4.6 cM的標記區(qū)間，并在3D、4B、5D和6B染色體定位4個WE-AX含量QTL。通過整合連鎖分析結果，在1B、3D和6B染色體定位3個AX含量meta-QTL，將AX含量和結構相關QTL定位在1B、3A、5B、6B、7A和7B染色體[60]。Charmet等[61]進一步證實了1BL染色體QTL的作用，并在6BS染色體定位2個主效QTL和8個與AX密切相關的酶，其中7A染色體咖啡酸-O-甲基轉移酶（Caffeic acid O methyltransferase，COMT）與WE-AX的A/X顯著相關。Yang等[62]在1B、1D、3B和5B染色體定位4個TOT-AX含量QTL，可分別解釋表型變異的3.7%—14.6%，在1A、1B、2B、3B、5A、5B、6B、7A和7B染色體定位9個WE-AX含量QTL，可分別解釋表型變異的3.8%—15.2%。通過關聯(lián)分析，Bordes等[63]在1B、3B、4D、5B、5D、7A、7B染色體定位7個與WE-AX含量顯著相關的位點，進一步證實1BL染色體QTL效應較大且穩(wěn)定。Nguyen等[57]在2A、3D、4D和6B染色體定位4個TOT-AX含量的加性QTL，并在1A和7A、3D和4D染色體定位2對上位性QTL。已經(jīng)定位的AX含量和結構相關QTL分布在14條染色體，其中1BL和7AS染色體QTL已經(jīng)得到確認，且效應較大，進一步精細定位并克隆該基因將有助于阿拉伯木聚糖的遺傳改良。

4 植物生物活性物質

小麥籽粒中常見的植物生物活性物質包括酚酸和黃酮、葉酸、植物固醇、生育酚、生育三烯酚[5]。酚酸和黃酮是谷物中含量最多的酚類化合物[64-65]，抗氧化能力強，可維持人體內(nèi)氧化劑和抗氧化劑平衡。酚酸的主要成分包括阿魏酸、咖啡酸和香草酸、水楊酸，分別屬于肉桂酸和苯甲酸衍生物；黃酮的主要成分包括花青素、黃烷-3-醇類、黃酮醇、類黃酮和異黃酮，二者在谷物中均主要以結合態(tài)存在，通過酯鍵或糖苷鍵與細胞壁結構物質纖維素、木質素和蛋白質等連接，在小腸中經(jīng)微生物發(fā)酵后被消化吸收[65-66]。谷類作物以小麥籽粒中所含酚酸和黃酮較為豐富，主要存在于種皮和糊粉層[65,67]。歐洲、加拿大和美國小麥籽粒酚酸含量的變異范圍為326—1 171 μg·g-1，斯卑爾脫小麥的變異范圍為190—720 μg·g-1[2,5]，中國小麥的變異范圍為541—884 μg·g-1[68]。歐洲國家小麥籽粒中黃酮總含量變異范圍為213—259 μg·g-1，中國小麥的變異范圍為147—397 μg·g-1[65,69]。

葉酸是一種水溶性B族維生素，由喋呤啶、對氨基苯甲酸和谷氨酸等組成。葉酸缺乏可引發(fā)巨紅細胞性貧血及白細胞減少癥，孕婦懷孕前3個月內(nèi)葉酸缺乏可導致胎兒神經(jīng)管發(fā)育缺陷，增加裂腦兒和無腦兒的發(fā)生率[70]。普通小麥品種間葉酸含量差異很大，介于300—800 μg·g-1；二倍體、四倍體和斯卑爾脫小麥的葉酸含量較高，變異范圍分別為480—660、500—930和610—900 μg·g-1[71]。

植物固醇是一類以環(huán)戊烷全氫菲為主體，伴以3位羥基的甾體化合物，具有降低膽固醇、預防動脈粥樣硬化等心血管疾病的作用。美國食品藥品監(jiān)督管理局于2000年批準了含植物固醇類物質的功能性食品[72]。普通小麥和斯卑爾脫小麥植物固醇含量的變異范圍分別為670—960 μg·g-1和880—1 000 μg·g-1[73]。

自然界中已知的維生素E可分為生育酚和生育三烯酚兩類，各存在α、β、γ、δ 4種同分異構體，其中β-生育三烯酚和α-三烯酚是其主要成分。類間區(qū)別主要表現(xiàn)在側鏈結構，生育酚側鏈為飽和脂肪酸，生育三烯酚側鏈為含3個雙鍵的不飽和脂肪酸。維生素E在動物的生殖、抗老化、神經(jīng)及免疫等系統(tǒng)中必不可少。普通小麥籽粒中生育酚和生育三烯酚含量的變異范圍均為20—80 μg·g-1[74]。

上述所有植物生物活性物質均可采用氣相色譜（GC）、高效液相色譜、高效液相色譜質譜聯(lián)用（HPLC-MS）、超高效液相色譜（UPLC）及核磁共振（MRI）等標準檢測方法進行分析，成本高，這制約了其研究的深入開展[2,5]。有關植物生物活性物質方面的研究很少，且多為遺傳變異內(nèi)容，尚未見相關QTL定位報道。

5 面筋過敏

隨著食品工業(yè)的發(fā)展，越來越多的人受過敏的困擾，與小麥相關的過敏反應可分為乳糜瀉（celiac disease）、非腹腔過敏（nonceliac wheat sensitivity）、果糖不耐受（fructose malabsorption）和過敏性腸道綜合癥（irritable bowel syndrome）等，過敏原包括蛋白質、菊粉和果聚糖等，具體見表1。過去幾年面筋過敏癥是發(fā)達國家的熱門話題，無面筋產(chǎn)品消費量迅速增加[76]，但公眾對小麥引起過敏的原因并不十分清楚。

表1 小麥相關過敏反應的流行性及其過敏原

文獻來源：Kucek等[75]，-表示資料不詳 Souce: KUCEK et al[75]. - indicates information not available. ATIs, amylase-trypsin inhibitors

5.1 乳糜瀉

乳糜瀉又稱人白血球抗原DQ2和/或DQ8慢性免疫性腸道病，是世界上最常見的自體免疫性疾病，表現(xiàn)為各種腸萎縮癥狀，包括營養(yǎng)不良、腹瀉、疼痛和消瘦，可通過皮炎、皰疹和神經(jīng)失調癥狀加以診斷[76]。乳糜瀉患者在消化面筋時，有部分不易降解的大分子量多肽通過增加小腸上皮細胞滲透性，被轉運到抗原細胞層，與人白血球抗原DQ2或DQ8結合。當人白血球抗原重新與抗原細胞結合時，這部分被T細胞識別的面筋多肽被釋放到T細胞，使其增殖并與面筋緊密結合，進入Th1細胞效應器后通過分泌細胞因子干擾素，使人感染腸炎。醇溶蛋白、谷蛋白和黑麥堿等面筋蛋白是引起乳糜瀉的主要過敏原?？杀籘細胞識別的過敏原蛋白大部分為D基因組編碼的α和ω醇溶蛋白，少數(shù)為B基因組編碼的α醇溶蛋白，極少數(shù)為A基因組編碼的α和γ醇溶蛋白。一種含33個單體的高度免疫性抗消化α醇溶蛋白多肽作為一種標記，已經(jīng)用于臨床診斷乳糜瀉免疫反應[75]。因此，一粒、二粒和硬粒等不含D基因組的小麥所引起的乳糜瀉反應普遍低于普通小麥，部分一粒小麥品種甚至沒有細胞毒性，二粒和硬粒小麥的免疫反應介于普通小麥和一粒小麥之間；含D基因組的斯卑爾脫小麥引起的細胞毒性則與普通小麥相似[77]。現(xiàn)代普通小麥品種間引起乳糜瀉反應的差異很大，已有文獻表明，農(nóng)家種引起的乳糜瀉反應一般低于現(xiàn)代改良品種，最容易引起過敏反應的普通小麥中現(xiàn)代改良品種約占91%；但引起過敏反應最嚴重的品種為農(nóng)家種，這說明人類已經(jīng)長期受小麥過敏反應的影響[75]。α和ω醇溶蛋白的含量易受成熟期溫度和土壤肥力等環(huán)境因素的顯著影響[78]，大量施用氮肥可能是導致面制品中α和ω醇溶蛋白含量增加的直接原因。轉基因技術已經(jīng)成功用于降低乳糜瀉抗原含量，通過RNAi技術可以使α和γ醇溶蛋白含量分別降低91%和81%，且ω醇溶蛋白不表達，從而顯著降低乳糜瀉反應[79]。

5.2 過敏

小麥過敏最典型的癥狀包括烘焙師哮喘（Baker’s asthma）和鼻炎（rhinitis）、特異反應性皮炎（urticaria）及消化不良（anaphylaxis）[80]。小麥依賴性運動誘導型過敏癥（wheat dependent exercise-induced anaphylaxia）通常在青少年食用面食品后運動時發(fā)生，過敏原包括大量谷蛋白、清蛋白和球蛋白。面包師哮喘和鼻炎多在經(jīng)常暴露于粉塵顆粒的烘焙師和制粉師中發(fā)生，大多與淀粉-胰蛋白酶抑制劑、α和ω醇溶蛋白、低分子量谷蛋白有關，特異反應性皮炎大多與CM3型淀粉-胰蛋白酶抑制劑、α和γ醇溶蛋白有關。通常1 g左右的過敏原即可引起成人的過敏反應，兒童的過敏原劑量甚至不到10 mg。一粒、二粒小麥中能引起過敏反應的ω-5醇溶蛋白含量顯著高于普通小麥，但其氨基酸序列與普通小麥顯著不同，有關該序列對過敏反應的作用機制尚不清楚[81]。硬粒小麥的淀粉-胰蛋白酶抑制劑和其他清/球蛋白的免疫球蛋白反應低于普通小麥，斯卑爾脫小麥ω-5醇溶蛋白含量及其引起的過敏性反應也低于普通小麥[82]。普通小麥品種間ω-5醇溶蛋白含量差異可達10倍，其與免疫球蛋白的結合能力差異可達6倍[78]。含黑麥1RS染色體易位系的普通小麥中ω-5醇溶蛋白含量低，一般不會引起小麥依賴性運動誘導型和風疹過敏反應[78]。通過RNAi技術可部分或全部抑制ω醇溶蛋白的表達，顯著降低淀粉-胰蛋白酶抑制劑、絲氨酸蛋白酶抑制劑等過敏原的含量；但其α醇溶蛋白的含量會顯著增加，因此，雖然可以部分減輕運動誘導型過敏癥狀，卻加重了乳糜瀉患者的負擔[83]。需要說明的是，過敏患者與小麥品種間存在互作反應，對某些患者沒有影響的小麥品種可能會引起另一些患者的過敏反應[82]。

5.3 非腹腔過敏

除乳糜瀉和過敏外，其他各種與小麥相關的過敏反應可統(tǒng)稱為非腹腔過敏，患者非常普遍，癥狀與乳糜瀉相似，但程度較輕，且絨毛不萎縮，對其致病性原因尚不明確[75]。與普通人相比，該類人群患人白血球抗原DQ2和/或DQ8的遺傳傾向較高，所含面筋特異性抗體也較高。部分患者易受果聚糖影響，其消化道中不能吸收的果聚糖經(jīng)細菌發(fā)酵可引起腹部疼痛和脹氣，低果聚糖含量食品可幫助緩解其癥狀[75]。非腹腔過敏、果聚糖不耐受和過敏性腸道綜合癥的很多癥狀相似，因此常難以確診。斯卑爾脫小麥的果聚糖含量最高，其次為一粒、二粒和硬粒小麥，普通小麥含量最低[84]。

需要說明的是，盡管品種間引起的過敏反應差異很大，但到目前為止，尚沒有充分證據(jù)證明哪些醇溶蛋白與此有關，因此，有關育種工作尚處于觀望階段。此外，隨著20世紀中后期食品工業(yè)的發(fā)展，小麥面筋由于提取成本遠低于大豆、乳清和酪蛋白，被大量用于改善烘焙制品的結構，并作為肉食品、重組海鮮和素食肉替代品的加工粘合劑和蛋白催化劑使用，超市中約29.5%的食品都含有小麥蛋白。提取出來的面筋也可能產(chǎn)生重組過敏原，使原來不過敏的人群對添加面筋的肉制品過敏。食品工業(yè)的發(fā)展同樣也使非腹腔過敏、果聚糖不耐受和過敏性腸道綜合癥變得更復雜，在食用低脂食品時，消費者經(jīng)常吃到從菊苣根或菊芋中提取出來、常用作膳食纖維和脂肪替代品的菊粉[75]，從而加重非腹腔過敏、果聚糖不耐受和過敏性腸道綜合癥患者的癥狀。因此，對于面筋過敏來說，首要的工作是建立標準檢測分析體系，對小麥中所含各種成分進行分析和篩選，并確定過敏原，為消費者和育種家提供信息。但由于制粉和烘焙中使用的面粉通常來自于多個品種，消費者很難確切知道所購買的具體小麥品種，且食品工業(yè)中使用的添加劑眾多，因此，有必要對市場中流通的產(chǎn)品進行標識。

6 赤霉菌毒素

6.1 赤霉病及其毒素危害

小麥赤霉病是一種流行于溫暖濕潤地區(qū)的世界性病害，主要發(fā)生在東亞、歐洲、北美和南美南部[85]。中國主要流行區(qū)包括長江中下游和東北東部春麥區(qū)；自20世紀80年代起，逐漸向黃淮麥區(qū)擴展，2000年以后流行頻率不斷增加，發(fā)病面積持續(xù)擴大，尤其是近幾年發(fā)病均較重，2010和2012年江蘇、安徽、湖北、山東、河南、河北、陜西和四川等省甚至出現(xiàn)暴發(fā)性流行，赤霉病已成為該區(qū)域的重要病害[86]。該病害在中國的主要病原菌為亞洲鐮刀菌（）和禾谷鐮刀菌（），產(chǎn)生的毒素以脫氧雪腐鐮刀菌烯醇deoxynivalenol（DON）及其衍生物3ADON、15ADON和DON-3G為主，常伴以雪腐鐮刀菌烯醇（NIV）、玉米赤霉烯酮（ZEN）及其衍生物[86]。赤霉病可導致小麥減產(chǎn)5%—10%，甚至絕收；更為重要的是，DON對人畜危害嚴重，已成為國際普遍關注的焦點問題。攝入過量DON污染的谷物及其制品會致人嘔吐、頭暈、腹瀉，并導致胃腸、神經(jīng)、免疫、生殖等系統(tǒng)的功能障礙。從1990年開始，赤霉病在美國的流行頻率明顯增加，導致受DON污染的谷物大幅貶值，降級為飼用甚至無法出售，為此美國于1997年啟動了小麥和大麥赤霉病研究計劃，每年投入約500萬美元。赤霉病還成為加拿大和歐洲的重要病害。氣候變化、高感品種的大面積推廣和小麥/玉米輪作的增加是導致上述地區(qū)赤霉病加重的主要原因。

許多國家和地區(qū)都制定了谷物和食品中DON的最大允許濃度，歐盟規(guī)定未加工的小麥籽粒、面包和餅干、嬰兒食品中DON含量的最高值分別為1 250、500和200 μg·kg-1。美國規(guī)定面食品中的DON含量不能超過1 000 μg·kg-1。加拿大規(guī)定未清選的小麥籽粒中DON含量不能超過2 000 μg·kg-1，其中嬰兒食品必須低于1 000 μg·kg-1[87]。中國小麥及其制品中允許的最大DON殘留量為1 000 μg·kg-1，但實際生產(chǎn)中DON污染非常嚴重，具體內(nèi)容可參見史建榮等[86, 88]文獻。

6.2 分析方法

DON的檢測方法很多，主要分為理化和免疫學兩大類，各自包含多種方法，其原理與優(yōu)缺點在Gilbert等[89]綜述中已有詳盡論述，在此只對其中的代表性方法加以簡要介紹。理化檢測的代表性方法為高效液相色譜-質譜聯(lián)用，是毒素測定的標準方法，精確度高、穩(wěn)定性好，可同時檢測多種毒素組分并準確區(qū)分DON及其衍生物，但所用儀器設備昂貴，需專業(yè)人員操作，分析樣品需提取和純化，這使其應用范圍受到限制。免疫學檢測代表性方法為酶聯(lián)免疫吸附試驗（ELISA），在中小型實驗室廣為應用，具有特異性高、敏感性強、方便快捷等優(yōu)點，但每個試劑盒只能檢測一種毒素，且樣品中的毒素成分會發(fā)生交叉反應，使目標毒素的濃度檢測結果偏高?？傮w來說，HPLC-MS和ELISA都需要使用專業(yè)檢測儀器，毒素提取程序或繁或簡，均不適用于毒素污染的快速檢測。酶標試紙條（Dipstick）和免疫層析試紙條（Immunochromatographic Lateral Flow Assay）在很大程度上解決了這一問題，但只能作定性分析，輔以比色卡或簡單儀器可以實現(xiàn)半定量化分析[89]。近紅外技術在單個籽粒的DON含量測定方面已經(jīng)開始得到應用，適合于育種材料的早代選擇[90]。

6.3 種質篩選

雖然赤霉病最大的危害來自于DON，且其檢測技術已成熟，但病害本身才是遺傳研究和抗病育種最值得關注的問題[87, 91]。原因在于：1）病害指標的測定簡單易行且遺傳力較高；2）DON測定步驟繁瑣，育種單位多不具備相應的檢測條件；3）DON含量通常與品種的田間抗性水平高度相關。中國對抗赤霉病種質的大規(guī)模篩選工作集中于20世紀70和80年代，但受制于檢測技術和經(jīng)費，都沒有檢測DON含量。全國小麥赤霉病研究協(xié)作組對34 571份材料進行赤霉病抗性鑒定，其中只有5.1%表現(xiàn)抗或中抗；上海、江蘇、湖北三省市共計26 997份小麥種質資源中，也只有近3%的材料表現(xiàn)抗-中抗水平[92]。國外種質中赤霉病抗性材料的比例很低，即便包括野生近緣種在內(nèi)，高抗種質也很少，沒有材料能達到免疫水平[87]。國際上通常用于育種或遺傳研究的抗性材料包括來自中國的蘇麥3號、望水白和武漢1號，日本的Shinchunaga和Nobeokabouzu，韓國的Chokwang，巴西的Frontana，法國的Renan和Arina，美國的Ernie等[87]。

6.4 QTL定位

小麥赤霉病和DON抗性屬于典型的數(shù)量性狀，目前已定位的抗性QTL遍布21條染色體，其中2D、3B和5A染色體分別定位的2-3個QTL已經(jīng)得到證實[87, 93]。已精細定位并命名的抗性基因包括3BS的[94]、6BS的[95]、大賴草7Lr#1S易位區(qū)段的[96]、4BL的[97]、5AS的[98]、鵝觀草1Ets#1S區(qū)段的和長穗偃麥草7DS.7el2L易位區(qū)段的[99]，其中在赤霉病抗性基因中的研究最為深入，在不同遺傳背景下所解釋的表型效應都較大[87]，可有效降低DON積累?？赡芘cUDP-葡糖基轉移酶有關，可將DON轉化為對植物無毒的DON-3G[100]。其他赤霉病抗性基因可通過降低病情指數(shù)來降低毒素積累[85, 93]，尚未確認獨立控制DON而與赤霉病抗性無關的基因位點[93]。赤霉病抗性基因已被克隆，并開發(fā)了相關功能標記，結果將很快發(fā)表（柏貴華，個人交流）。其他相關基因尚未得到有效克隆，但在育種中可采用SSR等標記來檢測抗性QTL[91]，雖然標記通常與目標基因距離較遠，但仍有助于改良小麥品種的赤霉病抗性水平。

赤霉病抗性QTL具有加性效應[87]，通過基因累加可獲得高抗材料，但赤霉病抗性與諸多不利性狀存在連鎖累贅，其中與產(chǎn)量的矛盾最為突出，尚未育成高抗高產(chǎn)品種，即便以揚麥158為代表的中抗高產(chǎn)品種亦屬鳳毛麟角。相比高抗低產(chǎn)與高感高產(chǎn)雜交組配方式，中抗高產(chǎn)或中感高產(chǎn)品系間雜交的組配方式更有利于育成高產(chǎn)抗病品種[101]。已從重新配置的蘇麥3號雙親阿夫和臺灣小麥（均中感赤霉?。┙M合中選育出多個抗性水平高于蘇麥3號的品系，證實該育種策略確實可行。生物技術可以加快赤霉病抗性育種進程，通過體細胞無性系變異、DON 毒素誘導突變體以及單倍體誘導已育成生抗1號、生抗2號、生選3號和生選4號等抗病高產(chǎn)品種[102]。需要指出的是，選育具有一定抗性水平的品種是進行赤霉病防控的先決條件，在此基礎上配以藥劑防治，可以有效解決赤霉病問題[85-86]。

DON污染的防控措施涉及小麥生產(chǎn)及食品加工的各個環(huán)節(jié)。小麥及其制品中的DON濃度在很大程度上取決于收獲前赤霉病的發(fā)病水平，輪作、翻耕等耕作管理方法以及微生物吸附和降解等均有助于控制DON[86]。DON濃度在儲藏過程中一般不會降低，如果儲藏條件不好，赤霉菌在收獲后的籽粒上會繼續(xù)保持活力并使DON濃度持續(xù)升高[103-104]。清選、磨粉等加工過程中，DON的總濃度一般不會改變，但籽粒間及籽粒不同部位間的富集程度不同，通過清選病?？墒笵ON濃度降低約60%，磨粉可使面粉中的DON濃度降低約40%[103]?；跓岱€(wěn)定和水溶特性，DON在饅頭、面包、餅干等面食品蒸制或烘焙過程中的含量基本保持不變，但水煮可以使熟面條中DON含量降低約50%[104]。以上所說的DON均包括其衍生物，特別是DON-3G。儲藏、磨粉和食品加工過程中DON及DON-3G會不斷相互轉化[105]。有關DON-3G的毒性機理尚不明確，通常認為其對人體健康不利[86, 104]。

7 展望

過去20多年，中國小麥品質研究已經(jīng)取得了較大進展，但迄今為止，還主要集中在加工品質改良方面，有關營養(yǎng)和健康方面的報道還很少。最近幾年，筆者對小麥品種間微量元素鐵和鋅含量及其生物有效性影響因子植酸含量和植酸酶活性、植物生物活性物質酚酸含量、膳食纖維阿拉伯木聚糖和抗性淀粉含量進行了分析，發(fā)現(xiàn)品種間存在顯著差異[18, 62, 67]，并將阿拉伯木聚糖含量QTL定位于多條染色體[62]，目前正在利用90K SNP芯片對中國主栽品種的抗性淀粉含量進行全基因組關聯(lián)分析，相關結果將為營養(yǎng)品質的基因定位和緊密連鎖SNP標記的發(fā)掘奠定基礎。

現(xiàn)階段中國居民的膳食結構不盡合理，鐵和鋅等微量營養(yǎng)元素含量不足所導致的營養(yǎng)不良狀況還比較普遍，高血壓、血糖和血脂等營養(yǎng)失衡狀況呈顯著上升趨勢。為進一步改善居民的營養(yǎng)和健康狀況，有必要進一步深化中國小麥品質改良工作。鑒于國內(nèi)的加工品質研究歷史還相對較短，在小麥生產(chǎn)中發(fā)揮作用的優(yōu)質強筋面包和弱筋餅干品種還較少，部分優(yōu)質品種的蛋白質品質還有待進一步改進，面筋強度和延展性還不平衡，淀粉品質及其晶體結構對品質的影響研究尚不足，環(huán)境間加工品質穩(wěn)定性有待進一步提高，因此，應采取加工與營養(yǎng)品質兼顧的策略。就營養(yǎng)和健康品質而言，建議重點開展以下4個方面的工作：（1）摸清家底，重點進行與人體健康密切相關的鐵、鋅、植酸酶活性、抗性淀粉和阿拉伯木聚糖等膳食纖維、酚酸和植物固醇等植物生物活性物質含量的分析，應以育成品種為主，在現(xiàn)有種質資源中大規(guī)模開展營養(yǎng)元素的普查工作，篩選營養(yǎng)價值高的品種和育種親本；（2）赤霉病已成為主產(chǎn)麥區(qū)的重要病害，消費者對DON關注程度很高，中國必須加強赤霉病的相關研究，并將其結果盡快用于育種工作；（3）利用現(xiàn)代生物技術，通過關聯(lián)和連鎖分析開展基因定位和克隆工作，在此基礎上發(fā)掘基因功能標記或緊密連鎖的分子標記，通過與常規(guī)育種緊密結合，推動生物技術育種實用化，加快品種選育進程，提高品質育種效率；（4）加強國際合作與國內(nèi)協(xié)作，通過建立小麥品質研究協(xié)作網(wǎng)，推廣普及現(xiàn)有實用技術并研究新型營養(yǎng)品質快速檢測技術。需要說明的是，營養(yǎng)品質研究較加工品質更為復雜，需加強與營養(yǎng)等相關學科的合作。

此外，小麥的麩皮和糊粉層中富集了大量微量營養(yǎng)元素和植物生物活性物質，全麥粉食品已成為健康食品的發(fā)展重點，這在西方缺乏膳食纖維的飲食結構中顯得尤為重要，受到眾多營養(yǎng)專家和消費者的青睞。但全麥粉食品的口感還較差，同時國內(nèi)小麥籽粒污染偏重，有必要進一步發(fā)展現(xiàn)代加工工藝，以協(xié)調改良營養(yǎng)和加工品質，為消費者提供優(yōu)質健康的食品。

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（責任編輯 李莉）

Progress in Research on Genetic improvement of Nutrition and Health Qualities in Wheat

ZHANG Yong1, HAO Yuan-feng1, ZHANG Yan1, HE Xin-yao2, XIA Xian-chun1, HE Zhong-hu1,3

(1Institute of Crop Science, Chinese Academy of Agricultural Sciences (CAAS)/National Wheat Improvement Center, Beijing 100081;2CIMMYT, Apdo. Postal 6-641, 06600, Mexico, D.F., Mexico;3CIMMYT-China Office, c/o CAAS, Beijing 100081)

The role of nutrition and health has become one of the main targets of research and breeding for major crops in the world. The research progress on micronutrients involving iron and zinc, resistant starch, dietary fibre as arabinoxylans, and a range of phytochemicals involving phenolic acids and sterols related to wheat quality, as well as wheat sensitivity and fusarium head blight related deoxynivalenol that have an impact on human health was reviewed from breeding point of view. Laboratory evaluation methods, germplasm screening, and QTL mapping on nutrition quality parameters as well as breeding, were summarized. China’s major strategies on wheat breeding program for nutrition and health improvement were proposed, with the following four areas being advanced: (1) analysis of the contents of micronutrients involving iron, zinc, as well as the bioavailability related factors phytate content and phytase activity, dietary fibres such as arabinoxylans and resistant starch, and phytochemicals involving phenolic acid and sterols should be strengthened, to screen materials with high quality of micronutrients, dietary fibre, and phytochemicals; (2) more efforts should be made in study on fusarium head blight and the results of study should be used in wheat breeding as early as possible; (3) development and utilization of molecular markers, especially functional markers in conventional breeding programs for speeding up wheat breeding, on the basis of gene mapping and cloning; (4) establishment of initiative project through strengthening international cooperation and domestic collbaboration in research on addressing wheat quality, to find and extend the utilization of high quality methods on nutrients analyzation. The review addressed some crucial information on wheat related research and breeding programs for nutrition and health quality improvement.

common wheat; nutrition quality; micronutritient; dietary fibre; resistant starch; deoxynivalenol

2016-04-05；接受日期：2016-06-12

農(nóng)業(yè)部中央級公益性科研院所基本科研業(yè)務費項目（1610092016213）、中國農(nóng)業(yè)科學院協(xié)同創(chuàng)新項目（CAAS-XTCX2016009）、Harvest-Plus挑戰(zhàn)計劃（2014H8324.CAA）、中國農(nóng)業(yè)科學院創(chuàng)新工程

張勇，Tel：010-82108745；E-mail：zhangyong05@caas.cn。通信作者何中虎，Tel：010-82108547；E-mail：zhhecaas@163.com