與蔊菜屬間雜交產(chǎn)生的甘藍型油菜新材料的抗旱性綜合評價

涂玉琴，湯 潔，涂偉鳳，戴興臨，李書宇，張 弢

(江西省農(nóng)業(yè)科學院作物研究所，國家油料作物改良中心南昌分中心，農(nóng)業(yè)部長江中下游作物生理生態(tài)與耕作重點實驗室，江西 南昌 330200)

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與蔊菜屬間雜交產(chǎn)生的甘藍型油菜新材料的抗旱性綜合評價

涂玉琴，湯 潔，涂偉鳳，戴興臨*，李書宇，張 弢

(江西省農(nóng)業(yè)科學院作物研究所，國家油料作物改良中心南昌分中心，農(nóng)業(yè)部長江中下游作物生理生態(tài)與耕作重點實驗室，江西 南昌 330200)

通過遠緣雜交將蔊菜的抗逆性狀轉(zhuǎn)移到甘藍型油菜中，對油菜種質(zhì)創(chuàng)新研究具有重要意義。本研究以生產(chǎn)上應用的抗旱性存在差異的3個甘藍型油菜品種為對照，采用盆栽模擬干旱脅迫的方法，對15份與蔊菜屬間雜交產(chǎn)生的甘藍型油菜新材料進行苗期抗旱性綜合評價。結果顯示：① 苗期干旱脅迫嚴重抑制油菜植株生長，使得苗高變矮，全展葉數(shù)和綠葉數(shù)減少，葉片萎蔫，生物量下降；干旱對植株鮮重影響最為嚴重，其次是苗高和葉片萎蔫程度。② 通過主成分分析和隸屬函數(shù)法，將全展葉數(shù)、綠葉率、未萎蔫葉片率、苗高、根長、地上部分鮮重、根鮮重、植株總鮮重、地上部分干重、根干重和植株總干重等11個性狀指標值轉(zhuǎn)化成單一的綜合評價值(D值)，客觀、科學、準確地對參試的18份材料進行了綜合評價，為甘藍型油菜苗期抗旱性評價提供了方法參考。③ 抗旱性綜合評價結果顯示，4份新材料的D值(0.541～0.737)高于高抗旱性品種中雙9號(0.538)，聚類得到的高抗旱性類群的7份材料中新材料占6份。說明通過與蔊菜遠緣雜交獲得的新材料對甘藍型油菜的抗旱性有了較為明顯的改良和提高。

甘藍型油菜；蔊菜；屬間雜交新材料；抗旱性；綜合評價

油菜是我國第一大油料作物，播種面積和總產(chǎn)量均居世界首位。長江流域是我國油菜主要產(chǎn)區(qū)，雖然全年總降水量充沛，但降雨不均，季節(jié)性干旱頻繁發(fā)生，春旱和秋旱等季節(jié)性干旱是影響該區(qū)油菜生產(chǎn)的主要自然災害之一[1-2]。干旱常導致油菜出苗不齊、生長緩慢、出葉速率降低、綠葉面積減少、植株矮小，嚴重影響植株生物量的積累，致使產(chǎn)量降低和品質(zhì)下降[3-4]。此外，我國干旱與半干旱的廣大北方冬油菜產(chǎn)區(qū)，干旱更是制約油菜產(chǎn)業(yè)發(fā)展的重要環(huán)境因素[5]。因此，克服干旱危害是油菜產(chǎn)業(yè)發(fā)展需要解決的一個重要課題。

緩解和克服油菜旱害的方法除生產(chǎn)上的合理布局及適當人工灌溉之外，最有效的途徑就是對油菜抗旱性進行遺傳改良，開展抗旱性種質(zhì)資源的創(chuàng)建、篩選和利用，選育高抗旱性品種。近年來，抗旱性改良已經(jīng)成為油菜研究的重要領域，受到廣大科研工作者的重視。迄今，油菜的干旱脅迫下的形態(tài)及農(nóng)藝性狀表現(xiàn)[6-9]、生理生化反應[10-13]、抗旱性鑒定方法與鑒定指標[1,13-15]、基因型差異與抗旱種質(zhì)篩選[16-18]、抗旱性遺傳效應[3]、QTL定位[19-21]及相關基因表達分析[2,22-24]等方面的研究已有大量報道。通過發(fā)芽期PEG[1,3]、盆栽[8]等模擬脅迫和人工旱棚[7]、田間干旱試驗[25]等方式開展了油菜品種與種質(zhì)資源的抗旱性鑒定研究，而關于油菜抗旱性種質(zhì)創(chuàng)新研究較少[25]。遠緣雜交是植物種質(zhì)創(chuàng)新的重要方式，油菜所屬的十字花科蘊含有豐富的野生優(yōu)異基因資源，通過遠緣雜交轉(zhuǎn)移、利用近緣野生種的優(yōu)異基因?qū)Ω仕{型油菜的遺傳改良和種質(zhì)創(chuàng)新具有重要意義。蔊菜(Rorippaindica)是十字花科蔊菜屬野生植物，具有良好的抗旱、耐濕和抗菌核病等優(yōu)良性狀[26-27]，通過遠緣雜交和原生質(zhì)體融合等方式轉(zhuǎn)移蔊菜優(yōu)異性狀基因得到嘗試和成功[28-29]，并利用后代材料開展了農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量性狀、硼效應和芽期抗旱性等研究[17,25]。本研究隨機選取15份與蔊菜屬間雜交產(chǎn)生的甘藍型油菜新材料和3份生產(chǎn)上抗旱性不同的品種，利用盆栽模擬干旱脅迫的方法開展了苗期抗旱性鑒定和綜合評價，為油菜抗旱性研究和遠緣雜交創(chuàng)新種質(zhì)的利用提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料共計18份，包含15份新材料和3份普通油菜品種，其中15份新材料為甘藍型油菜與蔊菜屬間雜交獲得的遺傳穩(wěn)定的后代材料[29](編號Q1～Q15)，3份為生產(chǎn)中應用的抗旱性不同的普通甘藍型油菜品種，其中中雙9號為高抗旱性品種[1,3,13]，渝黃2號為不抗旱品種[16]。中雙9號和中油821種子由中國農(nóng)業(yè)科學院油料作物研究所提供，渝黃2號種子購自市場，新材料種子由本課題提供。

1.2 試驗方法與測定指標

試驗在江西省農(nóng)業(yè)科學院作物研究所試驗大棚進行，采用盆栽法，盆高30 cm，直徑25 cm，每盆分裝6.0 kg大田栽培土，10月下旬播種，正常水分管理，每盆澆水一致。出苗后間苗，3葉期定苗，每盆4株。在6～7片真葉期選擇長勢一致的盆栽苗進行干旱處理25 d(即不澆水處理25 d)[8,21,27]，以正常澆水為對照，設置3次重復，每重復3盆。處理結束后，參照文獻[8,27]的方法取樣測定全展葉數(shù)、綠葉率、未萎蔫葉片率、苗高、根長、地上部分鮮重、根鮮重、植株總鮮重、地上部分干重、根干重、植株總干重等項目。其中鮮重為吸水紙擦去表面水之后的質(zhì)量值，干重為160 ℃殺青處理1 h后，80 ℃恒溫烘烤至恒重的質(zhì)量值。

1.3 數(shù)據(jù)分析

各測定指標的抗旱性系數(shù)α(相對值α)的計算方法為：α(%)=(處理植株測定值/對照植株測定值)×100 %。主成分分析和隸屬函數(shù)分析參照文獻[33,34]進行。數(shù)據(jù)處理、方差分析、相關分析、主成分分析、隸屬函數(shù)計算和聚類分析均在Excel 2003和SPSS 13.0軟件上完成。

2 結果與分析

2.1 干旱脅迫對甘藍型油菜苗期生長的影響

干旱脅迫嚴重抑制甘藍型油菜苗期生長，使得苗高變矮，全展葉數(shù)和綠葉數(shù)減少，葉片出現(xiàn)萎蔫，生物量下降。表1所示，干旱脅迫處理對甘藍型油菜植株鮮重影響最大，相對值最低，18份材料的相對地上部分鮮重為32.33 %～55.37 %，平均41.27 %，相對植株總鮮重為34.91 %～55.17 %，平均43.03 %，相對根鮮重為42.74 %～54.76 %，平均54.76 %。其次影響苗高和葉片萎蔫程度，相對苗高為35.24 %～72.22 %，平均49.54 %，相對未萎蔫葉片率為48.65 %～62.86 %，平均55.36 %。影響最小的是綠葉率和根長，相對綠葉率為87.28 %～99.11 %，平均92.87 %，相對根長為80.14 %～105.80 %，平均92.54 %。在測定的11個性狀指標中，干旱脅迫處理對各指標的影響大小依次為：地上部分鮮重(α值平均為41.27 %，下同)、植株總鮮重(43.03 %)、苗高(49.54 %)、根鮮重(54.76 %)、未萎蔫葉片率(55.36 %)、地上部分干重(79.72 %)、植株總干重(79.94 %)、根干重(81.01 %)、全展葉數(shù)(87.34 %)、根長(92.54 %)、和綠葉率(92.87 %)。可見，甘藍型油菜苗期受到干旱脅迫后，由于水分的缺乏首先導致植株尤其是地上部分組織水分的減少，進而導致葉片萎蔫，苗高受到抑制，從而影響了整體植株生長，生物量積累降低。其中，中雙9號等4份材料表現(xiàn)出根長較對照長，可能與其抗旱性強有關，在干旱脅迫出現(xiàn)后，其為了抵御干旱脅迫，根系反而加快伸長以吸取更大范圍內(nèi)的土壤水分。

表1 苗期干旱脅迫對甘藍型油菜生長的影響

續(xù)表1 Continued table 1

注：*和**分別表示處理值與對照值差異達到0.05顯著水平和0.01極顯著水平，CK為對照，T為處理。 Note: * /** show the difference is significant between waterlogging stress groups and CK groups at 0.05 /0.01 level, respectively. NOL=Number of leaves; RGL=Ratio of green leaves; RUL=Ratio of unwither leaves; HPS=Height per seedling; LOR=Length of root; FWU=Fresh weight of plant upside; FWR=Fresh weight of root; FWP=Fresh weight of plant; DWU=Dry weight of plant upside; DWR=Dry weight of root; DWP=Dry weight of plant; ZS9= Zhongshuang No.9; ZY821= Zhongyou 821; YH2= Yuhuang No.2. The same as below.

2.2 相關分析

利用SPSS軟件對11個性狀的測定值進行相關分析，結果(表2)顯示，全展葉數(shù)與綠葉率、未萎蔫葉片率呈負相關，與其余8個性狀指標呈正相關，且大部分相關系數(shù)達到顯著或極顯著水平，可見，干旱脅迫導致水分缺乏時，葉片生長越多，對水分的消耗越大，萎蔫葉片和黃葉數(shù)也越多，但是，葉片數(shù)較多，也有利于植株生物量的積累。根長、根鮮重和根干重等根系生長指標之間均呈顯著或極顯著正相關。地上部分鮮重、根鮮重、植株總鮮重、地上部分干重、根干重和植株總干重等生物量積累相關性狀指標之間均呈正相關，除地上部分鮮重與根干重之間外，其余性狀之間的相關系數(shù)均達到顯著或極顯著水平。

表2 苗期干旱脅迫下甘藍型油菜生長性狀的相關分析

注：*,**分別表示相關系數(shù)顯著性達到0.05/0.01水平。

Note: *,** Correlation is significant at the 0.05/0.01 levels, respectively.

表3 各綜合指標的系數(shù)及累計貢獻率

表4 參試材料的綜合指標值、權重、u(x)、D值及其排序

2.3 主成分分析

利用SPSS分析軟件對18份材料的11個性狀指標的抗旱性系數(shù)進行主成分分析，結果如表3所示。分析結果獲得了4個貢獻率分別為52.01 %、19.96 %、10.80 %和8.80 %，累計貢獻率為91.57 %的主要綜合指標，即該4個主要綜合指標代表了所有信息的91.57 %。其中，綜合指標Ⅰ主要包括苗高(0.705)、地上部分鮮重(0.935)、植株總鮮重(0.929)、地上部分干重(0.928)和植株總干重(0.844)等組分，可以視為與地上部分和植株生長及生物量積累有關的指標；綜合指標Ⅱ主要包括根長(0.921)、根鮮重(0.680)和根干重(0.749)等與根系生長相關的指標；綜合指標Ⅲ包括綠葉率(0.925)和未萎蔫葉片率(0.282)等葉片表現(xiàn)的指標；綜合指標Ⅳ是與全展葉數(shù)(0.731)相關的指標。根據(jù)綜合指標系數(shù)和各性狀指標的抗旱性系數(shù)，可分別計算出每一份供試材料的各綜合系數(shù)值(表4)，綜合系數(shù)值的大小直接反應該材料的抗旱能力。

2.4 隸屬函數(shù)分析與抗旱性綜合評價值的獲得

根據(jù)主成分分析結果，根據(jù)文獻[33,34]等計算隸屬函數(shù)值(u)，并結合各綜合指標的累計貢獻率確定權重(IW)，計算18份材料的抗旱性綜合評價值(D值)。結果如表4所示，生產(chǎn)中表現(xiàn)抗旱性強的中雙9號抗旱性D值為0.538，居參試材料的第5位，4份與蔊菜屬間雜交產(chǎn)生的甘藍型油菜新材料的抗旱性優(yōu)于中雙9號，其中Q5的抗旱性D值為0.737，居第1位，中油821及渝黃2號的抗旱性D值分別為0.289和0.123，居第16和18位。15份通過甘藍型油菜與蔊菜遠緣雜交獲得的新材料抗旱性高于生產(chǎn)中抗旱性一般的中油821，4份新材料的抗旱性甚至高于抗旱性強的中雙9號，新材料在抗旱性方面普遍較好，可見，通過甘藍型油菜與蔊菜遠緣雜交可以創(chuàng)制抗旱性較強的新種質(zhì)，蔊菜的高抗旱特性[27]可能成功轉(zhuǎn)移至甘藍型油菜中，這需要進一步的分子證據(jù)。

2.5 聚類分析

通過聚類分析來劃分抗性等級，避免了人為劃分依據(jù)的不確定性，可以通過數(shù)據(jù)結果較為客觀地劃分出抗性等級。以歐氏距離-離差平方和法對18份材料的抗旱性綜合評價值(D值)進行聚類分析，結果表明(圖1)，18份材料明顯聚為2大類，包含高抗旱性品種中雙9號在內(nèi)的排序第1～7位的7份材料被聚為第Ⅰ類，占參試材料的38.89 %，其D值為0.463～0.737，該類為高抗旱性類群。第Ⅱ類包含11份材料，占參試材料的61.11 %，D值為0.126～0.0.434，排序在第8～18位，其中包含不抗旱品種渝黃2號和抗旱性一般的中油821，可視為抗旱性一般或不抗旱性類群。高抗旱材料中，6份來自與蔊菜遠緣雜交產(chǎn)生的新材料，為油菜抗旱性改良提供了重要資源。

圖1 供試材料抗旱性(D值)聚類分析Fig.1 Cluster result of D value of 18 materials’ drought resistance

3 討 論

干旱脅迫對植物的影響主要表現(xiàn)為植株體內(nèi)水分狀態(tài)的改變，引起生理脫水，造成植株生理代謝紊亂，使得葉片和植株萎蔫，進而抑制植株生長，甚至導致植株局部壞死或整株死亡[12]。本研究中，苗期干旱脅迫下，甘藍型油菜葉片出現(xiàn)不同程度的萎蔫，老葉逐漸變黃甚至脫落，出葉速率降低，全展葉數(shù)減少，植株變矮，導致植株生物量不同程度低于對照，干旱脅迫對苗期油菜地上部分鮮重、根鮮重、苗高等性狀影響最大，對根系長度影響較小，這與李真等[8]研究結果類似。

抗旱性是植物在干旱條件下表現(xiàn)出來的適應性和抵抗力，是一個受多種因素影響的復雜性狀?？购敌澡b定是利用恰當?shù)男誀钪笜撕驮u價方法對不同抗旱能力的基因型進行鑒定、篩選和評價的過程。鑒于作物抗旱性的復雜性，單一性狀指標的考察難以準確全面地評價基因型抗旱能力，而基于主成分分析和隸屬函數(shù)法的綜合評價方法則將多個性狀指標歸納為一個綜合評價值(即D值)，能夠較為全面、客觀、科學、準確地對復雜性狀進行綜合評價。該方法已經(jīng)成為作物抗逆性鑒定常用方法，大量應用于小麥耐濕性[30]、水稻抗旱性[31]、番茄耐鹽性[32]、甜菜抗旱性[33]、芝麻抗旱性及耐濕性[34]]等研究之中。同時，該綜合評價法在油菜中也得到了應用，朱宗河等[7]將甘藍型油菜材料的花前和花后干旱脅迫的15個單項指標綜合成為6個獨立的綜合指標，對49份材料進行了綜合評價，獲得了一批抗旱性好的品種(系)。白鵬等[12]利用主成分分析法將油菜蕾薹期干旱脅迫下的20余個生理生態(tài)指標和多個農(nóng)藝性狀指標劃分成貢獻率累計為95.77 %的2個主成分指標，并進一步篩選獲得了油菜蕾薹期抗旱性鑒定的主要性狀指標。本研究利用主成分分析方法將干旱脅迫下苗期甘藍型油菜的11個性狀指標的抗旱性系數(shù)轉(zhuǎn)化為4個累計貢獻率91.57 %的綜合指標，然后結合隸屬函數(shù)法進一步將11個抗旱性系數(shù)轉(zhuǎn)化成單一的綜合評價值(D值)，并對參試的18份材料進行了排序和聚類，獲得了包含中雙9號和6份新材料在內(nèi)的7份高抗旱材料，試驗結果簡單明了、客觀準確，不僅為油菜抗旱性改良提供了資源材料，也為油菜苗期抗旱性鑒定評價提供了方法參考。

種質(zhì)材料的創(chuàng)新是作物遺傳改良與育種利用的基礎，遠緣雜交是作物種質(zhì)創(chuàng)新的重要方法。已有的研究表明，通過遠緣雜交已經(jīng)將許多近緣物種的優(yōu)異基因成功轉(zhuǎn)入到油菜中[35]，如薺菜的低芥酸[36]和菌核病抗性[37]、諸葛菜的高油酸[38]和白芥的黑脛病抗性[39]等。本研究結果顯示，鑒定篩選得到的7份高抗旱性材料中，有7份為與蔊菜遠緣雜交產(chǎn)生的甘藍型油菜新材料，其中4份遠緣雜交獲得的新材料的抗旱性優(yōu)于生產(chǎn)中高抗旱品種中雙9號。說明通過遠緣雜交可以將蔊菜高抗旱特性[27]轉(zhuǎn)移至甘藍型油菜中以改良其抗旱能力，這與本課題組通過PEG模擬干旱脅迫的鑒定結果[17]以及田間試驗的鑒定結果[25]一致。因此，遠緣雜交是轉(zhuǎn)移和利用蔊菜優(yōu)異基因的有效途徑，對油菜遺傳改良具有重要意義。

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(責任編輯 李 潔)

Comprehensive Evaluation of Drought Resistance of NovelBrassicanapusGermplasm Derived from Intergeneric Hybridizations withRorippaindica

TU Yu-qin, TANG Jie, TU Wei-feng, DAI Xing-lin*, LI Shu-yu, ZHANG Tao

(Crops Research Institute of Jiangxi Academy of Agricultural Sciences, Nanchang Branch of National Center of Oilcrops Improvement, Key Laboratory of Crop Ecophysiology and Farming System for the Middle and Lower Reaches of the Yangtze River of Ministry of Agriculture, Jiangxi Nanchang 330200, China)

Transfering resistance ofRorippaindicaintoBrassicanapusthrough wide crosses is very important to germplasm innovation research of rapeseeds. Taking threeB.napuscultivars with different drought resistance as the control, drought resistance of 15 novelB.napusgermplasm derived from intergeneric hybridization withR.indicawere evaluated comprehensively in seedling period by using simulated drought stress in plastic pots. The results showed that: (i) drought stress in seedling period seriously restrained rape plant growth, resulting in shorter plant, less number of leaves and green leaves, leaf wilting and biomass decreased. Effects of drought on fresh weight of plant were most serious compared to the seedling height and leaf wilting. (ii) Through principal components analysis and subordinate function analysis, 11 character indexes, including number of leaves, ratio of green and non wilting leaves, seedling height, root length, fresh weight of plant upside, root and the whole plant, dry weight of plant upside, root and the whole plant, were transformed into a single comprehensive evaluation value (Dvalue), which accurately provided comprehensive evaluation for 18 materials, also provided method reference forB.napusdrought tolerance evaluation in seedling period. (iii) Comprehensive evaluation results showedDvalue of 4 novel germplasm (0.541-0.737) were higher than Zhongshuang No.9(0.538)with high drought resistance, Cluster analysis showed novel germplasm accounted for 6 in 7 materials with high drought resistance, which indicated that novel germplasm from wide cross withR.indicaobviously improved drought resistance ofB.napus.

Brassicanapus;Rorippaindica; Novel germplasm from intergeneric hybrid; Drought resistance; Comprehensive evaluation

1001-4829(2016)07-1506-08

10.16213/j.cnki.scjas.2016.07.003

2015-06-30

國家自然科學基金(31060195)；江西省自然科學基金(2009GZN0060，2010GQN0104)；江西省農(nóng)業(yè)科學院科技創(chuàng)新基金

涂玉琴(1981-)，女，江西高安人，副研究員，博士，主要從事油菜種質(zhì)創(chuàng)新與遺傳育種研究，E-mail：tuyuqin@aliyun.com，30158453@qq.com,*為通訊作者：戴興臨(1960-)，研究員，主要從事油菜遺傳育種研究。

S565.4

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