峨眉冷杉幼苗對(duì)P的吸收利用特征及潛在機(jī)制

邱 陽，吳艷宏 ，孫守琴 ，商宏莉 *

(1.四川師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，四川 成都 610101；2.中國(guó)科學(xué)院水利部成都山地災(zāi)害與環(huán)境研究所山地表生過程和生態(tài)調(diào)控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 成都 610041)

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峨眉冷杉幼苗對(duì)P的吸收利用特征及潛在機(jī)制

邱 陽1，吳艷宏2，孫守琴2，商宏莉1 *

(1.四川師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，四川 成都 610101；2.中國(guó)科學(xué)院水利部成都山地災(zāi)害與環(huán)境研究所山地表生過程和生態(tài)調(diào)控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 成都 610041)

采樣盆栽試驗(yàn)的方式，從不同形態(tài)磷作用下峨眉冷杉(Abiesfabiri)幼苗生物量的響應(yīng)，根區(qū)土壤速效磷含量變化特征及其與土壤pH和根系分泌有機(jī)酸間的關(guān)系的角度探討了峨眉冷杉幼苗對(duì)P的吸收利用特征及潛在機(jī)制。結(jié)果表明，磷的添加促進(jìn)了峨眉冷杉幼苗生物量的累積，但累積量隨磷形態(tài)而不同(F=27.1，P< 0.001)。添加Ca-P時(shí)生物量最低，其次是 Al-P、Fe-P、Py-P和 K-P。磷形態(tài)(F=30.5，P< 0.001)對(duì)峨眉冷杉幼苗對(duì)磷的需求效率具有顯著影響。峨眉冷杉幼苗的磷需求效率在K-P處理下最高，在Ca-P和Fe-P處理下最低，磷利用效率則相反。峨眉冷杉幼苗根際土壤速效磷含量高于非根際土壤，且根際-非根際土壤有效磷含量差值隨著磷添加濃度的增加而增加。根區(qū)-非根區(qū)速效磷含量差值與pH具有顯著相關(guān)關(guān)系，說明根區(qū)pH下降是導(dǎo)致峨眉冷杉幼苗根區(qū)土壤速效磷含量增加的直接原因之一。根區(qū)-非根區(qū)草酸含量差值與根區(qū)-非根區(qū)pH差值具有相關(guān)關(guān)系，說明根系分泌的有機(jī)酸尤其是草酸是導(dǎo)致根區(qū)pH下降的直接原因，因而是峨眉冷杉幼苗利用土壤難溶性磷的主要機(jī)制。

峨眉冷杉；根際；有機(jī)酸；磷素

磷是生物體的重要組成成分，是植物必需的大量元素之一，以廣泛多樣的形式參與有機(jī)體的生命代謝過程。然而，自然條件下土壤中的磷常常以鐵/鋁氧化物結(jié)合態(tài)、或者以鈣磷的形式沉積的形態(tài)存在，因而其生物可利用性往往受限制[1]。正因?yàn)槿绱?，磷甚至成為了許多生態(tài)系統(tǒng)中最主要的限制因子[2]，并對(duì)森林更新等造成影響。一些研究表明，由于大氣氮沉降的增加，一些本身受到氮限制的生態(tài)系統(tǒng)也逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)槭芰紫拗芠3]。

根際是植物根系活動(dòng)影響最強(qiáng)烈、最直接的土壤微區(qū)域，是植物根系吸收養(yǎng)分的直接平臺(tái)[4]。缺磷條件下，植物可能會(huì)通過多種生理機(jī)制以適應(yīng)低磷狀態(tài)或者以提高對(duì)磷的吸收[5]。這些適應(yīng)機(jī)制包括增加根系生物量的比例、增加根系長(zhǎng)度、增加根系表面積、降低根區(qū)pH等[6]，另外還可能會(huì)通過根系叢枝菌根、酸性磷酸酶或者通過根系向土壤中釋放質(zhì)子、改變根際土壤pH等方式，以活化難溶態(tài)養(yǎng)分[7]，從而促進(jìn)磷素的吸收。研究表明，一些植物種類能夠有效利用難利用的有機(jī)或者無機(jī)磷[8]，其中無機(jī)磷(即Ca-P、Al-P和Fe-P)的溶解主要是植物根系分泌的有機(jī)酸發(fā)生作用的結(jié)果[9]。例如，白羽扇豆(LupinusalbusL.)能通過分泌大量檸檬酸的方式利用Ca-P[10]，木豆 (CajanuscajanL. Millsp.) 能夠通過分泌丙二酸、草酸和番石榴酸的方式利用Fe-P和Al-P[11]。相反，有機(jī)磷(主要是植酸)的溶解主要是由植物根系分泌的磷酸酶導(dǎo)致的[12]。

峨眉冷杉(A.fabri)是海螺溝冰川退縮區(qū)植被演替頂級(jí)群落的主要物種，也是青藏高原東緣山區(qū)亞高山暗針葉林的優(yōu)勢(shì)樹種。雖然已有研究發(fā)現(xiàn)，Ca-P是該區(qū)域土壤磷的主要存在形態(tài)[13]，但直至目前關(guān)于峨眉冷杉對(duì)各種形態(tài)磷的利用狀況還不清楚。峨眉冷杉的正常生長(zhǎng)對(duì)于維持生態(tài)系統(tǒng)碳平衡、調(diào)節(jié)水文和氣候等方面具有重要意義。本文探討了峨眉冷杉幼苗生物量對(duì)不同形態(tài)磷的響應(yīng)以及對(duì)磷的吸收特征及需求利用策略，并從不同形態(tài)磷作用下峨眉冷杉幼苗根際和非根際土壤速效磷含量差異、土壤pH、根系分泌有機(jī)酸及其相互關(guān)系等角度對(duì)峨眉冷杉幼苗根際土壤速效磷變化以及峨眉冷杉幼苗利用難溶性磷的主要機(jī)制進(jìn)行了分析，旨在為峨眉冷杉對(duì)各種形態(tài)磷的利用及潛在機(jī)制提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

本研究采用盆栽試驗(yàn)的方式進(jìn)行。盆栽土壤為采自貢嘎山東坡海拔1850 m的表層土(0～20 cm)，土壤類型為發(fā)育自石英片層巖和變質(zhì)砂巖的黃棕壤。去除植物根系、石頭及雜物后過4 mm篩。分別添加5種形態(tài)的磷: KH2PO4(K-P)、CaHPO4·2H2O (Ca-P)、AlPO4(Al-P)、FePO4·4H2O (Fe-P) 、phytic acid (Py-P)。每種形態(tài)磷的添加量均為50 mg P·kg-1干土。充分混勻后陳化1個(gè)月。

將大小相近[株高(7.4 ± 1.5)cm，基莖(1.9 ± 0.43)mm]的4年生峨眉冷杉幼苗分別移栽到體積為2.5 L的盆中，每盆5 kg土。另外，為了保證養(yǎng)分平衡，每盆另外以NH4NO3的形式添加200 mg·kg-1氮，以KCl的形式添加320 mg·kg-1鉀。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

栽種一年后取樣，將植物根、莖、葉分離。截取根系末梢3 cm左右用于測(cè)定叢植菌根侵染率。莖、葉和余下的根系60 ℃烘干、稱重、粉碎、硝酸-高氯酸(3∶1)消解?？侼用凱氏法測(cè)定[14]、全磷用孔雀石綠顯色分光光度法測(cè)定[15]。叢枝菌根侵染率通過顯微鏡觀察測(cè)定[16]。

每盆用直徑為1 cm的土鉆在3個(gè)位置采集土壤。與植物根系粘結(jié)的根際土通過抖落法采集。部分-4 ℃保存，按照Tabatabai and Bremner[17]和Li et al.[18]的方法測(cè)定酸性磷酸酶活性。其余土壤風(fēng)干、過2 mm篩。土壤pH(土∶水=1∶2.5)用pH計(jì)測(cè)定 (AB15 pH meter, Accumet, Fisher Scientific)。

植物對(duì)磷的吸收量通過生物量乘以磷含量的方法計(jì)算；磷需求效率為單位重量根系吸收的地上部分磷量；磷利用效率為單位質(zhì)量的磷產(chǎn)生的生物量。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 19.0進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析。對(duì)根際與非根際各測(cè)定指標(biāo)進(jìn)行配對(duì)樣本T測(cè)驗(yàn)；對(duì)全氮、全磷、有機(jī)碳、硝態(tài)氮、銨態(tài)氮、pH 和速效磷進(jìn)行相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 峨眉冷杉幼苗生物量對(duì)不同形態(tài)磷的響應(yīng)

磷的添加促進(jìn)了峨眉冷杉幼苗生物量的累積，但累積量隨磷形態(tài)而不同(F=27.1，P< 0.001)。添加Ca-P時(shí)生物量最低，其次是 Al-P、Fe-P、Py-P和 K-P (圖1)。K-P、Ca-P、Al-P、Fe-P和Py-P處理下峨眉冷杉幼苗生物量比對(duì)照分別增加了129 %、26 %、53 %、78 %和94 %，說明峨眉冷杉幼苗生物量對(duì)P的響應(yīng)程度為K-P> Py-P >Fe-P> Al-P > Ca-P。其原因是K-P能被植物直接吸收利用而Py-P容易被酸性磷酸酶水解從而易被植物利用[19]。添加K-P并未導(dǎo)致峨眉冷杉幼苗葉片中鉀含量的顯著增加(表1)，說明添加K-P條件下較高的生物量是由K-P本身較高的磷養(yǎng)分生物可利用性而不是由其中的鉀養(yǎng)分導(dǎo)致的。與Du等[20]對(duì)Stylosanthes的研究結(jié)果不同，添加Fe-P時(shí)峨眉冷杉幼苗生物量增幅大于添加Ca-P時(shí)的生物量增幅，說明植物對(duì)不同形態(tài)磷的響應(yīng)特征取決于植物的類型。

圖1 峨眉冷杉幼苗生物量與不同形態(tài)磷的關(guān)系Fig.1 The relationship between Abies fabri seedlings biomass and different forms of phosphorus

2.2 植物對(duì)磷的吸收特征及需求利用策略

磷形態(tài)對(duì)峨眉冷杉幼苗根 (F=25.0,P< 0.001)、莖 (F=13.3,P< 0.001) 、葉(F=6.0,P<0.01)磷含量具有顯著影響。施加50 mg·kg-1時(shí)，峨眉冷杉幼苗根磷、葉磷含量在Fe-P處理下最低，莖磷含量在Ca-P處理下最低(表1)，說明與其他形態(tài)磷相比，F(xiàn)e-P最難被峨眉冷杉幼苗吸收。施加Ca-P條件下峨眉冷杉幼苗中相對(duì)與施加Fe-P時(shí)較高的磷含量并未導(dǎo)致峨眉冷杉幼苗產(chǎn)生較施Fe-P時(shí)較大的生物量 (表1)。其原因可能是Ca-P的添加導(dǎo)致了鈣在峨眉冷杉幼苗葉片中的累積，從而引起無機(jī)磷的在植物葉片中的沉積[21]。

植物從土壤中獲取磷并對(duì)其進(jìn)行有效利用以形成生物量是植物適應(yīng)低磷土壤的的重要特征[22]。本研究中，磷形態(tài)(F= 30.5，P< 0.001)對(duì)峨眉冷杉幼苗對(duì)磷的需求效率具有顯著影響。峨眉冷杉幼苗的磷需求效率在K-P處理下最高，在Ca-P和Fe-P處理下最低，磷利用效率則相反(圖2)。

2.3 峨眉冷杉幼苗對(duì)P的吸收機(jī)制

早期研究表明，當(dāng)植物根系對(duì)磷素的吸收大于質(zhì)流為植物提供的磷素時(shí)，往往會(huì)在植物根系周圍形成磷素耗竭區(qū)[23]。土壤中施入不同形態(tài)磷之后，無機(jī)磷形態(tài)會(huì)發(fā)生變化，這種變化因各種磷源的溶解性及其它物理化學(xué)性質(zhì)的不同而不同[24]。溶解度較高的K-P會(huì)向Ca-P/Al-P等有效性相對(duì)較差的磷素形態(tài)轉(zhuǎn)化；有效性較低的Ca-P、Al-P和Fe-P等大部分主要以自身的形態(tài)存在，僅少部分向其他形態(tài)的磷轉(zhuǎn)化[25]。本研究中，施加磷后根際速效磷含量均大于非根際，根區(qū)-非根區(qū)有效磷含量差值在K-P處理下最大，在Ca-P和Al-P處理下最小(表2)，說明添加的磷在植物根系的作用下在不同程度的向著植物可利用的形態(tài)轉(zhuǎn)化。

酸性磷酸酶和叢枝菌根被認(rèn)為是植物在低磷條件下增加磷吸收的2個(gè)重要機(jī)制[26]。本研究中，根區(qū)土壤磷酸酶活性顯著高于非根區(qū)土壤，磷形態(tài) (F= 4.71,P< 0.01)對(duì)根際-非根際磷酸酶活性差值以及根系菌根侵染率均有顯著影響。然而二者與根區(qū)-非根區(qū)有效磷含量差值之間并無顯著相關(guān)關(guān)系(表3)，說明根區(qū)磷酸酶活性合叢枝菌根均不是峨眉冷杉幼苗利用難溶性磷的主要機(jī)制。

土壤pH是影響土壤中磷酸鹽形態(tài)和轉(zhuǎn)化的重要因素，尤其是根際土壤pH的降低有利于難溶性磷酸鹽向土壤溶液的釋放[27]。本研究中，除不施磷對(duì)照外，峨眉冷杉幼苗根區(qū)土壤pH均小于非根區(qū)土壤(圖2)。根區(qū)非根區(qū)土壤pH差值與根區(qū)-非根區(qū)速效磷含量差值間具有顯著相關(guān)關(guān)系(R2=0.89,P< 0.05)(表2)，說明根區(qū)pH下降是導(dǎo)致峨眉冷杉幼苗根區(qū)土壤速效磷含量增加的原因之一。

表1 不同磷形態(tài)和不同濃度下峨眉冷杉各器官P、K養(yǎng)分含量及N∶P比

圖2 不同形態(tài)磷作用下峨眉冷杉幼苗的磷需求和利用效率Fig.2 The usage of phosphorus requirement of Abies fabri seedlings under the action of different forms of phosphorus efficiency

表2 根區(qū)-非根區(qū)pH、速效磷、有機(jī)酸、酸性磷酸酶差值及根區(qū)菌根侵染率

表3 Pearson相關(guān)分析

注：*P< 0.01, **P< 0.05。

根系分泌的有機(jī)酸不僅可以通過降低根際土壤的pH值、溶解土壤中的鐵、鋁氧化物的方式活化土壤難溶磷素[28]，還可與Fe 、Al 、Ca 等離子形成螯合物通過離子交換等作用增加土壤難溶磷素的釋放[29-30]，因此被認(rèn)為是提高非酸性土壤磷素利用的主要機(jī)制之一。但有研究表明，不同有機(jī)酸對(duì)土壤難溶性磷的活化能力不同。陸文龍等[31]發(fā)現(xiàn)，有機(jī)酸對(duì)石灰性土壤磷素的活化能力為草酸≥檸檬酸> 蘋果酸> 酒石酸。本研究結(jié)果與陸文龍等[31]的研究結(jié)果相似，但本研究涉及的6種有機(jī)酸組分中，峨眉冷杉幼苗根際土壤中僅草酸和琥珀酸含量高于非根際土草酸和琥珀酸含量，表明峨眉冷杉根系僅能分泌這兩種有機(jī)酸來活化土壤磷素、促進(jìn)根系對(duì)磷素的吸收。2種有機(jī)酸中，草酸含量均大于琥珀酸含量，而且僅草酸含量與根區(qū)-非根區(qū)pH差值具有相關(guān)關(guān)系(R2=0.77，P<0.1)(表3)，說明草酸是導(dǎo)致峨眉冷杉幼苗根區(qū)pH下降的直接原因，因此也是促進(jìn)峨眉冷杉幼苗根區(qū)土壤磷形態(tài)轉(zhuǎn)化過程中分泌的最重要的一種有機(jī)酸。

3 結(jié) 論

(1)磷的添加促進(jìn)了峨眉冷杉幼苗生物量的累積，但累積量隨磷形態(tài)而不同(F=27.1，P< 0.001)。添加Ca-P時(shí)生物量最低，其次是 Al-P、Fe-P、Py-P和 K-P。K-P、Ca-P、Al-P、Fe-P和Py-P處理下峨眉冷杉幼苗生物量比對(duì)照分別增加了129 %、26 %、53 %、78 %和94 %，說明峨眉冷杉幼苗生物量對(duì)P的響應(yīng)程度為K-P> Py-P >Fe-P> Al-P > Ca-P。

(2)磷形態(tài)(F= 30.5，P< 0.001)對(duì)峨眉冷杉幼苗對(duì)磷的需求效率具有顯著影響。峨眉冷杉幼苗的磷需求效率在K-P處理下最高，在Ca-P和Fe-P處理下最低，磷利用效率則相反。

(3)不同形態(tài)磷作用下，峨眉冷杉幼苗根際速效磷含量均大于非根際，說明添加的磷在植物根系的作用下在向著植物可利用的形態(tài)轉(zhuǎn)化。根區(qū)非根區(qū)土壤pH差值與根區(qū)-非根區(qū)速效磷含量差值間具有顯著相關(guān)關(guān)系(R2=0.89,P< 0.05)，說明根區(qū)pH下降是導(dǎo)致峨眉冷杉幼苗根區(qū)土壤速效磷含量增加的原因之一。根系分泌的有機(jī)酸尤其是草酸在峨眉冷杉幼苗根區(qū)磷形態(tài)轉(zhuǎn)化中起著重要作用。

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(責(zé)任編輯 李 潔)

Absorption and Utilization Characteristics and Potential Mechanism of P ofAbiesfabriSeedlings

QIU Yang1，WU Yang-hong2，SUN Shou-qin2，SHANG Hong-li1 *

(1.School of Life Science，Sichuan Normal University，Sichuan Chengdu 610101，China; 2.Key Laboratory of Mountain Surface Processes and Ecological Regulation，Institute of Mountain Hazards and Environment，Chinese Academy of Sciences，Sichuan Chengdu 610041，China)

Sampling potted test of way was adopted, under the action of different forms of phosphorus inAbiesfabriresponses of seedling biomass, root zone soil available phosphorus content change and its soil pH and organic acid in root exudates ofAbiesfabriin the context of the relationship between seedling characteristics to study p uptake and utilization of potential mechanisms. Results showed that the phosphorus promoted the accumulation of biomass of seedlings ofAbiesfabri, but the cumulative amount of phosphorus formed in different (F=27.1,P< 0.001). Added Ca-P biomass in the lowest, followed by Al-P, and Fe-P, Py-P and K-P. Phosphorus (F=30.5,P< 0.001) on seedlings ofAbiesfabrihad a significant impact on phosphorus efficiency of demand. Seedlings ofAbiesfabriphosphorus efficiency in K-P treatment of the demand the highest in the Ca-P and Fe-P under the lowest phosphorus use efficiency was the opposite.Abiesfabriseedlings in rhizosphere soil available phosphorus content was higher in rhizosphere soil, rhizosphere and non-rhizosphere soil available phosphorus value increase with increase in phosphorus concentration. Root zone-available phosphorus content of the root zone difference had significant correlation with pH, pH decline that root zone was the root seedlings ofAbiesfabridirect cause of soil available phosphorus content increased in the region. Root of the root zone of oxalic acid content difference and non-difference of rhizosphere pH were correlated, description of organic acids in root exudates, especially oxalic acid was the direct reason leading to lower rhizosphere pH, thus seedlings ofAbiesfabriinsoluble phosphorus in soil of main mechanisms.

Abiesfabri；Rhizosphere；Organic acid；Phosphate

1001-4829(2016)07-1682-05

10.16213/j.cnki.scjas.2016.07.033

2015-06-01

國(guó)家自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目(41273096)；中國(guó)科學(xué)院知識(shí)創(chuàng)新工程重要方向項(xiàng)目(Grant no. KZX2-YW-331-2)

邱 陽(1991-)，男，四川達(dá)州人，碩士研究生，研究方向?yàn)榄h(huán)境生態(tài)學(xué)，E-mail:skyqiuyang@163.com，*為通訊作者，E-mail：csshanghongli@yeah.net。

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