硅對(duì)甘蔗錳毒的緩解作用研究

凌桂芝，蔣雄英，楊 曙，黃渝嵐，趙尊康，顧明華，黎曉峰

(廣西大學(xué)農(nóng)學(xué)院, 廣西 南寧 530005)

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硅對(duì)甘蔗錳毒的緩解作用研究

凌桂芝，蔣雄英，楊 曙，黃渝嵐，趙尊康，顧明華，黎曉峰*

(廣西大學(xué)農(nóng)學(xué)院, 廣西 南寧 530005)

通過田間試驗(yàn)和培養(yǎng)試驗(yàn)，研究硅對(duì)酸性土壤上甘蔗錳毒的緩解作用。結(jié)果表明，施用偏硅酸鈉后，出現(xiàn)甘蔗黃化病的甘蔗地土壤pH值顯著升高，幼苗期及分蘗期甘蔗新葉葉綠素含量顯著增加，且各生育期甘蔗新葉中錳含量均顯著降低。同時(shí)在高錳脅迫下，在培養(yǎng)液中添加的偏硅酸鈉(1、2、4 mmol·L-1Si)也顯著增加甘蔗幼苗的生物產(chǎn)量而降低幼葉中錳含量；在高M(jìn)n培養(yǎng)液中分別添加1、2、4 mmol·L-1硅酸，各處理的甘蔗幼苗生物產(chǎn)量顯著高于對(duì)照，且生物產(chǎn)量隨著硅添加量的增加而增加，葉片及莖中錳含量均顯著降低，并且幼葉中錳降低的幅度大于老葉和莖；硅處理后，幼葉中活性鐵的含量顯著增加。硅酸鹽的施用可有效降低植株中錳含量、減少幼葉中錳的分布而增加葉片中鐵的有效性，并可防治過多錳引起的甘蔗幼苗黃化，促進(jìn)錳脅迫下甘蔗幼苗的生長(zhǎng)。

硅；甘蔗；錳毒；緩解

甘蔗(SaccharumofficinarumL.)是我國最主要的糖料作物，廣西是我國甘蔗的主產(chǎn)區(qū)，甘蔗種植面積和產(chǎn)糖量均占全國的60 %以上，廣西甘蔗生產(chǎn)在維持我國食糖安全方面起到舉足輕重的作用。錳是地殼中分布非常廣泛的一種活潑金屬元素，幾乎所有的巖石都有錳的存在。我國土壤全錳含量一般處于10 ～5532 mg/kg，也有高達(dá)9478 mg/kg，平均為710 mg/kg，且南方酸性土壤錳含量比北方石灰性土壤的高[1-2]。土壤中有效錳的供給狀況受土壤pH值的控制[3-4]，pH值小于6.0有利于錳的還原[5]，有效性提高。近年來，廣西不少酸性土壤上的蔗區(qū)出現(xiàn)錳脅迫引起的甘蔗幼苗黃化問題，導(dǎo)致甘蔗產(chǎn)量和品質(zhì)下降，蔗農(nóng)損失慘重[6]。解決酸性土壤上錳引起的甘蔗幼苗黃化問題對(duì)于我國甘蔗生產(chǎn)和食糖安全意義深遠(yuǎn)。生產(chǎn)上常常采用施用石灰、其他含鈣物質(zhì)及有機(jī)肥防治土壤中錳毒的毒害[7]。早在1987年，Horiguchi等[8]就發(fā)現(xiàn)硅能減輕錳對(duì)大麥生長(zhǎng)的毒害。此后，人們先后報(bào)道了硅對(duì)水稻[9-10]、豇豆、黃瓜[11]錳毒害的緩解效應(yīng)。硅緩解金屬毒的主要機(jī)制包括提高介質(zhì)pH值，降低離子活性，減少植株吸收；硅促進(jìn)金屬離子在根的區(qū)隔化，抑制金屬離子從根到莖的轉(zhuǎn)移；改變金屬離子在作物體內(nèi)的化學(xué)形態(tài)，降低其毒性等[11]。

最近，梁麗萍等[12]報(bào)道表明硅可顯著抑制赤紅壤中錳的毒害。目前，雖然有不少研究報(bào)道了硅對(duì)降低水稻等作物錳毒害的效應(yīng)，但有關(guān)硅對(duì)緩解錳脅迫引起的甘蔗幼苗黃化病的研究鮮有報(bào)道。通過偏硅酸鈉及脫鈉的硅對(duì)錳脅迫下甘蔗幼苗生長(zhǎng)、葉片葉綠素含量、植株中錳含量、分布及鐵活性的影響分析，探索甘蔗錳毒害防治的途徑，為克服過多的錳引起的甘蔗幼苗黃化問題提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 田間試驗(yàn)

為探討在酸性土壤上偏硅酸鈉施用對(duì)錳毒害引起的甘蔗幼苗黃化的影響，特在廣西崇左市扶綏縣渠黎鎮(zhèn)開展施用偏硅酸鈉的田間試驗(yàn)。五水偏硅酸鈉(SiO2含量為30 %)用量為3750 kg·hm-2，以不施偏硅酸鈉的處理為對(duì)照。小區(qū)面積32 m2，每個(gè)處理重復(fù)3次，隨機(jī)區(qū)組排列。供試土壤成土母質(zhì)為第四紀(jì)紅土，其基本理化性狀為：pH 5.14、有機(jī)質(zhì)含量18.78 g·kg-1、全氮含量1.14 g·kg-1、堿解氮含量58.5 mg·kg-1、速效磷含量41.0 mg·kg-1、速效鉀含量193.0 mg·kg-1、有效硅含量227.8 mg·kg-1、有效錳含量 321.0 mg·kg-1。第一年新植蔗(臺(tái)糖14)收獲后開壟破蔸，將偏硅酸鈉施用于蔗蔸兩側(cè)并覆土。處理開始后的73 d和93 d分別以多點(diǎn)采樣混合的方法采集幼苗+1葉全葉(下同)，測(cè)定甘蔗葉綠素含量，此時(shí)宿根蔗處于黃化前期和黃化后期。處理后的73 d(苗期)、93 d(拔節(jié)期)、153 d(伸長(zhǎng)期)、187 d(成熟期)、269 d(收獲期)分別采集+1葉，分析硅和錳含量。

1.2 培養(yǎng)試驗(yàn)

1.2.1 幼苗的培養(yǎng) 單芽蔗莖經(jīng)飽和石灰水浸泡過夜，洗凈，于育苗基質(zhì)中催芽。幼苗長(zhǎng)出2～3片真葉后，挑選長(zhǎng)勢(shì)一致的幼苗，轉(zhuǎn)移至4.8L塑料桶中，1/5 Hoagland營養(yǎng)液培養(yǎng)，每隔45 min通氣15 min。培養(yǎng)1周后的幼苗為下述試驗(yàn)的供試材料。

1.2.2 偏硅酸鈉和硅酸處理 偏硅酸鈉為強(qiáng)堿性物質(zhì)硅酸鹽。為探討偏硅酸鈉對(duì)甘蔗錳的解毒作用的影響，在1/5 Hoagland營養(yǎng)液基礎(chǔ)上設(shè)置CK、HMn+Si0、HMn+Si1、HMn+Si2、HMn+Si4(HMn，1 mmol·L-1MnCl2；Si0、Si1、Si2、Si4分別為0、1、2、4 mmol·L-1偏硅酸鈉)。為了避免強(qiáng)堿性的硅酸鹽與錳發(fā)生沉淀，配制各處理溶液時(shí)先加入偏硅酸鈉以鹽酸調(diào)pH至4.5后，再加入MnCl2溶液。培養(yǎng)25 d后收獲植株，烘干稱重后測(cè)定+1葉中Mn含量。

為進(jìn)一步探討硅對(duì)甘蔗錳的解毒效應(yīng)，在高錳培養(yǎng)液中加入脫鈉、純化的硅酸，參照顧明華和黎曉峰[13]方法由偏硅酸鈉制備。硅處理方法同上述偏硅酸鈉培養(yǎng)試驗(yàn)。處理25 d后收獲植株，稱重，測(cè)定+1葉片活性鐵含量。采集根、莖、幼葉(+1葉及以上葉)、老葉(+1葉以下葉片)樣品，烘干后測(cè)定硅和錳含量。

1.3 測(cè)定方法

葉綠素：丙酮提取-分光光度法[14]；活性鐵：1 mol·L-1HCl提取-原子吸收(ZEEnit 700P，德國耶拿)法[15]；鐵、錳：濃HNO3微波消解儀(MARS 6，美國CEM公司)消解，原子吸收光譜法；全硅含量干灰化-硅鉬藍(lán)比色法[16]。

2 結(jié)果與分析

2.1 偏硅酸鈉對(duì)錳誘導(dǎo)的甘蔗黃化病的抑制作用

新植蔗砍伐后在蔗蔸兩側(cè)施用偏硅酸鈉，73、93、153、187、269 d后分別采集宿根蔗幼葉樣品分析其硅含量，結(jié)果表明施用偏硅酸鈉(+Si)后不同生長(zhǎng)期宿根蔗中錳含量均低于對(duì)照(-Si)的處理(圖1)。幼苗期(73 d)和分蘗期(93 d)幼葉中錳的含量較高。然而，施用偏硅酸鈉73 d和93 d后新葉的錳含量(427.6、221.6 mg·kg-1)僅為對(duì)照(589.2、371.8 mg·kg-1)處理的72.57 %和59.60 %。

圖1 施用偏硅酸鈉對(duì)不同生長(zhǎng)期甘蔗幼葉中錳含量的影響Fig.1 Effects of application of sodium metasilicate on Mn content in young leaves of sugarcane in different growth periods

圖2 偏硅酸鈉對(duì)甘蔗幼葉葉綠素含量的影響Fig.2 Effects of sodium metasilicate on chlorophyll content in young leaves of sugarcane

幼苗期(73 d)宿根蔗葉綠素含量較低，對(duì)照處理的葉綠素含量?jī)H為0.72 mg·kg-1(圖2)。然而，施用偏硅酸鈉處理(+Si)的葉綠素含量達(dá)到0.97 mg·kg-1，顯著高于對(duì)照處理(-Si)。分蘗期(93 d)處理幼苗葉片中葉綠素含量達(dá)到1.71 mg·kg-1，較對(duì)照處理的高54.8 %。這些結(jié)果說明，施用偏硅酸鈉可提高葉綠素含量，顯著抑制土壤中過多的錳引起的甘蔗幼苗黃化。

如圖3所示，甘蔗生長(zhǎng)期間土壤的pH值有所變化，伸長(zhǎng)期-收獲期對(duì)照處理(-Si)的pH變化范圍在5.39～5.24，施用偏硅酸鈉后土壤的pH顯著增加，伸長(zhǎng)期-收獲期對(duì)照處理(+Si)的pH變化范圍高達(dá)7.69～8.94，說明施用偏硅酸鈉抑制過多的錳引起的甘蔗幼苗黃化與施用硅增加土壤pH有關(guān)。

2.2 偏硅酸鈉對(duì)高錳脅迫下甘蔗生長(zhǎng)和錳含量的影響

在培養(yǎng)液中添加1 mmol·L-1MnCl2(HMn，pH 4.5)培養(yǎng)25 d后，甘蔗幼葉中Mn含量達(dá)到1.63 g·kg-1(圖4)。在高錳(HMn)培養(yǎng)液添加1、2、4 mmol·L-1偏硅酸鈉后，幼葉中Mn含量顯著降低，Mn含量隨著偏硅酸鈉加入量的增加而顯著降低。

H Mn處理后，甘蔗幼苗生物產(chǎn)量為26.13 g·plant-1，僅為對(duì)照(CK)處理的72.04 %(表1)。然而，在HMn培養(yǎng)液中加入偏硅酸鈉后，甘蔗幼苗的生物產(chǎn)量顯著增加。雖然加入過高濃度的偏硅酸鈉后甘蔗的生物產(chǎn)量有減少的趨勢(shì)，但是HMn+Si1、HMn+Si2處理的生物產(chǎn)量均高于對(duì)照(Si 0)。說明培養(yǎng)液中的偏硅酸鈉顯著抑制高M(jìn)n對(duì)甘蔗生長(zhǎng)的影響。

圖3 硅對(duì)土壤酸堿度的影響Fig.3 Effects of Si supplying on soil pH

圖4 偏硅酸鈉對(duì)甘蔗葉片錳含量的影響Fig.4 Effects of sodium metasilicate on Mn content in leaves of sugarcane

2.3 硅酸減輕錳對(duì)甘蔗幼苗的毒害

2.3.1 硅酸對(duì)高錳脅迫下甘蔗生長(zhǎng)的影響 高錳脅迫下甘蔗生長(zhǎng)明顯受阻，生物產(chǎn)量顯著降低(圖5a)。在高錳溶解中加入經(jīng)過純化的硅酸后(HMn)，甘蔗幼苗中硅含量(圖5b)和生物產(chǎn)量顯著增加。1、2、4 mmol·L-1的硅酸處理，甘蔗幼苗的生物產(chǎn)量分別達(dá)到(33.18±0.06)、(37.13±3.87)、(38.71±1.92) g·plant-1，顯著高于不加硅處理(Si 0)，說明生長(zhǎng)介質(zhì)中的硅酸可消除Mn對(duì)甘蔗生長(zhǎng)的毒害。

2.3.2 硅對(duì)甘蔗錳含量和分布的影響 高錳培養(yǎng)液中加入硅酸后，植株中Mn的含量顯著減少。在培養(yǎng)液中加入1 mmol·L-1硅后，幼葉中Mn含量有所降低，且隨硅濃度增加幼葉中錳含量顯著降低，1、2、4 mmol·L-1硅處理后，甘蔗幼葉錳含量分別為(1.82±0.05)、(1.71±0.02)、(1.60±0.00)g·kg-1，對(duì)照為2.15±0.08 g·kg-1(Control，表2)，2、4 mmol·L-1硅處理與對(duì)照差異顯著，表明硅酸對(duì)錳毒害的解毒效應(yīng)與硅引起的植株錳含量降低有關(guān)。

表1 偏硅酸鈉對(duì)高錳脅迫下甘蔗幼苗生物產(chǎn)量的影響

注：同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示在0.05水平上存在顯著性差異。下同。 Note: Different lowercase in the same column indicate significant difference at the 0.05. The same as below.

圖5 硅對(duì)高錳脅迫下甘蔗幼苗生物產(chǎn)量(a)和植株硅含量(b)的影響Fig.5 Effects of silicic on the biomass of sugarcane seedlings(a) and silicic content(b) in plants under high Mn stress

培養(yǎng)液中的硅雖然對(duì)根系中錳含量的影響不顯著，但顯著降低老葉和莖中錳的含量(表2)。并且，硅對(duì)幼葉中錳含量的影響大于對(duì)老葉和莖含量的影響。1、2、4 mmol·L-1硅處理后，幼葉中錳相對(duì)含量約為對(duì)照處理的72.3 %～84.8 %，而老葉和莖中錳相對(duì)含量分別為對(duì)照的87.8 %～93.5 %和81.6 %～93.6 %。這些結(jié)果說明，硅對(duì)錳的解毒作用與植株中錳分布變化有關(guān)。

2.3.3 硅對(duì)高錳脅迫下幼葉中鐵活性的影響 高錳脅迫下，甘蔗幼葉活性鐵含量顯著降低(圖6)。高錳Mn處理后，幼葉中活性鐵含量為(2.75±0.24)mg·kg-1，僅為對(duì)照(7.82±0.10)mg·kg-1處理的35 %。高錳溶液中加入硅酸后，幼葉中活性鐵含量顯著增加。硅處理的活性鐵含量達(dá)到3.51～3.68，較對(duì)照(Si 0)增加27.64 %～33.81 %，說明硅對(duì)錳的解毒作用與植株中鐵活性的增加有關(guān)。

圖6 硅酸對(duì)高錳脅迫下甘蔗幼葉中活性鐵含量的影響Fig.6 Effects of silicic acid on active Fe content in young leaves of sugarcane under high Mn stress

3 討 論

本研究發(fā)現(xiàn)，施用硅肥可有效防治過多的錳引起的甘蔗幼苗黃化。供試土壤中活性錳含量高達(dá)321.0 mg·kg-1，供試宿根蔗幼苗葉片中錳含量達(dá)589.2 mg·kg-1,而葉綠素含量?jī)H0.72 mg·kg-1，說明供試甘蔗黃化由過多的錳引起。此結(jié)果與本實(shí)驗(yàn)室前期的研究[18]及陳桂芬等[19]的結(jié)果相吻合。Doncheva等[17]指出加硅能減輕錳對(duì)玉米葉綠體功能的破壞。施用偏硅酸鈉后的甘蔗幼葉中錳含量顯著降低而葉綠素含量顯著增加。采用培養(yǎng)試驗(yàn)方法，本實(shí)驗(yàn)室先前的研究也發(fā)現(xiàn)偏硅酸鈉的施用顯著降低土壤活性錳和甘蔗地上部錳含量。這些結(jié)果說明施用偏硅酸鈉是防治過多的錳導(dǎo)致甘蔗幼苗黃化的有效途徑。

表2 硅酸對(duì)植株中錳含量的影響

本研究結(jié)果表明，施用偏硅酸鈉后土壤pH值顯著增加，這與梁麗萍等[12]研究結(jié)果相似，施用偏硅酸鈉后根際土壤的pH顯著增加。隨著土壤pH值的增加，土壤有效錳含量會(huì)降低[3,12]。蘇秀偉也有類似研究，施用硅酸鈉顯著增加土壤pH值，導(dǎo)致土壤有效錳含量降低，進(jìn)而避免酸化果園上蘋果植株對(duì)錳毒的吸收[20]。在pH相同條件下偏硅酸鈉也能減少高錳脅迫下甘蔗葉片中錳含量并促進(jìn)甘蔗幼苗的生長(zhǎng)?？梢?，偏硅酸鈉的堿性及其中所含偏硅酸鹽的綜合效應(yīng)可有效減緩錳引起的甘蔗幼苗黃化。

脫鈉的硅也能有效消除過多的錳對(duì)甘蔗幼苗生長(zhǎng)的毒害。硅處理后植株地上部中錳含量和幼葉錳含量均顯著降低。通過對(duì)甜茶植株中Mn含量的分析，蘇秀偉[20]也發(fā)現(xiàn)硅能有效減少錳的吸收并降低葉片中Mn含量。另一方面，鐵是影響植株錳毒害發(fā)生與毒害程度的關(guān)鍵因素。高錳脅迫下硅處理顯著增加甘蔗幼葉中活性鐵含量。硅處理也顯著增加水稻中鐵的活性水平，這與黎曉峰等人研究結(jié)果相似[10]。硅對(duì)鐵的活化效應(yīng)其原因可能是錳對(duì)鐵的鈍化作用減弱所致[21]。

4 結(jié) 論

施用偏硅酸鈉后，出現(xiàn)甘蔗黃化病的甘蔗地土壤pH值顯著升高，幼苗期及分蘗期甘蔗新葉葉綠素含量顯著增加，且各生育期甘蔗新葉中錳含量均顯著降低。在高錳脅迫下，在培養(yǎng)液中添加的偏硅酸鈉(1、2、4 mmol·L-1Si)也顯著增加甘蔗幼苗的生物產(chǎn)量而降低幼葉中錳含量；在高 Mn培養(yǎng)液中分別添加1、2、4 mmol·L-1硅酸，各處理的甘蔗幼苗生物產(chǎn)量顯著高于不加硅的對(duì)照，一定范圍內(nèi)生物產(chǎn)量隨著硅添加量的增加而增加；葉片及莖中錳含量均顯著降低，并且幼葉中錳降低的幅度大于老葉和莖。硅處理后，幼葉中活性鐵的含量顯著增加?？傊?，硅酸鹽的施用可有效降低甘蔗植株中錳含量、減少幼葉中錳的分布，增加葉片中鐵的有效性并促進(jìn)錳脅迫下甘蔗幼苗的生長(zhǎng)。因此，硅肥施用是防治過多的錳引起的甘蔗幼苗黃化的有效措施。

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(責(zé)任編輯 王冠玉)

Silicon Alleviates Manganese Toxicity in Sugarcane

LING Gui-zhi, JIANG Xiong-ying, YANG Shu, HUANG Yu-lan, ZHAO Zun-kang,GU Ming-hua, LI Xiao-feng*

(College of Agriculture, Guangxi University, Guangxi Nanning 530005, China)

The alleviation of silicon manganese toxicity in sugarcane were investigated by field experiment and culture experiments. The results showed that application of sodium metasilicate to acid soils resulted in significantly elevation in soil pH value and chlorophyll content in young leaves of the plants in seedling and tillering stages, while Mn content in young leaves of the plants in different growth periods significantly decreased. Moreover, the application of 1, 2, 4 mmol·L-1sodium metasilicate to nutrition solutions induced significantly increase in seedlings biomass and a decrease of Mn content in young leaves of the seedlings under high Mn (1 mmol· L-1) stress.Furthermore, the biomass of seedlings under high Mn in the treatment with 1，2，4 mmol·L-1silicic acid was significantly higher than that in the control without silicate addiction and the biomass increased with silicate addiction rate. Mn content in stems and leaves significantly decreased after the treatment with silicate although Mn content in roots failed to remark alternation. And the depressed range of Mn content in young leaves was higher than those in elder leaves and stems. On the other hands, active Fe a content in young leaves increased after silicate treatment. The application of silicate result in the decrease of Mn in plants and distribution in young leaves but enhance Fe activity in young leaves and improve seedlings growth in high Mn condition. Therefore, the application of silicate is an effective method to regulate exess Mn-induced chlorosis in sugarcane seedlings and promote the growth of plant.

Silicon； Sugarcane； Manganese toxicity； Alleviate

1001-4829(2016)07-1639-05

10.16213/j.cnki.scjas.2016.07.025

2016-03-10

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(312604972013)；廣西自然科學(xué)基金項(xiàng)目(2012GXNSFDA053010)；廣西研究生創(chuàng)新計(jì)劃項(xiàng)目(YCBZ2013005)；廣西高校農(nóng)業(yè)環(huán)境與農(nóng)產(chǎn)品安全重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室[桂教科研(2014)6號(hào)]開放課題

凌桂芝(1976-),女，廣西橫縣人，碩士，實(shí)驗(yàn)師，主要從事逆境植物營養(yǎng)生理研究,*為通訊作者，E-mail:lxf@gxu.edu.cn。

S667

A