李景富,何艷龍,尚娜,郭盼盼,許向陽,吳明臣,汪強(qiáng)
(東北農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院,哈爾濱 150030)
番茄果實(shí)硬度與多個性狀間相關(guān)分析及通徑分析
李景富,何艷龍,尚娜,郭盼盼,許向陽,吳明臣,汪強(qiáng)
(東北農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院,哈爾濱 150030)
番茄果實(shí)硬度是番茄重要商品性狀之一。為選育硬度較高番茄品種,文章分析硬度差異較大的兩種番茄雜交后代F2,測量F2代380株番茄果實(shí)橫徑、縱徑、果形指數(shù)、心室數(shù)、果肉厚等形態(tài)性狀及可溶性固形物、果實(shí)硬度、果肉硬度、黏度、單果重等品質(zhì)性狀,對番茄硬度與其他品質(zhì)及形態(tài)性狀作相關(guān)分析及通徑分析。結(jié)果表明,果肉硬度、可溶性固形物、果形指數(shù)、果肉厚、縱徑與果實(shí)硬度呈正相關(guān),心室數(shù)、黏度、橫徑、單果重與果實(shí)硬度呈負(fù)相關(guān),且表型相關(guān)和遺傳相關(guān)基本一致,其中果肉硬度、可溶性固形物對番茄果實(shí)硬度貢獻(xiàn)呈極顯著正效應(yīng),心室數(shù)、黏度對番茄果實(shí)貢獻(xiàn)呈極顯著負(fù)效應(yīng)。
番茄;果實(shí)硬度;相關(guān)分析;通徑分析
李景富,何艷龍,尚娜,等.番茄果實(shí)硬度與多個性狀間相關(guān)分析及通徑分析[J].東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2016,47(5):1-8.
Li Jingfu,He Yanlong,Shang Na,et al.Correlation analysis and path analysis between fruit firmness and multiple traits in tomato[J].Journal of Northeast Agricultural University,2016,47(5):1-8.(in Chinese with English abstract)
番茄是重要蔬菜作物[1],在蔬菜供給中具有重要地位。番茄果實(shí)外觀好、風(fēng)味好、營養(yǎng)價值高,具有一定耐貯性和硬度[2]。但也具果實(shí)較軟、易腐爛裂果、不耐貯藏等缺點(diǎn)[3]。
番茄硬度是與耐貯性密切相關(guān)重要品質(zhì)性狀之一[4],硬度是番茄新品種選育重要方面,但硬度過大會降低番茄風(fēng)味和口感等品質(zhì)。探究果實(shí)硬度與性狀間相互作用,對加快高硬度番茄育種及提高育種準(zhǔn)確性具有重要意義。
相關(guān)分析[5-6]與通徑分析[7-8]在作物遺傳育種及栽培研究上應(yīng)用廣泛。陳玉花等對6個不同小麥品種莖稈性狀與單穗重作相關(guān)與通徑分析,明確莖重、壁厚為提高小麥單穗重主選因素,株高是主控因素,為高產(chǎn)抗倒伏小麥選育奠定基礎(chǔ)[9]。張京社等對103個玉米雜交種主要農(nóng)藝性狀作相關(guān)與通徑分析,結(jié)果表明,穗部性狀在影響籽粒產(chǎn)量諸因素中占主導(dǎo)地位[10]。申慧芳等對與綠豆產(chǎn)量有關(guān)的12個農(nóng)藝性狀作相關(guān)與通徑分析,結(jié)果表明單株莢數(shù)、抗性和生育期對綠豆產(chǎn)量影響較大,選育時應(yīng)注意選擇[11]。蘇澤春等對7個草莓品種單株產(chǎn)量及主要經(jīng)濟(jì)性狀作相關(guān)與通徑分析,發(fā)現(xiàn)果實(shí)橫徑和硬度是影響單株產(chǎn)量主要因素[12]。張繼寧等研究12個茄子品種11個農(nóng)藝性狀,并作相關(guān)與通徑分析,結(jié)果表明結(jié)果數(shù)、單果重與早期產(chǎn)量3個性狀對產(chǎn)量影響大,可作為茄子高產(chǎn)育種主要選擇性狀[13]。陳賢等研究番茄紅熟果實(shí)耐貯性與品質(zhì),通徑分析結(jié)果表明果實(shí)干物質(zhì)含量是果實(shí)變質(zhì)率主要因素[14]。曲瑞芳研究認(rèn)為番茄果實(shí)番茄紅素含量與可溶性固形物、黏度等性狀呈正相關(guān),與硬度等性狀呈負(fù)相關(guān)[15]。萬賽羅等作番茄果實(shí)硬度與相關(guān)性狀間相關(guān)與通徑分析,結(jié)果表明纖維素含量和原果膠含量對番茄果實(shí)硬度影響最大[16]。李景富等研究番茄農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量關(guān)系,認(rèn)為單株結(jié)果數(shù)與果實(shí)體積是影響產(chǎn)量主要因素,前期產(chǎn)量與開花期早晚、果實(shí)變色期長短呈明顯負(fù)相關(guān),與果實(shí)發(fā)育期呈正相關(guān)[17],而楊永正等也對番茄主要性狀與產(chǎn)量作相關(guān)與通徑分析,認(rèn)為單株產(chǎn)量與每穗結(jié)果數(shù)呈極顯著正相關(guān),每穗結(jié)果數(shù)、單果重、單株穗是影響產(chǎn)量主要因素[18]。
本文采用硬度差異較大兩個番茄品種構(gòu)建6個世代遺傳群體,測量F2代380株番茄橫徑、縱徑、果形指數(shù)、心室數(shù)、果肉厚等形態(tài)性狀及可溶性固形物、果實(shí)硬度、果肉硬度、黏度、單果重等品質(zhì)性狀,對番茄果實(shí)硬度與其他品質(zhì)及形態(tài)性狀作相關(guān)與通徑分析,了解硬度與各性狀間關(guān)系,以期為番茄硬度及品質(zhì)育種奠定理論基礎(chǔ)。
1.1 材料
以高硬度品種14803為母本,低硬度品種14630為父本,2014年6月在東北農(nóng)業(yè)大學(xué)香坊實(shí)驗(yàn)實(shí)習(xí)基地雜交,得到F1種子,當(dāng)年10月將種子送往海南加代得到F2代。2015年3月在東北農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝試驗(yàn)站播種,成苗后移栽至東北農(nóng)業(yè)大學(xué)向陽實(shí)習(xí)基地塑料拱棚內(nèi),按番茄生理生長特性正常管理。2015年7~8月,采無機(jī)械損傷,無病蟲害果實(shí)測定指標(biāo),每株采3個果實(shí)測量。
1.2 指標(biāo)測定與方法
依照《番茄種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[19]要求,觀測各性狀指標(biāo):
果實(shí)橫徑、縱徑與果肉厚:使用廣路量具絕對原點(diǎn)數(shù)顯游標(biāo)卡尺測量,果肉厚度指心室外側(cè)果肉厚度。果形指數(shù):縱徑與橫徑之比為果形指數(shù)??扇苄怨绦挝铮河冒⒇愓凵鋬x測定。果實(shí)硬度、果肉硬度及黏度:使用Stable Micro Systems有限公司制造質(zhì)構(gòu)儀測定[20]。根據(jù)探頭受力作Force-Time曲線評價番茄果實(shí)硬度、果肉硬度與果實(shí)黏度[21],如圖1所示。以上指標(biāo)中果實(shí)橫縱徑、果肉厚度、果實(shí)硬度、果肉硬度及黏度測量選取果實(shí)橫徑最大處,每個果實(shí)間隔120°測量1次,測量3次,取平均值。
1.3 數(shù)據(jù)處理及分析方法
根據(jù)文獻(xiàn)[22-23]方法進(jìn)行方差分析、協(xié)方差分析估算表型相關(guān)性、遺傳相關(guān)性和環(huán)境相關(guān)性。根據(jù)高之仁與崔秀珍等方法進(jìn)行通徑分析并計算通徑系數(shù)[23-24]。使用Excel 2013以及SPSS 22.0等軟件處理數(shù)據(jù)[25-26]。
2.1 各性狀與番茄果實(shí)硬度相關(guān)分析
由表1可知,番茄表型、遺傳和環(huán)境密切相關(guān),表型相關(guān)與環(huán)境相關(guān)高度一致,且遺傳相關(guān)往往高于表型相關(guān)。雖然表型相關(guān)可分解為遺傳相關(guān)與環(huán)境相關(guān),但三者之間并非簡單加減關(guān)系。
圖1 Force-Time曲線Fig.1Force-Time curve
2.1.1 表型相關(guān)
由表1可知,與果實(shí)硬度表型正相關(guān)的相關(guān)系數(shù)由大到小依次為:果肉硬度(0.181)>可溶性固形物(0.132)>果形指數(shù)(縱/橫)(0.096)>果肉厚(0.094)>縱徑(0.0132),與果實(shí)硬度表型負(fù)相關(guān)的相關(guān)系數(shù)由大到小依次為:心室數(shù)(-0.142)>黏度(-0.123)>橫徑(-0.099)>單果重(-0.08),其中果實(shí)硬度與果形指數(shù)、果肉厚呈顯著正相關(guān),與可溶性固形物、果肉硬度呈極顯著正相關(guān),與縱徑呈不顯著正相關(guān),與單果重呈顯著負(fù)相關(guān),與果實(shí)橫徑、心室數(shù)、果實(shí)黏度呈極顯著負(fù)相關(guān),說明果實(shí)硬度受果肉硬度、心室數(shù)、可溶性固形物、黏度、橫徑、果形指數(shù)(縱/橫)、果肉厚、單果重等多種因素綜合制約。因此在選育硬果番茄時應(yīng)選擇果形指數(shù)大、果肉厚、可溶性固形物含量高、橫徑小、心室數(shù)少、果實(shí)黏度低、單果重小番茄。
2.1.2 遺傳相關(guān)
由表1可知,與果實(shí)硬度遺傳正相關(guān)的相關(guān)系數(shù)由大到小依次為:果肉硬度(0.433)>可溶性固形物(0.354)>果形指數(shù)(0.237)>果肉厚(0.195)。與果實(shí)硬度遺傳負(fù)相關(guān)的相關(guān)系數(shù)由大到小依次為:心室數(shù)(-0.296)>橫徑(-0.289)>單果重(-0.253)>黏度(-0.199)>縱徑(-0.004)。其中果實(shí)硬度與果肉厚、果形指數(shù)、可溶性固形物、果肉硬度呈極顯著正相關(guān),與心室數(shù)、橫徑、單果重、黏度呈極顯著負(fù)相關(guān),與縱徑呈不顯著正相關(guān)。由此可知果實(shí)硬度遺傳與果肉厚、果形指數(shù)、可溶性固形物、果肉硬度、心室數(shù)、橫徑、單果重、黏度關(guān)系密切,表明其基因型有密切聯(lián)系,且遺傳相關(guān)趨勢與表型相關(guān)趨勢基本相同,反映出遺傳相關(guān)是表型相關(guān)內(nèi)在本質(zhì),即基因型是表現(xiàn)型內(nèi)在本質(zhì)。
2.1.3 環(huán)境相關(guān)
由表1可知,與果實(shí)硬度環(huán)境相關(guān)顯著的有單果重(0.088)、橫徑(0.076)、可溶性固形物(-0.095)、果肉硬度(0.096)、果實(shí)黏度(-0.080)。從遺傳和環(huán)境關(guān)系看,所分析的9組性狀相關(guān)中,除果肉硬度與果實(shí)硬度、黏度與果實(shí)硬度符號相同外,其余組符號均相反,即遺傳效應(yīng)與環(huán)境效應(yīng)相反。如單果重與果實(shí)硬度關(guān)系ρg=-0.253,ρe=0.088,兩者相關(guān)顯著,說明單果重固然是提高果實(shí)硬度內(nèi)因,但提高單果重的環(huán)境因素和栽培措施對提高果實(shí)硬度也有一定效果。因此在栽培中可通過環(huán)境條件提高單果重、橫徑、果肉硬度,降低黏度對提高果實(shí)硬度有正效應(yīng)。
2.2 各性狀與番茄果實(shí)硬度通徑分析
相關(guān)性分析只是簡單估測兩個變量間關(guān)系[27]。為進(jìn)一步分析不同性狀間相互影響,并揭示其對硬度構(gòu)成影響,對番茄果實(shí)硬度及9個相關(guān)性狀通徑分析,估算每個性狀對番茄果實(shí)硬度影響效應(yīng),明確各性狀對番茄果實(shí)硬度貢獻(xiàn)程度。
2.2.1 線性關(guān)系顯著性測驗(yàn)
線性關(guān)系顯著性即回歸方程顯著性。當(dāng)各性狀與果實(shí)硬度存在真實(shí)回歸關(guān)系時,才能作通徑分析。結(jié)果顯示F=6.758>F0.01=2.433,說明果實(shí)硬度與單果重、橫徑、縱徑、果形指數(shù)、心室數(shù)、果肉厚、可溶性固形物、果肉硬度存在極顯著線性關(guān)系,可對此9個性狀作通徑分析。
?
2.2.2 通徑分析結(jié)果
由表2可知,各性狀對番茄果實(shí)硬度直接貢獻(xiàn)為正值并依次為:縱徑(0.208)>果肉硬度(0.151)>可溶性固形物(0.139)>果肉厚(0.059)。各性狀對番茄果實(shí)硬度直接貢獻(xiàn)為負(fù)值并依次為橫徑(-0.209)>果形指數(shù)(-0.175)>黏度(-0.091)>心室數(shù)(-0.081)>單果重(-0.001)。
結(jié)合表1可知,各性狀與果實(shí)硬度相關(guān)系數(shù)和通徑系數(shù)方向一致且為正值的為縱徑、果肉厚、可溶性固形物、果肉硬度,方向一致且為負(fù)值的為單果重、橫徑、心室數(shù)、果實(shí)黏度,方向不一致的為果形指數(shù)。果形指數(shù)與果實(shí)硬度相關(guān)系數(shù)和通徑系數(shù)方向不一致,是因?yàn)楣沃笖?shù)通過單果重、橫徑、縱徑、心室數(shù)、果肉厚、果肉硬度、黏度產(chǎn)生正向間接效應(yīng),通過可溶性固形物含量產(chǎn)生負(fù)向間接效應(yīng),且正向效應(yīng)大于負(fù)向效應(yīng),掩蓋果形指數(shù)對果實(shí)硬度負(fù)效應(yīng),將其夸大為正效應(yīng)。結(jié)合相關(guān)分析可知雖然果實(shí)硬度與單果重達(dá)顯著相關(guān)水平,但其通徑系數(shù)卻很小,這是因?yàn)槠鋵麑?shí)硬度作用實(shí)質(zhì)上是通過果實(shí)橫徑縱徑實(shí)現(xiàn)。同理,心室數(shù)對果實(shí)硬度影響主要是通過橫徑實(shí)現(xiàn)。因此不能只用相關(guān)性判斷,還應(yīng)通過通徑分析研究其主要原因,以免得出錯誤結(jié)論。
2.2.3 通徑系數(shù)顯著性檢測及不顯著通徑系數(shù)剔除
在一個多性狀通徑系統(tǒng)中,往往含有對分析性狀有顯著效應(yīng)性狀,也含有無顯著效應(yīng)性狀,在通徑分析時對通徑系數(shù)假設(shè)檢測,將無顯著效應(yīng)自變數(shù)予以剔除,所得結(jié)果既簡化又準(zhǔn)確,達(dá)到性狀篩選目的。經(jīng)通徑分析顯著性測驗(yàn),僅心室數(shù)、可溶性固形物、果肉硬度、黏度四個性狀通徑系數(shù)極顯著,即這四個性狀是影響果實(shí)硬度主要性狀,剔除不顯著性狀后結(jié)果如表3所示。
表2 各性狀與番茄果實(shí)硬度通徑分析Table 2Path analysis of various traits and tomato fruit firmness
續(xù)表
表3 剔除不顯著通徑系數(shù)后各性狀番茄果實(shí)硬度通徑分析Table 3Path analysis of tomato fruit hardness with no significant coefficient of path coefficient
由表3可知,對番茄果實(shí)硬度直接貢獻(xiàn)為正值的因素依次為:果肉硬度(0.154)>可溶性固形物(0.139),對番茄果實(shí)硬度直接貢獻(xiàn)為負(fù)值的因素依次為:心室數(shù)(-0.121)>黏度(-0.102),且相關(guān)系數(shù)與通徑系數(shù)方向一致。
2.2.4 各性狀對果實(shí)硬度回歸分析
以單果重(x1)、橫徑(x2)、縱徑(x3)、果形指數(shù)(x4)、心室數(shù)(x5)、果肉厚(x6)、可溶性固形物(x7)、果肉硬度(x8)、黏度(x9)為自變量,果實(shí)硬度(y)為因變量,經(jīng)多元逐步回歸,舍去所有回歸系數(shù)不顯著變量,得最佳回歸方程為:
回歸方程表明,當(dāng)本試驗(yàn)中其他因素維持在平均水平時,可溶性固形物和果肉硬度增加1個標(biāo)準(zhǔn)單位,果實(shí)硬度增加53.187和0.563個標(biāo)準(zhǔn)單位,心室數(shù)和果實(shí)黏度增加1個標(biāo)準(zhǔn)單位,果實(shí)硬度降低30.532和1.115個標(biāo)準(zhǔn)單位。證明心室數(shù)、可溶性固形物、果肉硬度、黏度四個性狀是影響果實(shí)硬度主要因素,與通徑分析結(jié)果一致。
生物體內(nèi)存在大量基因連鎖和一因多效現(xiàn)象,使生物性狀間存在不同程度相關(guān)性。育種工作中可利用相關(guān)性,使用表型相關(guān)和遺傳相關(guān)分析數(shù)據(jù)選擇加快選育速度,提高選育效果。性狀間遺傳相關(guān)越密切間接選育效果越好[28-29]。
本試驗(yàn)中番茄果實(shí)硬度與果肉硬度、可溶性固形物、果形指數(shù)、果肉厚在表型相關(guān)和遺傳相關(guān)均呈顯著或極顯著正相關(guān),與心室數(shù)、黏度、橫徑、單果重均呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān),番茄硬果品種選育應(yīng)利用與番茄果實(shí)硬度正相關(guān)性狀并規(guī)避與番茄硬度負(fù)相關(guān)性狀間接選擇,如可提高番茄果實(shí)果肉硬度、可溶性固形物、果形指數(shù)、果肉厚,降低番茄果實(shí)心室數(shù)、黏度、橫徑、單果重等,提高選育準(zhǔn)確性和選育效率。
穆欣研究表明,番茄果實(shí)硬度與果形指數(shù)、果肉硬度呈顯著正相關(guān),與單果重、心室數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)[30]。羅靜等研究表明番茄果實(shí)硬度與果肉硬度、單果重、心室數(shù)、縱徑、橫徑呈正相關(guān),與果形指數(shù)、果肉厚、果形指數(shù)呈負(fù)相關(guān)[31]。本試驗(yàn)與穆欣在果肉硬度、果形指數(shù)、心室數(shù)單果重與果實(shí)硬度關(guān)系方面研究結(jié)果相同[30],在果肉硬度與果實(shí)硬度關(guān)系方面與羅靜和龍安四等研究結(jié)果相同[31-32],在果肉厚度、可溶性固形物含量與果實(shí)硬度方面與羅靜結(jié)果不同,果形指數(shù)與果實(shí)硬度關(guān)系方面與于分弟研究相同[33]。在黏度與硬度關(guān)系方面與關(guān)法春等結(jié)果不同[34]。在可溶性固形物方面結(jié)果與前人結(jié)果不同。同一物種不同品種或品系在不同地區(qū)生長,可能會因生長環(huán)境、栽培方式等原因造成果實(shí)內(nèi)含物質(zhì)含量及成分不同。即使同一番茄品種不同地區(qū)種植,其番茄紅素、總酸、果膠、可溶性固形物、耐壓力等綜合性狀均存在差異[35],同時果實(shí)采收后生理因素[36]、儲藏放置等也導(dǎo)致番茄果實(shí)內(nèi)含物質(zhì)改變,與果實(shí)硬度密切相關(guān)。除此之外,性狀指標(biāo)測定方法不同,均可能導(dǎo)致試驗(yàn)結(jié)論不同。本試驗(yàn)中可溶性固形物與果實(shí)硬度以及果實(shí)黏度與果實(shí)硬度關(guān)系,可能是由于番茄品種、地理環(huán)境、采收時間、采后生理因素及試驗(yàn)方法不同而與前人研究結(jié)果不同。
通徑分析中果肉硬度、可溶性固形物對番茄果實(shí)硬度貢獻(xiàn)達(dá)極顯著正效應(yīng),心室數(shù)、黏度對番茄果實(shí)達(dá)極顯著負(fù)效應(yīng),這與相關(guān)分析結(jié)果相契合,說明果肉硬度、可溶性固形物、心室數(shù)、黏度四個性狀是影響番茄果實(shí)硬度的主要因素。
本試驗(yàn)中相關(guān)指數(shù)R2<0.5說明,還有影響番茄果實(shí)硬度的更重要因素,如果實(shí)纖維素含量、果膠含量、可溶性糖含量、纖維素酶含量、果膠酶含量等,需進(jìn)一步研究,以提高分析精確性。關(guān)于番茄果實(shí)硬度遺傳分析,數(shù)量基因座定位報道較少,也需進(jìn)一步試驗(yàn)精確分析,確定番茄果實(shí)硬度遺傳內(nèi)在因素。
由相關(guān)分析與通徑分析可知性狀間交互關(guān)系復(fù)雜,既相輔相成,又相互制約,在番茄硬度育種中應(yīng)充分考慮綜合性狀,提高正效應(yīng),降低負(fù)效應(yīng),改善環(huán)境,直接選擇與間接選擇相結(jié)合,提高高硬度番茄品種選擇準(zhǔn)確性和效率。
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Correlation analysis and path analysis between fruit firmness and multiple traits in tomato
LI Jingfu,HE Yanlong,SHANG Na,GUO Panpan,XU Xiangyang,WU Mingchen,WANG Qiang
(School of Horticulture,Northeast Agricultural University, Harbin 150030,China)
The fruit firmness is one of the important commercial traits of tomato.In order to assist the selective breeding of tomato varieties with higher fruit firmness,F2population which was developed from an intraspecific cross between two kinds of tomato with great different hardness was analyzed. The transverse diameter,longitudinal diameter,fruit shape index,ventricular,flesh thickness and other morphological characters as well as solids,hardness,viscosity,fruit weight,flesh hardness and other quality traits of 380 tomato plants of F2generation were measured.Correlation analysis and path analysis were carried out on the fruit firmness,other quality and morphological characters.The results showed that flesh hardness,soluble solids,fruit shape index,flesh thickness,longitudinal diameter were positively correlated with the fruit firmness,and ventricular number,viscosity,diameter,fruit weight was negatively correlated with the fruit firmness.And phenotypic correlation and genetic correlation were basically consistent.In path analysis,the flesh hardness and soluble solids of fruit had a significant positive effect on fruit firmness.Ventricular number,viscosity had a significant positive effect on the fruit firmness.
tomato;fruit firmness;correlation analysis;path analysis
S641.2
A
1005-9369(2016)05-0001-08
2016-02-18
“十二五”國家科技計劃項(xiàng)目(2012BAD02B02-7);國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(NSFC31272171)
李景富(1943-),男,教授,博士生導(dǎo)師,研究方向?yàn)榉逊N質(zhì)資源研究與利用。E-mail:lijf_2005@126.com
時間2016-5-27 9:35:18[URL]http://www.cnki.net/kcms/detail/23.1391.S.20160527.0935.002.html